天目山針闊混交林林木空間分布格局特征

王敬，韋新良，徐建，范佩佩

（1.浙江農林大學浙江省森林生態系統碳循環與固碳減排重點實驗室，浙江臨安 311300；2.浙江農林大學環境與資源學院，浙江臨安 311300）

天目山針闊混交林林木空間分布格局特征

王敬1，2，韋新良1，2，徐建1，2，范佩佩1，2

（1.浙江農林大學浙江省森林生態系統碳循環與固碳減排重點實驗室，浙江臨安 311300；2.浙江農林大學環境與資源學院，浙江臨安 311300）

森林中林木的空間位置和森林功能息息相關，為更好地掌握樹種的空間分布規律，科學合理地開展森林經營管理活動，在浙江省天目山區設置了30 m×30m的針闊混交林樣地15個，使用全站儀對樣地邊界和胸徑≥5 cm的木本植物個體進行精確測量定位，同時進行種類識別、掛牌、定位和每木檢測，獲取基礎數據。利用混交度、大小比數和角尺度等3種結構參數表征針闊混交林林分空間結構。結果表明：林分空間分布格局上，混交度為0.700～0.900的比例較大，樹種平均混交度為0.712。天目山針闊混交林的林木零度混交和輕度混交的比例不高，中度混交和強度、極強度混交占很大比例。林分空間大小分化差異較小，在空間結構單元里，林分平均的大小比數位0.477，大部分個體分化程度處于中等水平。林分中有近一半的樹木處于優勢地位，總體優勢度有繼續上升的潛力。樹種間的大小比數有一定差異，馬尾松Pinusmassoniana生長空間比其他樹種略小一些，楓香Liquidambarformosana，杉木Cunninghamialanceolata，短柄枹Quercusglanduliferavar.brevipetiolata等優勢不明顯，其余樹種生長占優勢地位。天目山針闊混交林林分處于相對穩定的狀態，角尺度為0.500等級的分布頻率最大，林分平均角尺度為0.533，林分中極少有很均勻和很不均勻的結構單元出現，整體林木水平分布格局為團狀分布。未來的演替過程中，林分分布有隨機分布的趨勢。天目山針闊混交林物種豐富，結構相對合理，林分處于較為穩定的狀態中。圖3表4參20

森林生態學；針闊混交林；林分；分布格局；天目山

林木在森林中的空間位置和森林功能息息相關，它決定了林分的穩定程度、發展趨勢和經營空間的大小，把握森林空間格局、掌握樹種的空間分布規律是科學合理地開展森林經營管理活動的重要依據，開展森林空間分布格局研究意義重大。通常，研究林木的分布格局主要研究一定面積樣方內林木個體可能的株數分布，單木之間距離的大小與分布，各單木與其周圍單木所能構成的夾角大小及其分布等3個方面，其研究方法有樣方法、距離法和角尺度法［1-4］。樣方法取樣主觀性很大，研究結果準確性較低，該方法現在應用較少［5］。目前，研究林木空間分布格局主要采用的是混交度、大小比數和角尺度方法［6-9］。天目山地處浙江省西北部，許多專家和學者對天目山生物多樣性［10］、植被空間分布規律［11］、毛竹Phyllostachysedulis林空間結構［12］、常綠闊葉林混交度［13］、常綠闊葉林優勢種群競爭［14］、針闊混交林楓香Liquidambarformosana的結構特征［15］等進行了研究，對天目山地區的種群和結構特征方面有了一定的了解。但是對于針闊混交林林分空間結構，至今沒有較為系統的研究。針闊混交林在天目山地區森林類型中具有典型性，樹種多樣，空間結構復雜，其林分空間結構特征、樹種混交、樹木大小、林木與相鄰木比照等尚不清楚。對此，進行空間分布格局研究，對于把握針闊混交林空間結構特征，開展林分穩定性研究具有重大意義，對于深入了解天目山林分空間結構特征，了解其生態特征和動態規律，更好地采取保護措施具有重要的應用價值。

