不同密度云杉林下草本植物多樣性

楊愛芳，韓有志，楊秀清，劉澤民，楊莎，王官

（山西農業大學林學院，山西太谷 030801）

不同密度云杉林下草本植物多樣性

楊愛芳，韓有志，楊秀清，劉澤民，楊莎，王官

（山西農業大學林學院，山西太谷 030801）

為了解寒溫性針葉林林分密度與林下草本植物多樣性的關聯性，在山西省龐泉溝國家級自然保護區，選擇以云杉Picea林為代表的寒溫性針葉林，在不同密度的林分中設置樣地，調查林下草本植物的物種組成，分析林下草本植物的多樣性，并對林分密度和多樣性指數進行相關分析。結果表明：①在研究區的云杉林中共調查到37種草本植物，隸屬于18個科35個屬。②云杉林下草本植物多樣性指數（Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數）隨著林分密度的增加而減小。當林分密度為475株·hm-2時，Simpson指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數分別為0.82，1.97和0.71；當林分密度為1 000株·hm-2時，Simpson指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數分別為0.54，1.18和0.39。③不同密度的云杉林中，草本植物豐富度指數沒有明顯的變化規律。研究認為：在以云杉為主要樹種的寒溫性針葉林中，林分密度對林下草本植物的多樣性指數有明顯的影響，隨著林分密度的增加多樣性指數減小。圖3表3參23

森林生態學；云杉林；林分密度；物種組成；草本植物多樣性

生物多樣性及保護的研究是倍受關注的生態學問題［1］。森林作為陸地最重要的生態系統類型，其生物多樣性一直是生態學研究的熱點［2］。林下草本植物作為森林的重要組成部分，在維持森林生態系統功能方面起著重要的作用［3-4］。不同類型的森林群落具有不同的物種多樣性，如闊葉林、泰加林、熱帶雨林及季節性干旱森林等均表現了物種多樣性的差異［5-8］。林分密度對林下草本植物多樣性有明顯影響［9］；也有研究表明，林分密度對草本植物多樣性影響不明顯［10］。林分密度對林下草本植物多樣性的影響還需進一步研究。山西省關帝山龐泉溝自然保護區是華北地區天然次生林重要的分布區，其中云杉Picea是該地區主要樹種，以云杉為主的森林群落對該地區生態系統的維持起著重要的作用。曾有文獻采用方差均值比，Morisita指數Iq，負二項參數K等測定了寒溫性針葉林物種的分布格局［11］；采用數量分析的方法研究了關帝山龐泉溝主要森林群落華北落葉松林和云杉林及其交錯區的植物多樣性［12］；采用Rao指數和群落加權平均數（CWM）指數計算群落的功能多樣性指數［13］。本研究以華北山區典型的云杉林為研究對象，選擇不同密度的云杉林分，調查林下草本植物物種組成，分析林下草本植物多樣性，旨在了解在以云杉為代表的寒溫性針葉林中，林分密度對林下草本植物多樣性是否有明顯的影響，為深入了解云杉林森林生態系統生物多樣性提供基礎，同時為云杉林可持續經營管理提供參考。

1 研究地點自然概況

研究地在山西省龐泉溝國家級自然保護區，地處呂梁山脈中段，位于山西省交城縣西北部和方山縣東北部，37°45′～37°55′N，111°22′～111°33′E，海拔為1 600～2 831 m。該區南北長15.0 km，東西長14.5 km，總面積為10 443.5 hm2。研究地氣候屬于暖溫帶大陸性季風氣候，1月平均氣溫為-10.2℃，7月平均氣溫為17.5℃，年平均氣溫為4.2℃；年平均降水量822.6 mm，全年降水量極不均勻，多集中于7-8月，占全年降水量的75%以上；年平均蒸發量1 268.0 mm，相對濕度71%。土壤為山地棕壤，平均土層厚度70 cm，腐殖質層厚8 cm［12］。

