嫁接對黃瓜光合特性及礦質元素吸收的影響

趙娟　沈佳　程春燕　陳勁楓

摘 要： 分別以黑籽南瓜及酸黃瓜-黃瓜抗線蟲漸滲系10-1為砧木，‘南水2號黃瓜為接穗，通過LI-6400XT、微波消解ICP-AES對嫁接植株及自根苗的光合特性及礦質元素含量進行了對比分析。光合參數結果表明，黃瓜嫁接材料與自根苗材料的氣孔導度、凈光合速率、蒸騰速率以及胞間CO2濃度均不存在顯著性差異（P≤0.05）。果實中9種礦質元素含量顯示，元素Mn、Fe、P和K的含量在3種材料之間沒有明顯差異；而以黑籽南瓜為砧木的嫁接黃瓜果實相比自根苗果實Cu、Se元素含量升高，Mg元素含量降低；以抗線蟲漸滲系10-1為砧木的黃瓜果實B元素含量升高，其他元素含量與自根苗無異。上述研究顯示盆栽條件下，嫁接對黃瓜光合特性無顯著影響。同時，不同砧木嫁接黃瓜果實中的礦質元素含量存在差異，證實砧木根系對土壤中礦質元素的選擇性吸收影響了果實中的礦質元素含量。這為今后深入研究嫁接砧木根系影響黃瓜果實品質等相關機制奠定了基礎。

關鍵詞：嫁接；黃瓜；礦質元素；光合參數

Abstract： The effects of grafting on cucumber photosynthesis and absorption of mineral elements were studied using black seed pumpkin（Cucurbita ficifolia Bouché） and an introgression line ILs-10-1，obtained from interspecific cross between cultivated cucumber and sour cucumber with resistance to the root-knot nematode，as rootstocks and a cucumber cultivar ‘Nanshui No.2as scion. Results showed that the net photosynthetic rate （Pn），the stomatal conductance （Gs），the intercellular CO2 concentration（Ci） and the transpiration rate（Tr） of grafted plants and self-grafted seedlings were close to each other. Values of Cu and Se in fruits of grafted plants with black seed pumpkin rootstock were significantly higher than those of the self-rooted plants，but the value of Mg was lower than that of self-rooted ones. The grafted plants with ILs-10-1 rootstock had more B than self-rooted plants but the values of the other elements were close to the self-rooted ones. This research confirms that grafting cucumber had no significant effect on photosynthetic characteristics when seedlings grown in pots. The differences of minerals in the grafted and no grafted seedling may be due to the active absorption of rootstock roots.

Key words： Grafting； Cucumber； Mineral elements； Photosynthetic characteristics

黃瓜（Cucumis sativus L.）是設施栽培的主要蔬菜之一，并且我國的生產面積和總產量均居世界首位。隨著設施栽培的快速發展，倒茬困難、連作障礙、土傳病害日益嚴重，已成為制約我國黃瓜高產優質的主要障礙。目前因藥劑防治效果差且不利于環境保護、培育抗病品種周期長等方法的局限，黃瓜嫁接換根技術已成為目前生產上一項行之有效的方法[1]。據2011年蔬菜嫁接國際會議交流資料顯示，我國黃瓜嫁接苗總面積超過50 hm2，嫁接栽培比例占到了30%[2]。生產實踐證明，在現有的砧木選擇范圍內，黃瓜嫁接后抗性的提高和優良的果實品質特性往往不能兼具[3-4]，而其具體原因并不明了。

同時，礦質元素不僅是植株活性物質的組成成分，而且分布到果實中被人體食用又構成人體組織和維持正常生理功能的重要物質，對人體健康的意義重大，使得礦質元素含量成為黃瓜果實營養品質特性中很重要的一部分。

微波消解配合電感耦合等離子體-原子發射光譜法（ICP-AES）是測定礦質元素含量的新型方法，因其相比傳統方式操作簡便、靈敏度高、數據準確等優點，已廣泛應用于植物、玩具、藥物、飲水中微量元素的測定[5-8]。本試驗利用2種砧木品種進行黃瓜嫁接，測定嫁接苗的光合指標確定植株生長差異，并用微波消解ICP-AES技術測定嫁接果實中9種礦質元素的含量以分析選擇不同砧木對嫁接果實礦質元素含量的影響，為探究嫁接植株根系對植株生長和果實品質的相關作用機制提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料及儀器設備

