環境變化對植物葉片結構?光合作用的影響

曹伍林 宋琦

摘要

環境變化往往對植物葉片結構和光合作用產生影響。綜述了不同環境條件（光照、溫度、水分、鹽、干旱）下葉片結構和光合作用的變化情況，加深對植物生長特性的認識及應用。

關鍵詞 環境；葉片結構；光合作用；農作物

中圖分類號 S184 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）11-03221-02

Abstract Environmental change always has effect on the structure of plant leaves and photosynthesis. The changes of leaf structure and photosynthesis in different environmental condition （light， temperature， water， salt， drought） were reviewed， to deepen the understanding and application of plant growth characteristics.

Key words Environment； Leaf structure； Photosynthesis； Crops

葉片是植物體營養器官中對環境變化最為敏感的器官，是植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官。其形態、結構和生理特性易受水分、溫度、光照等環境因素的影響[1-3]。不同環境條件下植物的葉片形態結構差異很大。葉片不同的形態結構可以代表植物對環境的適應過程[4-8]。所以，環境的變化往往首先表現在植物葉片結構的變化上。通過葉片結構的變化方向及程度，可以得出植物對變化環境的適應程度。這給科研工作者提供了很多有用的信息。而植物葉片結構的變化往往又導致植物光合作用的變化[9-10]。光合作用是植物合成自身所需有機物及代謝產物的根本途徑。環境的變化通過影響葉片結構，進而影響光合作用。通過對包括農作物光合作用的各項指標的考察，評估適當優化環境條件的可行性，進而達到提高產量或質量的目的。筆者綜述了光照、溫度、水分、鹽、干旱等環境因素對植物葉片及光合作用的影響。

1 光照因素

每種植物由于具有不同的適應屬性，不同的光強可能會對植物造成不同的影響。三七在9 000 lx的強光脅迫下，隨著時間的延長，三七葉片下表皮的形態結構有明顯的變化，葉片表面的氣孔逐漸關閉，保衛細胞體積縮小，葉片褶皺逐漸變得嚴重，細胞間出現大量凹陷，且排列松散無規則，在一定程度上破壞了葉片表皮的形態結構[11]。同時，隨著強光脅迫的延長，葉片厚度、上下表皮、柵欄組織、海綿組織的厚度均不同程度地低于對照，強光照、長時間的脅迫促使三七葉片變薄。光照處理對三七植株的光合作用有較大的影響。隨著光照強度的增加，葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）均呈明顯地不斷下降趨勢，分別由初始的3.291 μmol/（m2·s）、28.12 mmol/（m2·s）下降至1.03 μmol/（m2·s）、15.01 mmol/（m2·s），蒸騰速率（Tr）也隨著光照時間的延長呈不斷下降趨勢，在處理60 h后蒸騰速率0.343 μmol/（m2·s）為對照的28.6%。而細胞間CO2濃度則呈上升趨勢，體現出陰生植物的典型特征，說明此時三七植株的光合作用受到了嚴重的抑制。

對翠冠梨和黃冠梨進行遮陰處理[12]，發現與露地條件下梨葉片形態特征差異在0.05水平顯著，葉片縱徑、橫徑和葉面積均高于露地條件。遮陰后葉片氣孔大小和數目存在0.05水平顯著差異，大棚條件下2種梨葉片單位面積氣孔數目分別下降5.9%和11.3%，但遮陰使得葉片氣孔變大，2種梨葉片氣孔縱徑分別升高了9.2%和3.9%，差異在0.05水平顯著。遮陰使得光合指標發生變化，大棚條件下2種梨的凈光合速率分別升高了25.9%和15.4%（P<0.05），翠冠梨氣孔導度在0.05水平顯著高于對照，而黃冠梨無變化，差異不顯著。遮陰后，2種梨的胞間CO2濃度降低，在0.05水平顯著低于對照組露地栽培。遮陰條件下2種梨的蒸騰速率分別降低了10.4%和14.1%，而葉綠素含量分別升高了4.2%和3.7%。