龐泉溝自然保護區植被茂盛，植被覆蓋率高達95%。云杉（包括青扦Picea wisonii和白扦Picea meyeri）和華北落葉松Larix principis-rupprechtii為主要的建群種。此外還有油松Pinus tabuliformis，山楊Populus davidiana，白樺Betula platyphylla，紅樺Betula albo-sinensis，遼東櫟Quercus wutaishannica等。灌木主要有沙棘Hippophae rhamnoides，土莊繡線菊Spiraea pubescens，忍冬Lonicera japonica，灰栒子Cotoneaster acutifolius等。草本植物有舞鶴草Maianthemum bifolium，小紅菊Dendranthem achaneti，唐松草Thalictrum aquilegifolium，細葉薹草Carex stenophylla和茜草Rubia cordifolia等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在研究區選擇不同密度的云杉林，各密度的云杉林設3個樣地，樣地的面積為20 m×20 m，設置1m×1m的草本植物調查樣方9個·樣地-1，共設81個草本植物的調查樣方。樣地林分基本特征見表1。

表1 不同密度林分的基本特征Table 1 Basic characteristics of stands in different densities

2.2 植被調查

在2013年6月對每個樣地進行調查。對樣地內喬木進行每木檢尺，測定其胸徑、樹高、枝下高、郁閉度（表1）；對樣地內的草本樣方進行調查，記錄草本樣方內出現的所有草的種類、株數（叢數）、蓋度、高度等。

2.3 物種多樣性分析［14-15］

本研究的物種多樣性采用多樣性指數、物種豐富度、均勻度指數等來表征。Simpson多樣性指數（D）：多樣性指數（H）：Patrick豐富度（R）：R=S。Pielou均勻度指數（Js）：。其中：Pi=ni/N，ni為樣方內某物種的個體數，N為樣方內所有物種的個體數；S為樣地內物種數。

3 結果與分析

3.1 云杉林下草本植物物種組成

在研究區的云杉林中共調查到37種草本植物，隸屬于18個科35個屬。既有一些百合科Liliaceae，菊科Compositae和毛茛科Ranunculaceae等世界性大科，又有一些少種科。其中百合科和菊科的物種數最多，都為6種，占草本植物種的16.2%，有10個屬只有1個物種，其屬、種分別占樣地的28.6%和27.0%。其詳細信息見表2。

表2 云杉林下草本植物物種組成Table 2 Composition of herbs in spruce forest

表2 （續）

3.2 不同密度的林分中草本植物多樣性指數的變化

物種多樣性是群落結構的重要指標，通過多樣性指數可以間接反映出群落功能的特征。本研究選用Simpson指數（D）和Shannon-Wiener指數（H）進行物種多樣性測度。由圖1可知：草本植物的Simpson指數和Shannon-Wiener指數隨著林分密度的增加而減小。當林分密度為475株·hm-2時，多樣性指數（D和H）分別為0.82和1.97；當林分密度為1 000株·hm-2時，多樣性指數（D和H）分別為0.54和1.18。

3.3 不同密度林分中草本植物均勻度指數的變化

圖1 不同林分密度云杉林下草本植物的Simpson（D值）和Shannon-Wiener（H值）Figure 1 Simpson index and Shannon-Wiener index of herbs in spruce forest of differentdensities

Pielou均勻度指數（Js）表示群落均勻度的指標，它可以反映群落中個體數量分布的均勻程度。由圖2可知，隨著林分密度的增加，云杉林下草本植物的均勻度指數逐漸減小。當林分密度為475株·hm-2時，均勻度指數為0.71；當林分密度為1 000株·hm-2時，均勻度指數為0.39。

3.4 不同密度林分中草本植物豐富度的變化

豐富度是指群落中物種數目的多少。一般情況，當物種數目越多，豐富度就越大；相反，物種數目越少，豐富度越小。本研究中物種的豐富度與林分密度之間沒有一定的變化規律（圖3）。

