野生苦瓜主要經濟性狀雜交分離分析

張長遠等

摘 要 為挖掘利用野生苦瓜優良有利基因，開展苦瓜種質創新，利用野生型小苦瓜M041530和栽培苦瓜高代自交系CY013雜交分離，分析其主要經濟性狀的分離特點。結果表明：單株產量、結果數、果實縱徑、橫徑、肉厚及單瓜質量等6個經濟性狀的平均值在F1和F2 代均介于雙親之間，其中單株產量和結果數偏向于大值親本，且在F2出現超親分離；其他4個性狀則偏向于小值親本；相關分析表明，6個性狀的表型相關與遺傳相關大小和方向基本一致；對F2 代果色性狀分離的初步觀察顯示其呈現數量遺傳分離的特征。

關鍵詞 野生苦瓜；經濟性狀；雜交分離

中圖分類號 S642.5 文獻標識碼 A

Abstract Main economic traits of F1 and F2 populations derived from a wild pint-sized bitter gourd‘M041530 and a high generation inbred lines‘CY013were analysed. The results showed that the average value of fruit yield per plant， fruit number per plant， fruit length， fruit diameter， fruit pericarp thickness， and single fruit quality were between the two parents， while fruit yield and fruit number per plant biased in favor of large values of the parents. Correlation analysis showed that the phenotypic correlation consisted with genetic correlation of the six traits. Preliminary separation investigation of F2 fruit color traits indicated that fruit color appeared to be a quantitative trait.

Key words Wild bitter gourd；Economic trait；Hybrid separation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.07.005

苦瓜（Momordica charantia）是華南地區重要的優勢特色蔬菜之一，其風味獨特，營養豐富，具有較高的營養價值和食療保健作用，越來越受市場和消費者的喜愛；隨著其栽培面積的不斷擴大，其種質創新和新品種選育研究也越來越受到重視。由于栽培苦瓜遺傳基礎狹窄，資源創新和新品種選育難以取得突破。野生資源遺傳基礎廣泛，蘊藏的優異基因非常豐富，已在水稻[1]、大豆[2]等作物的利用上取得了重要成果。野生苦瓜也具有多種優良特性，符合育種目標的需要，如龍衛平等[3]研究認為野生苦瓜對白粉病和枯萎病的抗性達到高抗甚至免疫，耐熱性、耐寒性遠強于栽培種；羅海玲等[4]研究結果表明野生苦瓜枯萎病抗性好、光合速率高，具有增產抗病潛力；莊東紅等[5]田間觀察發現野生苦瓜抗病、抗蟲性強。因此，充分挖掘利用野生苦瓜優良有利基因，將會對苦瓜育種起到極大促進作用。但由于野生苦瓜具有果實偏小，果實頂端尖狀突起明顯等不良經濟性狀，可能會對其有效利用產生不利影響。因此，研究野生苦瓜雜交分離的主要經濟性狀表現，對有效利用野生苦瓜資源有著重要意義，目前尚未見該方面的研究報道。本研究利用野生苦瓜資源與栽培苦瓜人工雜交分離，以期探索利用野生資源創新苦瓜種質資源的可行性。

1 材料與方法

1.1 材料

親本材料分別為來自泰國的野生型小苦瓜M041530（P1）和栽培苦瓜高代自交系CY013（P2），二者主要經濟性狀差異明顯（表1）。

1.2 方法

1.2.1 雜交試驗與大田種植 2004年春季利用P1為母本，P2為父本配組雜交獲得F1雜交種子；同年秋季，播種F1，開花期對F1進行人工夾花自交授粉并按單株留種，獲得F2代種子。2005年春季種植P1、P2、F1各10株及149株來源于同一單株的F2群體。以上材料均種植在廣東省農科院白云實驗基地。

1.2.2 性狀調查 調查性狀分別為單株產量、單株結果數、果實縱徑、果實橫徑、果肉厚和單果質量等6個經濟性狀，其中單株產量和單株結果數的調查從第1次收獲開始，逐次記錄各單株產量、瓜條數至最后一次采收。單果質量、果實縱徑、果實橫徑及果肉厚4個性狀的調查均在商品成熟時對每株第2和第3個果實進行調查，取二者平均值進行統計分析。各性狀表型值的測量和記載參照向長萍等[6]和廣東省苦瓜區域試驗標準。

2 結果與分析

2.1 表型調查及遺傳相關分析

由表1可以看出，雙親性狀差別極為明顯，其中P2的單株產量明顯高于P1，果實縱徑、橫徑、肉厚及單瓜質量等果實性狀表現值也明顯大于P1，但P1的結果數則明顯比P2多。F1的6個經濟性狀均介于雙親之間（表1，圖1），其中單株產量偏向于親本P2，結果數偏向于親本P1，果實縱徑、橫徑、肉厚及單瓜質量等果實性狀則偏向于親本P1。

除去死苗及生長不正常的植株，用于試驗的F2群體為120株。調查結果顯示，F2的6個經濟性狀群體平均值也均介于雙親之間，且表現趨勢同F1一致（表1）；但除結果數比F1減少外，其余5個性狀則均比F1有所提高；有些植株單株產量、單株結果數、果肉厚3個性狀出現超親分離，而果實縱徑、橫徑、單瓜質量3個性狀未表現出超親分離現象。6個經濟性狀中，單株結果數的變異系數最大（0.41），其次為單株產量（0.39），再次為單瓜質量（0.30），而其余3個果實性狀則相對較低。