1 研究區概況

天目山地處30°20″N，119°25″E，氣候屬中亞熱帶北緣向北亞熱帶過渡性氣候，四季分明，季風強盛，氣候溫和，光照適宜，雨水充沛。山麓年均氣溫為14.9℃，年均降水量為1 535.6 mm，山頂年平均氣溫為8.7℃，年均降水量1 766.7 mm。山頂物候期比山麓遲15～25 d［16］。年相對濕度為76%～81%。主峰仙人頂海拔為1 506 m。土壤大部分為亞熱帶紅黃壤類型，同時隨著海拔的升高逐步向溫潤的溫帶型過渡。區域內森林土壤類型狀況較好，多由富含活性腐殖酸的腐殖質組成［16］。受海洋暖濕氣候影響，溫暖濕潤，森林植被十分茂盛。自山麓到山頂垂直帶譜為：海拔870m以下為針闊混交林、常綠闊葉林，主要喬木樹種有馬尾松Pinusmassoniana，杉木Cunninghamialanceolata，青岡Cyclobalanopsis glauca，楓香等；海拔870～1 100m為常綠、落葉闊葉混交林，主要喬木樹種有小葉青岡Cyclobalanopsis mysinifolia和天目木姜子Litseaauriculata等；海拔1 100～1 380m為落葉闊葉林，主要喬木樹種有白櫟Quercusfabri和茅栗Castaneaseguinii等［17］。

2 研究過程與方法

2.1 樣地設置與測定

2011年，在浙江省天目山山區選擇具有代表性且少有人為干擾的天然針闊混交林地段，設置30m ×30 m樣地15個，樣地設置的坡度范圍是10°～40°，海拔變化范圍為50～400 m。通過實地樣地調查，使用全站儀對樣地邊界和胸徑≥5 cm的木本植物個體進行精確測量定位，用水平距表示林木間的距離。對于每一個樣地，采用樣方法和喬木定位方法，對胸徑≥5 cm的木本植物個體進行種類識別、掛牌、定位和每木檢測。用圍尺測定胸徑，用激光測高儀測出樹高，用全站儀測量每株樹的方向和離西南點的距離，同時用皮尺測定每株樹木的枝下高、南北冠幅和東西冠幅。

調查結果顯示：15個樣地內胸徑5 cm以上喬木層物種共有49種，針葉類主要有馬尾松和杉木；闊葉類主要有楓香，短柄枹Quercusglanduliferavar.brevipetiolata，白櫟Quercusfabri，苦櫧Castanopsis sclerophylla，山礬Symplocoscaudata，錐栗Castaneahenryi，麻櫟Quercusacutissima，黃連木Pistacia chinensis，木荷Schimasuperba，化香Platycaryastrobilacea，山合歡Albiziakalkora；灌木類主要是檵木Loropetalumchinense，山胡椒Linderaglauca和山櫻Prunusserrulata。其中馬尾松、杉木、楓香屬于森林群落中的優勢較為明顯的樹種［18］。各樣地林分冠幅、胸徑、樹高的變化基本情況見表1。

表1 各樣地林木的基本信息Table 1 Basic information of every plot

2.2 林木空間分布格局測度

以樣地調查數據為基礎，利用森林空間結構分析系統軟件V1.0［19］進行數據處理和分析，計算樣地內林木的混交度、大小比數和角尺度。在實際計算中，為避免邊緣效應，確定樣地內距每條邊線5 m之內為緩沖區，其余部分為核心區，緩沖區內的林木只做相鄰木處理，不參與統計，計算核心區內全部單木的空間結構參數。

2.2.1 混交度樹種混交度（Mi）被定義為參照樹的n株最近相鄰木中與參照樹不屬同種的個體所占的比例，用以描述樹種的空間隔離程度，或者說樹種種間關系情況［6］。其計算公式為：

其中：n為林分內所有林木株數，Mi表示第i株樹的混交度。

2.2.2 大小比數大小比數（Ui）是大小分化度的改進，是指胸徑大于參照樹的相鄰木占n株最近相鄰木的株數比例，用以描述林木個體大小分化程度，或者說是樹種的生長優勢程度，它能準確判斷出參照樹是否比其相鄰木大，同時量化了參照樹與其相鄰木的關系［6］。其計算公式為：