3.5 林分密度與草本植物多樣性指數的相關性分析

林分密度與草本植物多樣性指數的相關性分析表明（表3）：林分密度與Shannon-Wiener多樣性指數（H），Pielou均勻度指數（Js）和Simpson多樣性指數（D）呈極顯著的負相關，其中Simpson多樣性指數（D）受林分密度的影響最大；Shannon-Wiener多樣性指數（H）與Pielou均勻度指數（Js）和Simpson多樣性指數（D）呈極顯著的正相關；Pielou均勻度指數（Js）和Simpson多樣性指數（D）呈極顯著正相關；物種豐富度（S）與Shannon-Wiener多樣性指數（H），Pielou均勻度指數（Js）和Simpson多樣性指數（D）都呈負相關，而與林分密度呈顯著正相關。

4 結論與討論

在本研究區，不同密度云杉林下草本植物的多樣性存在明顯差異。隨著林分密度的增加，草本植物的Simpson多樣性指數（D值）、Shannon-wiener多樣性指數（H值）和均勻度指數（Js）都逐漸減小。此外，林分密度與草本植物多樣性指數都具有一定的相關性。

圖2 不同林分密度云杉林下草本植物的均勻度指數（Js值）Figure 2 Pielou index of herbs in spruce forest of different densities

圖3 不同林分密度下草本植物的豐富度（S）Figure 3 Patrick index of herbs in pruce forest of different densities

已有研究表明［16-17］，隨著林分密度的增加，不同密度林下草本植物的多樣性指數（Simpson多樣性指數和Shannon-Wiener指數）逐漸減小，這與本研究結果一致。但是，李民義等［9］和呂婧嫻等［10］對不同密度林下草本植物多樣性的研究表明：隨著林分密度的增加，草本植物多樣性指數表現為先增大后減小的趨勢。出現上述不同結果的原因可能是隨著林分密度的增加，林下微環境（如光照、溫度、水分等）受到較復雜的影響，從而引起草本植物多樣性指數出現上述復雜的變化。一些學者研究表明：隨著林分密度的增加，不同密度林下草本植物的均勻度指數逐漸減小［15-17］，這與本研究結果一致。可能隨著林分密度的增加，林隙減少，從而導致均勻度指數減小。呂婧嫻等［10］對不同密度林下草本植物多樣性的研究表明：隨著林分密度的增加，物種豐富度沒有一定的變化規律，這與本研究結果一致。其可能原因是物種豐富度指數受多種因素（如海拔、坡向、土壤條件等）的共同作用。Risser等［18］認為只有Shannon-Wiener指數與林分密度呈負相關，其他物種多樣指數的變化并無一定的規律。本研究的云杉林為寒溫性常綠針葉林，為亞高山暗針葉林的一個組成部分，枝冠稠密常綠，林木自然整枝不良，林下潮濕陰暗，灌木稀少，蓋度小于20%。尤其在密度大的林分中，林下光照不足，草本植物種類和數量較少，草本植物多樣性指數較小，均勻度指數也相對小。在密度相對小的林分，光照條件相對好，草本植物多樣性指數和均勻度指數相對高。本研究中不同密度的林分，豐富度沒有規律性變化，這表明林下草本植物個體數量和物種數不僅受光照的影響，而是多種因素綜合作用的結果。此外，林木密度對林下草本植物個體數量和物種數的影響作用不能明顯地表現出來。