2 溫度因素

在高溫脅迫對短梗大參葉片結構的研究[13]中發現，在30、35 ℃高溫下，短梗大參氣孔保持穩定，氣孔密度在650個/mm2左右，氣孔長、寬并不隨著脅迫時間的延長而發生變化。在40 ℃高溫脅迫4 d后，氣孔密度增加至710個/mm2左右，氣孔長、寬分別由對照水平的8.39、5.05 μm變為7.06、4.69 μm。這可能是因為高溫逆境使得葉片含水量下降，葉片萎蔫，葉面積減小，引起氣孔密度增加。為了減少體內水分的散失，氣孔開度變小甚至關閉。在30、35 ℃高溫下，葉片無變化；在40 ℃的高溫脅迫下，隨著脅迫時間的延長，葉片顯微結構發生變化，脅迫1 d后無顯著變化；脅迫2 d后葉片表皮發生輕微褶皺；脅迫3 d后表皮褶皺加劇，少量葉綠體聚集，

片層結構松散、雜亂，片層清晰度下降，發生變形；

脅迫4 d后葉片嚴重變形，海綿組織與柵欄組織凌亂，無規律，葉綠體聚集成團，顆粒狀態不清楚，

片層結構變形嚴重，葉綠體有穿孔現象發生，受損嚴重。

對西葫蘆進行低溫弱光處理[14]后，發現葉片變薄，處理7 d后西葫蘆新長出來葉片的上、下表皮細胞密度分別為6 245.13、8 970.68個/mm2，上、下表皮細胞直徑分別為1.34、0.71 mm，上、下表皮氣孔密度分別為749.56、226.49個/mm2，氣孔大小分別為1.35、0.94 mm，而對照新長出葉片的上、下表皮細胞密度分別為6 800.28、10 520.39個/mm2，細胞直徑分別為1.49、0.84 mm，氣孔密度分別為840.34、1 720.74個/mm2，氣孔大小分別為1.49、1.41 mm。差異性分析顯示，處理與對照在多組指標之間差異顯著或極顯著。低溫弱光處理對西葫蘆葉片橫切組織結構的影響較大。低溫處理7 d后，葉片柵欄組織層數及海綿組織層數未發生改變，柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度及柵欄組織與海綿組織的比值均比對照減少。與對照相比，低溫處理后的葉片柵欄組織排列變得較稀疏，海綿組織排列也變得較疏松。

3 水分因素

對絹毛委陵菜進行水分脅迫處理[15]，發現在脅迫6 d后細胞壁稍厚，葉綠體的類囊體片層膨脹，片層扭曲不明顯，局部膜和片層結構變模糊，葉綠體體積增大，部分移向細胞中央，絕大多數仍靠細胞壁，但與細胞壁的相鄰面積有所減少，葉綠體中嗜鋨顆粒小。在脅迫18后，葉綠體的被膜破裂甚至完全解體，內含物外流，僅剩排列紊亂的片層結構；類囊體膜互相黏連，基粒類囊體部分沒有，部分小且模糊，基質片層大部分溶解，嗜鋨顆粒膨大，葉綠體細胞甚至解體。凈光合作用與蒸騰速率在水分脅迫的前3 d與對照保持基本一致，此后隨著天數的增加，凈光合速率與蒸騰速率均呈明顯下降趨勢，在脅迫的15 d處理凈光合速率與蒸騰速率分別為1.0、1.2 μmol/（m2·s）。在脅迫后9 d，氣孔導度與對照組相比數值開始非常明顯下降，直到脅迫15 d后降到0.5 mol/（m2·s），與對照差異在0.01水平顯著。在正常水分條件下，甘草成齡葉片總厚度、柵/海比值、導管直徑在各個測定時期均為最大值，導管壁厚達到最小值[16]。隨著水分脅迫時間的延長，甘草葉片厚度、柵/海比值、導管直徑均呈下降趨勢，而導管壁厚度增加。在脅迫70 d后，對照柵/海比值達到1.53，而不同程度失水脅迫組按脅迫柵/海比值從輕到重分別為1.52、1.43、1.29，飽和水分脅迫組柵/海比值為1.48；對照組導管直徑為15.00 μm，其余各組分別為14.86、12.47、12.50和14.30 μm；對照組管壁厚度為1.66 μm，其余各組分別為2.09、1.88、2.19和1.88 μm，試驗組與對照組差異在0.05水平顯著。

