滇中巖溶高原滇青岡原生林植物水分利用來源的穩定同位素分析

朱秀勤，范弢，官威，覃娜

（云南師范大學旅游與地理科學學院，云南昆明 650000）

滇中巖溶高原滇青岡原生林植物水分利用來源的穩定同位素分析

朱秀勤，范弢，官威，覃娜

（云南師范大學旅游與地理科學學院，云南昆明 650000）

為闡明滇中巖溶高原滇青岡Cyclobalanopsisglaucoides原生林植物水分利用機理及其對巖溶干旱生境的適應策略，運用氧穩定同位素技術，分析了滇青岡，云南木樨欖Oleayuennanensis，清香木Pistaciaweinmannifolia等3種不同年齡階段常見優勢木本植物小枝木質部水分及土壤水、表層巖溶帶水氧同位素值的相關性，確定植物水分來源，并通過IsoSource模型計算不同潛在水源對滇青岡原生林的貢獻。結果表明：滇青岡及其伴生的喬木水分利用層位及利用比例呈現時空差異，并形成明顯的水分競爭關系。旱季，滇青岡、成熟云南木樨欖、幼齡清香木主要利用55～115 cm深層土壤水，成熟的滇青岡和清香木對表層巖溶帶水利用比例增加。雨季，成熟的滇青岡、云南木樨欖、清香木和幼齡清香木因大氣降水對淺表層土壤的補給主要利用20～55 cm土壤水，利用比例分別為100%，33.3%，66.0%，37.4%，幼齡植株對表層巖溶帶水的利用比例大于成熟植株。圖2參23

生態水文學；氧同位素；植物水分來源；滇青岡原生林；IsoSource模型；滇中巖溶高原

中國南方巖溶高原地區由于巖石孔隙裂隙發育，加上土層淺薄且不連續，地表持水能力差，漏失嚴重，加上降水時空分布不均，使得水分成為喀斯特地區植物生長的主要限制因子。喀斯特生境對植物種類具有較強的選擇性，一般是易于生長，根系發達，能在巖溶環境中求得水分和養分的補充的植物，但植物水分具體來源一直是一個困擾的問題。針對植物根系吸收水分過程和水分在植物根部與莖干之間運輸時，在水分到達如葉片或幼嫩未栓化的枝條之前不發生同位素分餾［1］，因此，通過植物根系和莖干木質部水的同位素組成可得出植株所利用水的同位素組成狀況［2］。對于喀斯特地區植物，傳統方法很難確定植物具體吸收哪層土壤水分，并且根系的分布并不意味著水分或養分的吸收。喀斯特地區特殊的生境，植物根系分布與其他常態地貌下的根系模型有很大差異［3］，再加上根系模型建立需耗費巨大人力物力，直接測定地下生態過程也十分困難，使得相關的根系分布數據極少［4］。運用穩定同位素技術，通過對比植物木質部水與各種水源的氘（D）和18O組成，可得出植物利用的水分如降水、土壤水、地下水或表層巖溶帶水，并且可以確定植物對不同水源利用的程度［5-6］。在中國，環境同位素技術在喀斯特地貌區得到廣泛應用［7-10］，但主要集中在多屬于峰叢洼地的廣西［11］和貴州［12］，而對以溶丘洼地為主［13］的云南喀斯特高原區研究較為薄弱。研究區屬滇中高原巖溶地貌，位于石林地質公園，公園內部經過多年的退耕還林和保護等措施，植被出現了草叢、灌草地、灌叢、人工林、次生林、原生林等不同演替階段的群落，不同樹種、樹齡在不同演替階段水分利用來源存在較大差異［11-12］。其中原生林具備自然演化和自我更新的能力，是對某一地貌和氣候的適應，在涵養水源、保持水土、調節氣候和維持生態平衡等方面起著重要作用。因此本研究選取了滇中石林國家地質公園中保護較好的滇青岡原生林作為研究對象，通過分析滇青岡原生林中幾種典型植被的木質部水及其各種潛在水源中的氧穩定同位素，得出植物水分利用來源季節變化，并結合IsoSource模型［13-14］分析潛在水源利用比例，初步闡明原生林植物水分利用機制及對巖溶干旱生境的適應策略，探討如何在有限水資源下對喀斯特區植被進行有效恢復，為深入研究巖溶區脆弱生態環境植被保護和植被恢復提供實例，也為該區水源涵養林的選擇提供參考。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區滇中石林地質公園位于巴江流域中部，是中國西南巖溶高原區典型的溶丘洼地喀斯特地貌區，是喀斯特巖溶地貌的典型代表，位于云南省昆明市石林彝族自治縣境內（24°30′～25°03′N，103°10′～104°40′E）。海拔為1 780～1 950 m，屬低緯高原北亞熱帶季風氣候區，多年平均降水量約960 mm，有明顯的旱雨季之分（每年5-10月為雨季，降水量約占全年的85.3%，11月至次年4月為旱季），多年平均氣溫為15.6℃。研究區坡向為正東方向，發育地層主要是下二疊統碳酸鹽巖，發育土層淺薄且不連續，土體厚度為90～140 cm，巖石出露約30%～40%，其土石比為55%∶45%，主要為山原紅壤和紅色石灰土。植被多生長于石縫、石溝、小土坑、微臺地上，森林及灌叢植被多分布于坡面上，坡腳具很多泉點。在喀斯特的巖石層面裂隙發育，形成了與地表關系密切的地表巖溶帶。在巴江流域巖溶包氣帶上部淺表層（＜50 m）發育表層巖溶帶，形成了穩定含水層，該層稱為喀斯特表層巖溶帶水，是石林地區重要的生產和生活水源。