草本植物多樣性受多種因素的影響，例如地形、光照、林冠層的分布、土壤肥力等。曹云生等［21］對不同的森林群落的地形因子進行典范對應分析（CCA）排序，認為坡向是影響草本植物多樣性差異的最主要地形制約因子，海拔與草本植物多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數呈現正相關。有研究指出，林下總光照和林冠開闊度對草本植物的影響最大，并且林隙光照對林下植物的分布有明顯的指示作用，大林隙內草本植物的豐富度明顯高于小林隙的［20］。林冠層的分布又影響光照環境和凈降水量的分布，從而影響草本植物的多樣性［21］。白永飛等［22］對錫林河流域和沙坡頭人工植被植物群落的研究表明：物種豐富度和多樣性指數與土壤有機碳及全氮含量呈正相關。文海燕等［23］對草本植物的多樣性研究表明：草本植物物種多樣性與土壤有機碳、全氮、全磷和有效氮呈正相關。草本植物多樣性受多種環境因子的制約，各種環境因子又相互作用共同影響植物多樣性。要全面了解不同密度云杉林下草本植物的多樣性。需將草本植物的生理生態學特征與林分微環境利用狀況以及群落的種間關系結合起來做進一步研究。

表3 林分密度與草本植物多樣性指數的相關系數Table 3 Correlation coefficients between stand density and diversity index of herbaceous plants

草本植物是森林生態系統生物多樣性的重要組成成分。促進林下草本植物的良好發育，必然大大提高森林生態系統的物種多樣性。在森林撫育管理中，不僅要考慮喬木的保留密度，同時要兼顧林下植物的多樣性，通過合理調控林分密度，適當提高林下草本植物多樣性，可增加林分的穩定性。

［1］岳天祥.生物多樣性研究及其問題［J］.生態學報，2001，21（3）：462-467.

YUE Tianxiang.Studies and questions of biological diversity［J］.ActaEcolSin，2001，21（3）：462-467.

［2］李步杭，張健，姚曉琳，等.長白山闊葉紅松林草本植物多樣性季節動態及空間分布格局［J］.應用生態學報，2008，19（3）：467-473.

LIBuhang，ZHANG Jian，YAO Xiaolin，etal.Seasonal dynamics and spatial distribution patterns of herbs diversity in broadleaved Korean pine（Pinuskoraiensis）mixed forest in ChangbaiMountains［J］.ChinJApplEcol，2008，19（3）：467-473.

［3］巍強，張秋良，代海燕，等.大青山不同林地類型土壤特性及其水源涵養功能［J］.水土保持學報，2008，22（2）：111-115.

WEIQiang，ZHANG Qiuliang，DAIHaiyan，etal.Soil characteristics and water conservation of different forest types in Daqing Mountain［J］.JSoilWaterConserv，2008，22（2）：111-115.

［4］張佳，李生宇，靳正忠，等.防護林下草本植物層片物種多樣性與環境因子的關系［J］.干旱區研究，2011，28（1）：118-125.

ZHANG Jia，LIShengyu，JIN Zhengzhong，etal.Relationship between species diversity of herbaceous plants in the shelterbelt and environment factors［J］.AridZoneRes，2011，28（1）：118-125.

［5］錢迎倩，馬克平.生物多樣性研究理論與方法［M］.北京：中國科學技術出版社，1994：36-54.

［6］郝占慶，于德永，楊曉明，等.長白山北坡植物群落α多樣性及其隨海拔梯度的變化［J］.應用生態學報，2002，13（7）：785-789.

HAO Zhanqing，YU Deyong，YANG Xiaoming，etal.αdiversity of communities and their variety along altitude gradient on northern slope of ChangbaiMountain［J］.ChinJApplEcol，2002，13（7）：785-789.

［7］馬克平，黃建輝，于順利，等.北京東靈山地區植物群落多樣性的研究（Ⅱ）豐富度、均勻度和物種多樣性指數［J］.生態學報，1995，15（3）：268-277.

MA Keping，HUANG Jianhui，YU Shunli，etal.Plant community diversity in Donglingmountain，Beijing，China（Ⅱ）species richness，evenness and species diversities［J］.ActaEcolSin，1995，15（3）：268-277.

［8］臧潤國，楊彥承，蔣有緒.海南島霸王嶺熱帶山地雨林群落結構及樹種多樣性特征的研究［J］.植物生態學報，2001，25（3）：270-275.