4 鹽因素

在高粱[17]的研究中，在正常條件下成熟葉片和新生葉片的水勢變化很小。經過14 d的鹽處理后，無論是成熟葉片還是新生葉片，水勢均呈下降趨勢。鹽脅迫下成熟葉片水勢降低了1.24 MPa，新生葉片的水勢與成熟葉片相比降低幅度增大，降低幅度達到1.34 MPa。高粱新生葉片上、下表面氣孔密度分別增加40.7%、18.3%，氣孔密度增厚。同時，葉片上、下表面氣孔長度都不同程度地降低。高粱葉片厚度有所降低，近軸側葉厚變化顯著。葉片厚度下降2.89%，近軸側葉肉細胞厚度下降7.58%，遠軸側葉厚下降7.33%。鹽脅迫后高粱成熟葉片凈光合速率和氣孔導度明顯小于對照組，凈光合速率下降約28.13%，氣孔導度下降約40.2%，新生葉片凈光合速率與氣孔導度同樣明顯小于對照組，情況一致。

對中華結縷草[18]進行不同濃度的鹽脅迫。在正常情況下，氣孔密度為230個/mm2，當濃度為50、100、200 mmol/L時，氣孔密度分別為270、247、229個/mm2。隨著鹽濃度增大，氣孔長度由21.5 μm分別下降至20.80、20.55、20.10 μm，而氣孔寬由對照組的11.40 μm分別增加到13.60、13.65、14.00 μm，氣孔的長寬比例比對照的1.88明顯下降，分別為1.53、1.50、1.43，氣孔形狀變得較橢圓。鹽脅迫也使得葉肉細胞環數降低，正常組四環以下細胞數為280個，隨著濃度的增加，數量分別下降為184、141、71個，正常組細胞五環數為179個，試驗組分別下降為122、73、70個，鹽脅迫對結縷草生長有不利的影響。

5 干旱因素

易小林等[19]對紫御谷澆灌濃度25%聚乙二醇（PEG6000）以模擬干旱脅迫條件，發現干旱脅迫條件破壞了紫御谷葉綠體的膜結構，使得葉綠體基粒數量明顯減少，垛疊不明顯，并且排列變得疏松，降低了紫御谷幼苗葉片的葉綠素b和總葉綠素含量，使得兩者之間的差異均達到0.01顯著水平。干旱脅迫條件使得葉片光合色素含量減少，紫御谷葉片的凈光和速率、氣孔導度和蒸騰速率均低于對照，分別比對照低29.8%、13.7%和11.5%，其中凈光合速率、氣孔導度差異在0.01水平顯著。干旱脅迫處理后葉片光補償點達到11.62 μmol/（m2·s），在0.05水平顯著高于對照的11.02 μmol/（m2·s），而光飽和點是735.75 μmol/（m2·s），在0.05水平顯著低于對照的898.95 μmol/（m2·s）；CO2補償點是17.61 μmol/mol，在0.05水平顯著高于對照的14.62 μmol/mol，CO2飽和點是889.13 μmol/mol，在0.05水平顯著高于對照的794.72 μmol/mol。干旱脅迫破壞了葉片結構，阻礙了光合作用的進程。這與委陵菜和翻白委陵菜[20]的研究結果相似。

6 結語

環境變化往往對植物葉片結構、植物光合作用產生影響。通過對植物葉片結構變化的觀察和對植物光合作用指標的測量，可以進一步加深對農作物在內的植物的認識，對植物生物特性、生長習性有更深入的了解，從而為更充分利用植物資源提供了可能。

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