石林地質公園處于中國—日本與中國—喜馬拉雅植物區系的過渡帶位置，其中研究樣地密枝山有原始性強的落葉常闊混交林，主要從原生裸地演替而來，地帶性植被以滇青岡林為代表［15］，曾經廣泛分布在滇中地區的土山和石灰巖山地［16］，具有較強的適應性，是森林恢復到一定程度才出現的物種。滇青岡原生林中滇青岡Cyclobalanopsisglaucoides約占1/4，樣地群落類型為滇青岡林，屬滇中石灰巖山地的半濕潤常綠闊葉林中偏干的地帶性植被，可分為喬木、灌木、草本層，其中喬木層覆蓋度約70%，主要以滇青岡，黃毛青岡Cyclobalanopsisdelavayi，清香木Pistaciaweinmannifolia，云南木樨欖Oleayuennanensis，黃連木Pistaciachinensis等為主，約15～20 m高，灌木層覆蓋度約60%，主要以小鐵子Myrsine africana，針齒鐵子Myrsinesemiserrata等為主，郁閉的林冠層，對研究區水源涵養、生態恢復有著重大作用。

1.2 研究方法

1.2.1 采樣物種采集：在石林公園內的滇青岡原生林樣地進行了系統監測，選擇具有代表性的無人干擾或干擾較小的樣點，選取滇青岡、清香木和云南木樨欖等3種廣泛分布的植物。為了便于比較，相同植物均選擇胸徑差異較大的成熟和幼齡植株各1株。取樣時間為旱季（2010年4月13日）和雨季（2010年7月14日），在天氣狀況比較穩定的上午（7：00-9：00）采集陽面栓化沒葉片的小枝，長約10 cm，去除韌皮保留木質部，迅速去皮后裝入采樣瓶并用parafilm封口膜密封，然后放入隨身攜帶的冰盒（約4℃），帶回實驗室冷凍保存。土樣采集：在所選植物冠幅內的樹根附近打土鉆取樣，從地表0～20 cm（淺層）、20～55 cm（中層）、55～115 cm（深層）分級取土樣約30 g，混合完全后立即放入樣品袋中密封以防蒸發，樣品立即冷凍保存，供土壤水采集。水樣采集：在采樣點附近設置3個固定點收集大氣降水，收集附近喀斯特表層泉以代表層巖溶水及該區淺層地下水，雨水樣和泉水樣取后立即封裝于10mL干凈聚乙烯瓶中，并放入少量礦物油，冷藏（4℃）備用。