ZHANG Runguo，YANG Yancheng，JIANG Youxu.Community structure and tree species diversity characteristics in a tropicalmountain rain forest in Bawangling nature reserve，Hainnan Island［J］.ActaPhytoecolSin，2001，25（3）：270-275.

［9］李民義，張建軍，郭寶妮，等.晉西黃土區不同密度油松人工林林下植物多樣性及水文效應［J］.生態學雜志，2013，32（5）：1083-1090.

LIMinyi，ZHANG Jianjun，GUO Baoni，etal.Understory plant species diversity and hydrological effect ofPinus tabulaeformisplantations with different stand densities in Loess Plateau ofWestern Shanxi，China［J］.ChinJEcol，2013，32（5）：1083-1090.

［10］呂婧嫻，王得祥，張宋智，等.小隴山林區不同密度油松人工林林下物種多樣性研究［J］.西北農林科技大學學報：自然科學版，2010，38（11）：49-56.

LüJingxian，WANG Dexiang，ZHANG Songzhi，etal.Study on the species diversity of undergrowth in the different stand densities ofPinustabulaeformisplantation of Xiaolongshan area［J］.JNorthwestA&FUnivNatSci Ed，2010，38（11）：49-56.

［11］石曉東，韓有志.龐泉溝自然保護區寒溫性針葉林的種群結構與分布格局［J］.武漢植物學研究，2008，26（5）：489-494.

SHIXiaodong，HAN Youzhi.Population structure and distribution pattern of cold temperate coniferous forest in the Pangquangou National Nature Reserve［J］.JWuhanBotRes，2008，26（5）：489-494.

［12］李毳.山西龐泉溝針葉林群落植物多樣性研究［J］.水土保持學報，2001，15（5）：95-107.

LICui.Study on plant diversity of conifer forest communities in Pangquangou［J］.JSoil&WaterConserv，2001，15（5）：95-107.

［13］郭玉永.山西龐泉溝自然保護區典型森林群落功能多樣性研究［J］.山西林業科技，2012，41（2）：16-18.

GUO Yuyong.Research on functional diversity of typical forest communities in Pangquangou natural reserve in Shanxi［J］.JShanxiForSciTechnol，2012，41（2）：16-18.

［14］陶福祿，李樹人，馮宗煒，等.豫西山區日本落葉松林下植物物種多樣性的研究［J］.生態學雜志，1998，17（4）：1-6.

TAO Fulu，LI Shuren，FENG Zongwei，etal.Studies on plant species diversity under the canopy ofLarix kaempfericommunity in westmountain area of Henan Province［J］.ChinJEcol，1998，17（4）：1-6.

［15］李俊清.森林生態學［M］.北京：高等教育出版社，2006：299-304.

［16］魯紹偉，劉鳳芹，余新曉，等.北京山區不同密度油松結構與功能研究［J］.水土保持研究，2008，15（1）：117-121.

LU Shaowei，LIU Fengqin，YU Xinxiao，etal.Studies on the configuration and function of different density pine in rockymountain area of Beijing［J］.ResSoil&WaterConserv，2008，15（1）：117-121.

［17］侯磊，張碩新，陳云明，等.林分密度對人工油松林下植物的影響［J］.西北林學院學報，2013，28（3）：46-52. HOU Lei，ZHANG Shuoxin，CHEN Yunming，etal.Impact of stand density on the vegetation under artificialPinus tabulaeformis［J］.JNorthwestForUniv，2013，28（3）：46-52.

［18］RISSERPG，RICEE L.Diversity in treespecies in Oklahomaupland forest［J］.Ecology，1971，52（5）：876-880.

［19］曹云生，楊新兵，張偉，等.冀北山區森林群落草本多樣性及其與地形關系研究［J］.生態環境學報，2010，19（12）：2840-2844.

CAO Yunsheng，YANG Xinbing，ZHANG Wei，etal.Herbaceous diversity and the relationship with terrain in forest communities in northern Hebeimountain［J］.EcolEnvironSci，2010，19（12）：2840-2844.