其中：L為林分內該樹種（sp）的數量，Ui為該樹種的第i株樹的大小比數值。

2.2.3 角尺度惠剛盈等［20］提出角尺度Wi。角尺度是從參照樹出發，任意2個最近相鄰木的夾角有2個，令小角為α，角尺度被定義為α角小于標準角α0的個數占所考察的最近4株相鄰木的比例。Wi=0表示4株最近相鄰木在參照樹周圍分布是特別均勻的狀態，Wi=0.500表示4株最近相鄰木在參照樹周圍分布是特別隨機的狀態，Wi=1.000則表示4株最近相鄰木在參照樹周圍分布是特別不均勻的或聚集的狀態。角尺度既可用分布圖，也可用分布的均值表達，角尺度分布圖對稱表示林木分布為隨機即位于中間類型（隨機）兩側的頻率相等；若左側大于右側則為均勻；若右側大于左側則為團狀。更為精細的分析可以角尺度均值W的置信區間為準；隨機分布時W取值范圍為［0.475，0.517］；W＞0.517時為團狀分布；W＜0.475時為均勻分布。W公式為：其中：，n為林分內參照樹的株數，i為任一參照樹，j為參照樹i的4株最近相鄰木，Wi為角尺度即描述相鄰木圍繞參照樹i的均勻性。

3 結果與分析

3.1 林木結構特征

天目山針闊混交林林木的大小分布結構特征如表2。由表2可以看出：天目山針闊混交林主要喬木層樹種中，馬尾松、杉木、楓香、短柄枹等在該群落中占有明顯優勢，既是該群落的優勢種，也是建群種，這與其他學者對天目山針闊混交林特性研究一致［20］。馬尾松和杉木種群個體分布范圍最廣，蓄積量最大，占據著群落的上層空間，林木生長狀況較好。主要伴生樹種有錐栗、麻櫟、山合歡、化香、木荷、黃連木，伴生種群的株數比例較小。該群落針葉樹的株數比例為34.71%，闊葉樹為65.29%。

3.2 樹種混交度

天目山針闊混交林樹種混交度分布范圍為0.400～0.900，混交度從0.400開始，呈現階梯狀上升，混交度最大達到0.870。0.700～0.900比例較大，樹種平均混交度為0.712。由圖1可知：天目山針闊混交林林分混交度為強度混交，林分混交程度高，結構較為復雜。

3.3 林木大小比數

天目山針闊混交林林分胸徑大小比數范圍為0.400～0.600，其中0.460～0.480比例最高，林地林分的平均胸徑大小比數為0.477，近0.500（圖2）。大小比數取值越大，代表相鄰木胸徑大于參照樹的樹木株樹越多，相鄰木個體占優勢，反之，參照樹占優勢。由圖2可知：林分內樹種大小分化差異較小，在空間結構單元里，大部分個體分化程度處于中等水平。林分中有近一半的樹木處于優勢地位，并且比值在各等級上出現的幾率相近（20%左右），總體優勢度有繼續上升的潛力。

從表3可以看出：樹種間的大小比數有一定差異。楓香、杉木、短柄枹的平均大小比數最接近0.500，生長上處于中庸狀態，在由它構造的結構單元中，比它大和比它小的相鄰木數量基本一致。馬尾松的平均大小比數大于0.500，但沒有達到0.750，其單木在構成結構單元時，2～3株相鄰木較粗大的情況經常發生，生長上不占優勢。其他優勢樹種平均大小比數為0.250～0.500，生長上介于優勢和中庸

狀態之間，生長上也占有優勢。從上面的分析來看，馬尾松空間大小對比上比其他樹種生長略少一些，楓香、杉木、短柄枹優勢不明顯，其余樹種生長占優勢地位。

表2 天目山針闊混交林林木結構特征Table 2 Structure characteristics of coniferous-broadleaved mixed in Mount Tianmu