1.2.2 樣品分析植物莖和土壤水的提取用低溫真空蒸餾法，抽提出的水分密封于玻璃瓶中低溫（2℃）保存。水樣的D和18O在中國地質科學院桂林巖溶地質研究所巖溶地質與資源環境監督檢測中心由Finnigan MAT-253質譜儀測定，實驗結果采用標準平均大洋水（SMOW）標準校正，實驗誤差低于0.5‰。1.2.3數據分析將植物木質部水和各潛在水源的同位素值帶入IsoSource模型，計算不同潛在水源對植物的貢獻比例，計算時來源增量設為1.0%，不確定性水平設為0.1%～0.5%。

2 結果與分析

2.1 雨水、表層巖溶水及土壤水同位素的特征

由于采樣時段來自孟加拉灣和南海水汽通道的水汽輸送明顯弱于常年，研究區發生極端氣象干旱，降水量較常年偏少53.3%，δD和δ18O值相對較高，當地降水線（LMWL：δD=8.22δ18O+12.00）的斜率和截距略大于全球大氣降水線（GMWL：δD=8δ18O+10.00）的斜率和截距。說明當時巴江流域受極端干旱影響，季風降水不足，地表水蒸發強烈，使得巴江流域局地水汽再循環強烈，重同位素富集。表層巖溶水δ18O旱雨季變化較小，雨季平均值為-6.34‰，旱季為-6.48‰，表明其具有穩定性和可靠性。在圖1中，土壤水δ18O在旱季隨土層變淺而偏正，55～115 cm變化幅度較大；雨季，在20～55 cm，土壤水δ18O隨土層變淺而偏正，說明55 cm土層以上的淺表層土壤的蒸發作用極為顯著，而55 cm以下土壤水δ18O隨深度增加而偏正，可能是受到表層巖溶水的影響。此外，土壤剖面水分的顯著差異與土壤質地、植物根系在土壤剖面的分布及植物水分利用等有關［2］。

圖1 旱雨季滇青岡原生林植物木質部水與土壤水中的δ18O變化（A.旱季，B.雨季）Figure 1 Comparison ofδ18O of stem water，soilwater and groundwater of Cyclobalanopsis glaucoides primeval forest during rainy seasons（A.dry season，B.rainy season）

2.2 植物木質部水δ18O值及水分來源

滇青岡原生林植物木質部水與不同深度土壤水及表層巖溶帶水的δ18O對比表明，植物對土壤水和表層巖溶水均有利用，但植物根系在土壤中的分布范圍因樹種、樹齡的不同而有差異，因而吸收的水源有顯著差異。

旱季不同植物水分來源存在較大差異，水分競爭格局明顯。清香木（45 cm，該值為胸徑）和云南木樨欖（4.3 cm）木質部水的δ18O為-8.33‰和-8.23‰，與中層土壤水的同位素值接近，表明兩者水分利用主要來源于中層土壤水。滇青岡（27.5 cm）和滇青岡（7.4 cm）的δ18O偏負，值分別為-9.64‰和-8.85‰，該種植被與深層土壤水δ18O接近，說明主要利用深層土壤水（圖1A）。

旱季不同年齡階段植物水分來源存在較大差異。幼齡云南木樨欖（4.3 cm）的δ18O與中層土壤水接近，成熟云南木樨欖（44.3 cm）的δ18O與深層深沉土壤水接近；幼齡清香木（5.9 cm）的δ18O與深層土壤水接近，成熟清香木（45.0 cm）與中層土壤水接近；幼齡滇青岡（7.4 cm）與成熟滇青岡（27.5 cm）的δ18O存在較大差異，但所吸收水分主要來源于深層土壤水。