由表2表型及遺傳相關分析可知，6個經濟性狀在群體中均表現出不同程度的極顯著相關，且表型相關與遺傳相關大小和方向基本一致；單株產量與4個果實性狀呈極顯著正相關，其中遺傳相關的大小依次為果實縱徑>單瓜質量>果實橫徑>果肉厚，而與單株結果數呈極顯著負相關（rg=-0.631**）；單株結果數與果實縱徑、單瓜質量、果實橫徑、果肉厚等4個果實性狀呈極顯著負相關，其中與單瓜質量的負相關最大（rg=-0.650**），表明同時提高結果數和改良果實性狀是困難的；4個果實性狀間均呈極顯著正相關，說明同時改良果實的這4個性狀是可行的。

2.2 果色分離

對果色在F2群體中分離的情況進行觀察發現：在120株F2群體中，果色性狀分離劇烈，從深綠到純白等不同深淺顏色均可出現；根據果實果色分離深淺表現，其分離出現的果色大致可劃分為深綠、綠、灰綠、淺綠、灰白、綠白、純白等類型，各類型間并無明顯的界限，呈連續的變化，表現為數量性狀的特征（圖2）。120株F2群體中，深綠色果實植株數為15株；純白色植株數為7株；綠色果實植株數最多，達54株；其次為灰綠，21株；淺綠次之，19株；綠白和灰白最少，分別為3株和1株。

3 討論與結論

豐產性是苦瓜新品種選育的基本性狀，野生苦瓜雖然結果數多，但由于果實偏小，故單株產量明顯低于栽培苦瓜（表1）。本研究結果顯示：雜交F1及F2均表現出單株產量偏向于野生型親本的現象，而果實性狀則偏向于栽培型親本，表明利用野生苦瓜資源改良豐產性的效果可能比果實性狀相對容易；同時在F2的個別植株中單株產量出現超親分離，表明利用野生苦瓜資源改良豐產性也是可行的。在后續的回交轉育研究發現，利用較少的回交轉育代數即可取得較明顯效果。

作物雜種優勢是各種農藝性狀相互作用的結果，各性狀間存在著不同程度的相關，因而對一個性狀的選擇勢必影響到另一個性狀的遺傳效果。因此，了解各主要農藝性狀間的相關性，有助于提高選擇效果和對種質資源的正確評價等。本研究中調查的6個經濟性狀在群體中表現出不同程度的極顯著相關（表2），且表型相關與遺傳相關大小和方向基本一致，表明通過表型選擇，即可達到較好選擇效果。

本研究結果表明，野生苦瓜雜交分離后代，其單株產量與單株結果數呈極顯著負相關（rg=-0.631**），這與栽培苦瓜表現出的結果數和單株產量呈極顯著正相關[7]是不一致的；單株結果數同時也與果實縱徑、單瓜質量、果實橫徑、果肉厚等4個果實性狀呈極顯著負相關，其中與單瓜質量的負相關最大（rg=-0.650**），表明利用野生苦瓜資源較難同時提高結果數和改良果實性狀特別是果實大小。因此，在其雜交或回交后代選擇平衡結果數和果實大小是資源創新的關鍵，建議用大果類型做雜交或輪回親本為宜。

苦瓜果色是苦瓜重要的品質性狀之一，本研究所用2個親本材料均為綠色，其中野生苦瓜為深綠，栽培苦瓜為淺綠，其雜交F1果色偏向淺綠，但其F2代果色性狀分離劇烈，從純白到深綠皆有出現，呈現數量性狀分離特征。本課題組研究人員在利用野生苦瓜與大頂苦瓜雜交分離的F2代也表現出同樣的現象，表明苦瓜果色的遺傳是復雜的，應該是受多基因影響且可能存在互作效應，這也與苦瓜種質資源表現出的果色多樣性是一致的：苦瓜種質資源按果色可大致分為綠色、淺綠、綠白、白色等類型，但各類型間并無明顯界限。胡開林等[8]研究認為，苦瓜果實綠色與白色受一對核基因控制，綠色對白色為顯性，這可能與其所用試驗材料及果色劃分標準有關。

利用野生苦瓜雜交分離其果型、果色分離均很豐富，可利用目標類型與其回交，獲得抗性強等優異資源材料。目前，本課題組利用油瓜類型、大頂苦瓜類型開展的雜交轉育工作均取得了良好進展，特別是在白粉病抗性、耐熱性提高及果色等方面的改良均獲得較理想的株系。

參考文獻

[1] 江青貴， 李風鈴， 肖 煒，等. 野生稻種質資源在水稻育種中的利用[J]. 雜交水稻， 2006， 21（4）： 7-10.

[2] 齊 寧， 林 紅， 魏淑紅，等. 利用野生大豆資源創新優質抗病大豆新種質[J]. 植物遺傳資源學報， 2005， 6（2）： 200-203.

[3] 龍衛平， 李育軍， 盧文佳，等. 國外引進野生苦瓜資源的性狀調查研究[J]. 長江蔬菜， 2009（14）： 29-30.

[4] 羅海玲， 蔣義平， 黃玉輝，等. 野生苦瓜與栽培苦瓜的生物學性狀和光合特性比較[J]. 南方農業學報， 2012， 43（12）： 2 009-2 014.

[5] 莊東紅， 宋娟娟， 葉君營， 等. 一種野生苦瓜的部分形態特征、營養成分和染色體核型[J]. 熱帶作物學報， 2005， 26（3）： 39-42.

[6] 向長萍， 謝 軍， 聶啟軍， 等. 23個苦瓜品種（系）農藝性狀的主成分分析[J]. 華中農業大學學報， 2001， 20（4）： 378-381.

[7] 張長遠， 羅少波， 羅劍寧，等. 苦瓜主要農藝性狀的相關及通徑分析[J]. 中國蔬菜， 2002（3）： 11.

[8] 胡開林， 付群梅， 汪國平，等. 苦瓜果色遺傳的初步研究[J]. 中國蔬菜， 2002（6）： 11-12