1.1.1 試驗材料 以根系發達品種云南黑籽南瓜（Cucurbita ficifolia Bouché）[9]及抗性優良的酸黃瓜-黃瓜漸滲系10-1[10]（以下簡稱漸滲系10-1）為砧木，以具有強單性結實能力的水果型栽培黃瓜‘南水2號[11]為接穗，并以接穗品種的自根植株為對照。本試驗所用的種子均為本實驗室保存種質。

1.1.2 主要儀器設備 LI-6400XT光合-熒光測定系統；Milestone Ethos T 微波消解系統；Optimal 2100DV電感耦合等離子體發射光譜儀（Pekin Elmer）。

1.2 試驗處理

1.2.1 嫁接 試驗于2012年7—11月在南京農業大學生科樓陽臺日光溫室進行。2012年7月25日對黑籽南瓜及漸滲系10-1兩份砧木材料進行育苗，8月1日播種‘南水2號。育苗均采用32孔穴盤，基質采用草炭 ∶ 蛭石=2 ∶ 1（v ∶ v）混合。8月6日，黃瓜至子葉展平后，用插接法進行嫁接，并進行編號：以漸滲系10-1做砧木的嫁接苗編號為HG，以黑籽南瓜做砧木的嫁接苗編為NG，自根苗用ZG表示。嫁接成活后將幼苗移栽到盆缽（250 mm×210 mm）中，每個編號12株，置于生科樓日光溫室內，生育期間控制溫室晝、夜平均溫度分別為19.1～29.3 ℃、12.6～18.3 ℃，相對濕度為55%～90%。

1.2.2 光合作用指數測定 2012年9月23日，即黃瓜營養生長的盛期用LI-6400型光合儀（LI-COR，美國）測定植株葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、細胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰效率（Tr）等光合指標。

1.2.3 含水量測定 取夾花之后12 d的3種材料商品瓜，測定各個黃瓜鮮、干質量，按以下公式計算果實含水量。

果實含水量/%=（鮮質量-干質量）/鮮質量×100。

1.2.4 微波消解ICP-AES測定黃瓜果實中的礦質元素含量 電感耦合等離子體發射光譜儀測試條件設定射頻發生器功率1 300 W；蠕動泵提取樣品量1.5 mL·min-1；輔助氣流量0.2 L·min-1，霧化器氣流量0.8 L·min-1；霧化器壓力：186.17 kPa；軸向觀測；讀數重復3次。選定分析線（nm）： Mn257.6、Fe239.562、Cu324.8、Zn213.9、Se196.026、B249.7、P178.284、K766.5、Mg279.553，各元素的標準儲備液質量濃度均為1.0 g·L-1，然后配制成（0.5、1、2、4、8、16 μg·mL-1）的標準液，用于繪制校準曲線。玻璃儀器均用10% 的優級純HNO3浸泡過夜，然后用超純水清洗。

取嫁接黃瓜和自根苗黃瓜成熟果實樣品進行分析，先將樣品置于105 ℃ 殺青30 min，然后70 ℃ 烘干至恒重，研磨成粉末。準確稱取0.70 g粉末狀樣品置于聚四氟乙烯消解罐中，加濃HNO3 8 mL，按程序升溫（表1）進行微波消解。消解完成后首先冷卻至室溫，然后用超純水定容至25 mL。設置空白試劑對照，每個樣品平行測定3次，最后用SAS8.1軟件鄧肯氏多重比較法進行數據統計和分析。

2 結果及分析

2.1 不同砧木黃瓜嫁接苗光合性能比較分析

表2所示為黃瓜嫁接苗營養生長盛期時的光合參數，黑籽南瓜為砧木材料的凈光合速率、細胞間CO2濃度的均值較高，自根苗的氣孔導度、蒸騰速率均值較高，黃瓜漸滲系10-1嫁接苗的4個參數的均值處于最低水平，但2種嫁接苗和自根苗的光合參數差異并不顯著（P≤0.05）。

2.2 果實含水量

果實含水量結果如表3所示，嫁接和自根苗果實的含水量均處于93.8%～94.8% 之間，3者之間無顯著性差異。嫁接后黃瓜果實的鮮質量和干質量也未發生顯著性增加（P≤0.05）。

2.3 以不同材料做砧木的黃瓜嫁接苗成熟果實礦質元素含量的差別

用于微波消解ICP-AES礦質元素測定的各元素標準曲線的線性相關系數均在0.999 7～0.999 9之間（表4）。據此對嫁接黃瓜成熟果實中的9種礦質元素含量進行測定（表5），分析顯示相對標準偏差范圍在0.52%～11.70%之間，測定結果可靠。