雨季不同植物水分來源存在較大差異（圖1B）。滇青岡（27.5 cm）和清香木（45.0 cm）木質部水的δ18O偏負，同位素值分別為-11.28‰，-9.67‰，與55 cm深度土壤水的δ18O接近。成熟云南木樨欖（44.3 cm）和幼齡云南木樨欖（4.3 cm）的木質部水的δ18O值分別為-8.39‰和-8.03‰，與20～115 cm中深層土壤水接近。雨季不同年齡階段植物水分來源存在較大差異（圖1B）。幼齡云南木樨欖（4.3 cm）和成熟云南木樨欖（44.3 cm），幼齡清香木（5.9 cm）和成熟清香木（45.0 cm）的δ18O相差都不大，與20～55 cm，55～115 cm土壤水都有接近的點；幼齡滇青岡（7.4 cm）δ18O與中層、深層土壤水都有接近的點，成熟滇青岡（27.5 cm）δ18O與55 cm土壤水接近。

2.3 植物對各可能水源的利用比例

通過IsoSource模型計算（圖2），得出植物對土壤水利用比例最大，尤其是20～115 cm土壤水對植物貢獻比例最大。在降水量較少的旱季，其中滇青岡（27.5 cm），滇青岡（7.4 cm），云南木樨欖（44.3 cm）和清香木（5.9 cm）主要利用深層土壤水，利用比例為66.4%，35.6%，35.4%和37.9%；云南木樨欖（4.3 cm）和清香木（45 cm）在中層土壤水利用比例最高，分別為32.7%和32.8%。在植物生長旺盛的雨季，中層土壤水對植被貢獻率最高，其中滇青岡（27.5 cm），云南木樨欖（44.3 cm），清香木（45.0 cm）和清香木（5.9 cm）主要利用中層土壤水，利用比例分別為100%，33.3%，66.0%和37.4%；滇青岡（7.4 cm）和云南木樨欖（4.3 cm）在深層土壤水利用比例最高，分別為32.9%和31.1%。

表層巖溶水是巖溶區植物水分利用主要水源之一，具有一定的穩定性。雨季，幼齡植株對表層巖溶水的利用比例明顯大于成熟植株，如滇青岡（7.4 cm）20.9%與滇青岡（27.5 cm）0%，云南木樨欖（4.3 cm）19.6%和云南木樨欖（44.3 cm）17.2%，清香木（5.9 cm）16.2%和清香木（45.0 cm）8.8%，旱季的滇青岡和云南木樨欖也存在此現象。從雨季過度到旱季，大部分成熟植株對表層巖溶水的利用增加［如滇青岡（27.5 cm，清香木（45.0 cm）］，而幼齡植株卻相對減少［滇青岡（7.4 cm），清香木（5.9 cm）］。

圖2 旱雨季滇青岡原生林中的代表植物對土壤水及表層巖溶帶水提升及利用的比例（A.旱季，B.雨季）Figure 2 Calculated water uptake from three soil layers and the subcutaneous flow for Cyclobalanopsis glaucoides virgin forest plots（A. dry season，B.rainy season）

3 討論

3.1 雨季植物水分來源的差異

在自然生態系統中，由于植物根系的類型或分布深度的不同，導致不同樹種或不同樹齡的植物水分來源在季節上存在差異。雨季，土壤水和表層巖溶帶水是滇青岡、云南木樨欖和清香木等不同植物的主要水源，但利用比例存在較大差異，主要集中在中層土壤水，對降水補給的淺表層土壤水的利用反而相比旱季減少。可能是因為該區特殊的地表，降落到地表層雨水迅速漏失到中層土壤中，中層土壤持水率較表層高，能大量被植物所吸收。相比貴州的喀斯特專屬植物荔波瘤果茶Camelia rubimuricata［17］，因其生長在深厚的土面上，而雨季降水使得淺層土壤水分充足，植株可以吸收到足夠的表層土壤水，因此其主要利用淺層土壤水。原因是雨季降水量相對充沛，補給地表以下各含水層，而植物主要利用儲存于淺層裂隙中的雨水，主要是植物通過表層根系吸收水分時消耗能量相對較少，因此當表層土壤或淺層裂隙中有水可用時，植物優先利用儲存在這里的水分［18］。