［20］段文標，王麗霞，陳立新，等.紅松闊葉混交林林隙大小及光照對草本植物的影響［J］.應用生態學報，2013，24（3）：614-620.

DUAN Wenbiao，WANG Lixia，CHEN Lixin，etal.Effects of forest gap size and light intensity on herbaceous plants inPinuskoraiensis-dominated broadleavedmixed forest［J］.ChinJApplEcol，2013，24（3）：614-620.

［21］夏富才，潘春芳，趙秀海，等.長白山原始闊葉紅松林林下草本植物多樣性格局及其影響因素［J］.西北植物學報，2012，32（2）：370-376.

XIA Fucai，PAN Chunfang，ZHAO Xiuhai，etal.Influence of overstory on seasonal variability of understory herbs in primary broad-leaved Korean pine forest of Changbaimountain［J］.ActaBotBoreali-OccidentSin，2012，32（2）：370-376.

［22］白永飛，李陵浩，王其兵，等.錫林河流域草原群落植物多樣性和初級生產力沿水熱梯度變化的樣帶研究［J］.植物生態學報，2000，24（6）：667-673.

BAIYongfei，LILinghao，WANGQibing，etal.Changes in plant species diversity and productivity along gradients of precipitation and elevation in the Xilin River Basin，Inner Mongolia［J］.ActaPhytoecolSin，2000，24（6）：667 -673.

［23］文海燕，傅華，趙哈林.退化沙質草地植物群落物種多樣性與土壤肥力的關系［J］.草業科學，2008，25（10）：6-9.

WEN Haiyan，FU Hua，ZHAO Halin.The relationship between plant species biodiversity and soil fertility in degraded sandy grassland［J］.PratacSci，2008，25（10）：6-9.

Diversity of understory herbs in Picea forestswith different stand densities

YANG Aifang，HAN Youzhi，YANG Xiuqing，LIU Zemin，YANG Sha，WANGGuan
（Forestry College，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，Shanxi，China）

To explain the relevance of stand density and understory vegetation diversity in cold，temperate coniferous forests，the Picea（spruce）forests in the Pangquangou Nature Reserve of GuandiMountain，Shanxi Province were selected as a representative study.In the experiment，twenty seven sample plots were set in stands with nine stand densities（475，500，525，675，700，800，900，925 and 1 000 trees·hm-2）and three replicates.The sample plot area is 400 m2（20 m×20 m）.Species composition of understory herbaceous plants was determined in all replicates and the relevance between stand density and diversity index was analyzed using Simpson，Shannon-Wiener Diversity，Pielou Evenness Indexes and Richness.Results showed（1）37 species of herbs belonging to 35 genera in 18 families.（2）The diversity indexes of herbaceous plants decreased with an increase in stand density：with a stand density of 475 trees·hm-2the Simpson Index was 0.82，the Shannon-Wiener Index was 1.97，and the Pielou Index was 0.71；whereas，at 1 000 trees·hm-2the Simpson Index was 0.54，the Shannon-Wiener Index was 1.18，and the Pielou Index was 0.39.（3）With different stand densities，the Richness of herbaceous plants ranged from 14 to 23.Thus，in cold，temperate coniferous forestswithPiceaas themain species，the diversity index of understory herbs decreased with a stand density increase.［Ch，3 fig.3 tab.23 ref.］

forest ecology；Picea forests；stand density；plant composition；diversity of herbaceous plants

S718.5

A

2095-0756（2014）05-0676-07

2013-11-11；

2013-12-31

國家自然科學基金資助項目（30972349）；中國博士后科學基金面上項目（2013M 530892）

楊愛芳，從事森林培育研究。E-mail：yang812692586@163.com。通信作者：韓有志，教授，博士生導師，從事森林資源培育與森林生態學研究。E-mail：hanyouzhi@sxau.edu.cn