圖1 天目山針闊混交林樹種混交度Figure 1 Mingling of coniferous-broadleaved mixed forestin Mount Tianmu

圖2 天目山針闊混交林大小比數Figure 2 Neighborhood comparison of coniferous-broadleavedmixed forest in Mount Tianmu

表3 主要樹種大小比數及其頻率分布Table 3 Neighborhood comparison and its distribution formain tree species

3.4 林木角尺度

如圖3所示：天目山針闊混交林中角尺度取值為0和1.000的頻率很低，這說明林分中極少有很均勻和很不均勻的結構單元出現，角尺度為0.500等級的分布頻率最大，角尺度在等級0.500兩側的分布頻率差異較小。林分平均角尺度為0.533，大于0.517，也證明該林分整體林木水平分布格局為團狀分布。

經過計算，15個樣地的平均角尺度見表4。根據W取值范圍的分析可知，樣地林分團狀分布的樣地有9個，隨機分布樣地有6個，團狀分布比例較高。這和整體的林分分布狀態趨于一致。為達到頂級群落結構，林分演替未來仍有很大的演替空間。

圖3 天目山針闊混交林角尺度Figure 3 Uniform angle index of coniferous-broadleavedmixed forest in Mount Tianmu

表4 各樣地角尺度Table 4 Uniform angle index of every spot

4 結論與討論

在天目山針闊混交林中，馬尾松、杉木、楓香、短柄枹等在該群落中占有明顯優勢，既是該群落的優勢種，也是建群種，馬尾松和杉木種群個體分布范圍最廣，蓄積量最大，占據著群落的上層空間，林木生長狀況較好。主要伴生樹種有錐栗、麻櫟、山合歡、化香、木荷、黃連木等，伴生種群的株數比例較小。林分為針葉樹和闊葉林混交為主的針闊混交林。

林分空間分布格局上，天目山針闊混交林的林木零度混交和輕度混交的比例不高，中度混交和強度、極強度混交占很大比例，且為多個樹種混交。林分空間大小分化差異較小，在空間結構單元里，大部分個體分化程度處于中等水平。林分中有近一半的樹木處于優勢地位，并且比值在各等級上出現的幾率相近（20%左右），總體優勢度有繼續上升的潛力。樹種間的大小比數有一定差異。馬尾松空間大小對比上比其他樹種生長略少一些，楓香、杉木、短柄枹優勢不明顯，木荷和苦櫧等為占優勢的樹種。天目山針闊混交林林分處于相對穩定的狀態，林分中極少有很均勻和很不均勻的結構單元出現，角尺度為0.500等級的分布頻率最大。整體林木水平分布格局為團狀分布，一般情況下，林分演替進化后，頂級群落的水平分布格局應為隨機分布［6］。在未來的演替過程中，天目山針闊混交林林分分布有隨機分布的趨勢。

天目山針闊混交林物種豐富，結構相對合理，林分處于較為穩定的狀態中。針葉樹種，尤其是馬尾松占據了群落上層，對較小的闊葉樹林木進行了遮蔽，為闊葉樹的生長發育提供了良好的生態環境，應加強保護，尤其是預防病蟲害的發生。在制定構建營造針闊混交林和針改闊等森林經營措施設計時，可以考慮在針葉樹下利用空間種植闊葉樹幼樹。在人工撫育過程中，可以分樹種進行撫育，使個別樹種聚集程度降低，林木分布趨于隨機，提高林分的樹種混交度，優化林分結構。由于林分空間結構受多種因子影響，對于坡度和海拔高度等對林分空間結構的影響還需要進一步深入分析。

［1］葉芳，彭世揆.種群空間分布理論的發展歷史及其現狀［J］.林業資源管理，1997（6）：55-58.

YE Fang，PENG Shikui.The history and status of the development theory of population spatial distribution［J］.For ResourManage，1997（6）：55-58.

［2］蘭國玉，雷瑞德.植物種群空間分布格局研究方法概述［J］.西北林學院學報，2003，18（2）：17-21.