為適應環境因子的變化，植物根系及其分布特征會相應地改變，土壤水分決定活性根系的分布［19］。雨季降水相對豐沛，研究區中層土壤水分充足，成熟的滇青岡、云南木樨欖、清香木主要發展側根來滿足對水分的供求。McCole等［7］在美國愛德華茲高原喀斯特地區發現，常綠灌木杉木Juniperus ashei在冷濕冬季主要水分來源以10～30 cm土壤水為主。但在干旱地區，隨雨季到來，某些物種從以吸收深層土壤水或地下水為主轉變為以吸收降雨補給的淺層土壤水為主［20］。幼齡滇青岡和云南木樨欖吸收深層土壤水和表層帶巖溶水明顯大于成熟植株。根據水分利用策略，植株在幼齡時期先發展深根系，穿梭于深層土壤和表層巖溶帶中，以保障有充足穩定的水分可供吸收。主要是喀斯特區淺層裂隙雖能儲存一定量的雨水，但由于儲水有限，及不同植物對淺層裂隙水的利用競爭激烈，因此一些植物為獲取穩定的水源而用深層水分，土層淺薄的喀斯特地區表現尤為明顯。Rose等［21］發現生長在內華達山脈南部淺薄土層（土層下為深厚的花崗巖風化基巖層）上的黑材松Pinus jeffreyi在幼齡時期主要利用土壤水，而在生長季后成熟期主要利用風化基巖層水分。

3.2 旱季植物水分來源的差異

根系分布對植物功能的維持起著關鍵作用，尤其是喀斯特區在沒有灌溉的條件下植物仍能支持度過嚴峻的干旱時期，說明喀斯特植物可能通過根系伸展獲取穩定的水分來源。旱季降水偏少，表層土壤蒸發強烈，水分散失，淺中層土壤水分也隨之減少，植被為了度過干旱季節，由利用雨季的中層土壤水轉而利用深層土壤水。云貴高原向廣西丘陵盆地的過渡地帶的茂蘭喀斯特區，在少雨時期，土壤下層水對原生林的貢獻率達1/3［3］。滇青岡（27.5 cm），滇青岡（7.4 cm），云南木樨欖（44.3 cm）和清香木（5.9 cm）所吸收的水分主要來源于深層土壤水，該層次水源受外界干擾小，并有地下水補給，較為穩定，為植物度過干旱時期起著關鍵作用。無論是幼齡還是成熟的滇青岡，在干旱季節都偏向于對深層土壤水利用，主要是它有強壯的根系，攀附巖石、穿竄裂隙，在裂隙土壤水、巖溶水中求得水分的補充。植物根系這種尋找并扎入裂隙的行為，可被認為是根系的向水性或向地性或兩者共同作用的結果［22］。貴州的荔波瘤果茶在旱季利用深層土壤水存在相似特征［17］。幼齡云南木樨欖對淺層、中層土壤水和表層巖溶水都維持著較大的吸收，但仍主要偏向于中層和淺表層土壤水的利用，側根發達有關。幼齡清香木主要利用深層土壤水，但成熟清香木主要利用中層和表層土壤水。其原因可能是植物的深層根將其所在深層土壤中吸收的水分傳輸到淺層土壤中，供淺根使用，出現植物水分再分配［23］，可能與植物的雙層根系分布有關。

相對于表層巖溶帶水，植物水分利用存在較大差異。表層巖溶帶水位于滲流帶上部，由于降水的補給作用，既有一般地下水的所有性質，又帶有雨水的同位素特性，即存在明顯的季節差異和雨量效應［12］。成熟植株滇青岡（27.5 cm）和清香木（45.0 cm）在旱季對表層巖溶帶水的利用相對雨季有較大的提高，而幼齡植株滇青岡（7.4 cm）和清香木（5.9 cm）利用比例卻降低。主要是旱季降水量減少，對土壤水補給減少，成熟植株根系發達，為度過干旱時期增加對表層巖溶帶水的吸收，而幼齡植株因表層巖溶帶水補給減少而水面降低，所能吸收的表層巖溶帶水相對雨季減少。植物利用表層巖溶帶水是適應喀斯特干旱環境的重要策略。美國愛德華茲高原喀斯特地區的常綠灌木杉木為度過干熱的夏季主要以穩定的表層巖溶帶水分為主［7］。