對以不同品種做砧木的黃瓜嫁接苗和自根苗材料成熟果實中的9種礦質元素進行測定的結果顯示，Mn、Fe、P、K的含量在3種材料間不存在顯著性差異（P≤0.05）。以黑籽南瓜做砧木的嫁接黃瓜果實中元素Cu、Se的含量分別為13.49、7.54 μg·g-1，約為其他2個材料的1.5倍，均達到差異顯著水平（P≤0.05）。‘南水2號黃瓜自根苗果實干物質中的Mg元素含量是3 568.85 μg·g-1，而以黑籽南瓜做砧木嫁接后Mg含量降至2 879.86 μg·g-1，分析顯示以黑籽南瓜做砧木嫁接后黃瓜果實中的Mg元素含量顯著降低（P≤0.05）。以漸滲系10-1為砧木的嫁接果實中B元素的平均含量為305.14 μg·g-1是自根苗果實和以黑籽南瓜做砧木嫁接果實的4倍以上，差異顯著。綜上所述，以黑籽南瓜為砧木的黃瓜果實具有最高的Cu和Se元素含量，而Mg元素含量相較自根苗果實降低；以漸滲系10-1為砧木嫁接后果實B元素含量升高。嫁接黃瓜果實中的礦質元素含量在品種間存在差異，很可能與砧木根系對土壤中礦質元素的選擇性吸收相關。

3 討 論

以2種不同砧木對黃瓜進行嫁接后，光合參數和果實含水量測定的結果顯示黃瓜嫁接后的光合性能、果實含水量及果實鮮干質量均未發生顯著變化，這與朱進等[12]的研究結果一致，有別于嫁接可提高黃瓜光合特性的結論[13]。推測其可能的原因是本試驗中所有材料均生長于溫室盆缽中，受到盆缽體積的局限，限制了嫁接換根后砧木根系的生長優勢，致使嫁接苗的光合性能與自根苗無顯著差別。而前人關于提高黃瓜光合特性的結論一般都屬于田間試驗，砧木根系較黃瓜自身根系發達，在控制土傳病害的同時增加了對水分的吸收，加快了植株的生長代謝[13-14]。說明了黃瓜嫁接只有保證植株根系生長才能發揮其加速生長和提高產量的優勢。

前人研究顯示，以黑籽南瓜做砧木的黃瓜嫁接苗礦質元素K、Ca、Mg等吸收增多，K+/Na+得到明顯改善[15-16]。但是沒有人對嫁接黃瓜果實中的多種礦質元素包括微量元素含量的變化進行系統研究。同時為避免授粉對黃瓜果實發育的影響，本試驗采用強單性結實材料‘南水2號黃瓜為接穗，開花前進行夾花處理。對以2種材料做砧木嫁接后的黃瓜植株及自根苗材料的未授粉果實干物質中的9種礦質元素含量進行了測定和比較分析，結果顯示有多種元素的含量在嫁接苗和自根苗之間差異顯著（P≤0.05）。以黑籽南瓜做砧木的黃瓜果實相比自根苗果實，Cu和Se元素含量增加，Mg元素含量減少，這與南瓜中含有較多的Cu及Se元素的報道相一致[17-18]。Cu元素在植物中可作為酶的活化劑[19]，Se能影響植物葉綠素的合成代謝和呼吸作用中的電子傳遞，從而調控植物的光合和呼吸作用[20]。而Mg可為蛋白質合成所必需的核糖亞單位聯合作用提供一個橋接元素，并參與蛋白質合成中氨基的活化過程，故能影響到植株蛋白質代謝過程[21]。以漸滲系10-1做砧木的黃瓜果實，B元素含量顯著增加，其他元素含量與自根苗無差異。而B元素在植物中可調節IAA氧化酶的活性和細胞壁中木質素的降解，在植物生長中表現有一定的抗病作用，充足的B元素可以提高細胞壁的穩定性并防止病原菌的入侵[22-23]。推測具有抗線蟲特性的漸滲系10-1材料根系對B元素的吸收能力較強，以漸滲系10-1做砧木嫁接換根后改變了栽培黃瓜根系對B元素的吸收，從而影響了接穗黃瓜果實中的元素含量。

黃瓜嫁接后的砧木根系取代黃瓜根系，使得根系對土壤中礦質元素的選擇性吸收發生變化，改變了根系供給地上部的微量元素的數量及合成內源激素種類，進而影響到果實品質。本試驗結果為今后深入研究嫁接砧木根系影響果實品質的相關機制奠定了基礎。

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