4 結論

研究結果表明：①不同植物種或不同年齡植物具有不同的水分利用模式，能夠吸收在空間和時間上存在差異的水源，而土壤水和表層巖溶帶水是喀斯特區植物主要水分來源。②雨季，植物主要以降水為補給的中層土壤水為主，旱季主要以較為穩定的深層土壤水為主。③成熟滇青岡在雨季所利用水分來自中層土壤水，旱季主要來自深層土壤水和表層巖溶水；幼齡滇青岡無論旱雨季都偏向于對深層土壤水和表層巖溶水的利用；成熟云南木樨欖雨季主要利用中層土壤水，旱季則是深層土壤水，與幼齡云南木樨欖截然相反；成熟清香木無論旱雨季都利用中層土壤水，幼齡清香木則與成熟滇青岡相似。

根系能對環境變化做出反映，在一定程度上根系反應了土壤—植物間物質和能量的交換。滇青岡原生林中不同物種、不同年齡階段植物水分利用策略，是植被群落對缺乏地表水巖溶區的適應機制，說明植物根系具有向水性和二態分布特點，使植物在不同時期獲得充足水分來源。根據幾種植物的水分利用策略，可發現深根吸水植物水分利用最為合理，雨季充分利用降水補給，旱季又有穩定水源度過干旱時期。因此，在滇中石林地質公園生態恢復過程中，建議多栽種深根吸水植物以適應地表水的缺乏。

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Soil-water utilization levels in a Cyclobalanopsis glaucoides virgin forest on the Central Yunnan Karst Plateau

ZHU Xiuqin，FAN Tao，GUANWei，QIN Na
（School of Tourism and Geographical Sciences，Yunnan Normal University，Kunming 650000，Yunnan，China）

To explain the water utilization mechanism of aCyclobalanopsisglaucoidesvirgin forest on the Central Yunnan Karst Plateau in southwest China，and its adaptive strategies in an arid karst habitat，a stable isotope technique was featured to determine soil-water levels utilized by plants.Several dominant plant species（C.glaucoides，Oleayuennanensis，andPistaciaweinmannifolia）were selected and tested with oxygen isotopes ofwater on stems and soils from the virgin forest.Using IsoSourcemodel calculations the contribution of different water samples was determined.Results revealed that water utilization positions and proportions forC. glaucoidesin the primeval forestand its accompanying trees varied in time and space，and were competitors for water.During dry seasons，C.glaucoides，matureO.yuennanensis，and youngP.weinmannifoliaused soilwater from depths of 55-115 cm withmore groundwater used formatureC.glaucoidesand matureP.weinmannifolia. In rainy seasons，because of the precipitation，100%of thematureC.glaucoides，33.3%of theO.yuennanensis，66.0%of theP.weinmannifolia，and 37.4%of the youngP.weinmannifoliaused the 20-55 cm soil-water level.［Ch，2 fig.23 ref.］

ecohydrology；stable18O isotope；water utilization source；Cyclobalanopsisglaucoidesvirgin for-est；IsoSourcemodel；Central Yunnan Karst Plateau

S718.5

A

2095-0756（2014）05-0690-07

2013-11-11；

2014-03-02

國家自然科學基金資助項目（41261007）；國家重點基礎研究發展計劃（“973”計劃）前期專項（2009CB426312）；云南省自然科學基金資助項目（2011FZ077）

朱秀勤，從事巖溶環境與水資源研究。E-mail：493150674@qq.com。通信作者：范弢，教授，博士，從事生態水文學研究。E-mail：fantao080@sina.com