LAN Guoyu，LEIRuide.Brief introduction of spatialmethods to distribution patterns of population［J］.JNorthwest ForUniv，2003，18（2）：17-21.

［3］李明輝，何風華，劉云.林分空間格局的研究方法［J］.生態學報，2003，22（1）：77-81.

LIMinghui，HE Fenghua，LIU Yun.Analysismethods of stand spatial distribution pattern［J］.EcolSci，2003，22（1）：77-81.

［4］惠剛盈，von GADO Klaus.森林空間結構量化分析方法［M］.北京：中國科學技術出版社，2003.

［5］謝宗強，陳偉烈，劉正宇.銀杉種群的空間分布格局［J］.植物學報，1999，41（1）：95-101.

XIE Zongqiang，CHEN Weilie，LIU Zhengyu.Spatial distribution pattern ofCathayaargyrophyllapopulation［J］.ActaBotSin，1999，41（1）：95-101.

［6］胡艷波，惠剛盈.優化林分空間結構的森林經營方法探討［J］.林業科學研究，2006，19（1）：1-8.

HU Yanbo，HUIGangying.A discussion on forestmanagementmethod optimizing forest spatial structure［J］.ForRes2006，19（1）：1-8.

［7］徐海，惠剛盈，胡艷波.天然紅松闊葉林不同徑階林木的空間分布特征分析［J］.林業科學研究，2006，19（6）：687-691.

XU Hai，HUIGangying，HU Yanbo.Analysis of spatial distribution characteristics of trees with different diameter classes in natural Korean pine broad leaved forest［J］.ForRes，2006，19（6）：687-691.

［8］徐海，惠剛盈，胡艷波，等.天然紅松闊葉林林木分布格局研究的最小樣本量［J］.林業科學研究，2007，20（2）：160-164.

XU Hai，HUIGangying，HU Yanbo.Minimum samples for distribution patterns of natural Korean pine broadleaved forest［J］.ForRes，2007，20（2）：160-164.

［9］鄭麗鳳，周新年，江希鈿，等.松闊混交林林分空間結構分析［J］.熱帶亞熱帶植物學報，2006，14（4）：275-280.

ZHENG Lifeng，ZHOU Xinnian，JIANG Xidian.Analysis of the stand spatial structure ofPinusmassonianabroadleavedmixed forest［J］.JTropSubtropBot，2006，14（4）：275-280.

［10］朱曦，任婓.華東天目山生物多樣性研究［C］//中國動物學會.中國動物科學研究——中國動物學會第14屆會員代表大會及中國動物學會65周年年會論文集.1999：299-306.

ZHUXi，REN Fei.The Studiesofbiodiversity in TianmuMountain，EastChina［C］//ChinaZoologicalSociety.Chinese AnimalScience：ChinaZoologicalSocietyMembersonBehalfofthe14thGeneralAssembly65thAnniversaryofthe ChinaZoologicalSocietyAnnualConference.1999：299-306.

［11］章皖秋，李先華，羅慶州，等.基于RS，GIS的天目山自然保護區植被空間分布規律研究［J］.生態學雜志，2003，22（6）：21-27.

ZHANG Wanqiu，LI Xianhua.Spatial distribution of vegetation in Tianmu Mountain Nature Reserve based on RS and GIS data［J］.ChinJEcol，2003，22（6）：21-27.

［12］湯孟平，徐文兵，陳永剛，等.天目山近自然毛竹林空間結構與生物量的關系［J］.林業科學，2011，47（8）：

1-6.

TANG Mengping，XUWenbing，CHEN Yonggang，etal.Relationship between spatial structure and biomass of a close-to-naturePhyllostachysedulisstand in Tianmu Mountain［J］.SciSilvSin，2011，47（8）：1-6.

［13］湯孟平，周國模，陳永剛，等.基于Voronoi圖的天目山常綠闊葉林混交度［J］.林業科學，2009，45（6）：1-5.

TANG Mengping，ZHOU Guomo，CHEN Yonggang，etal.Mingling of evergreen broad-leaved forests in Tianmu Mountain based on Voronoi diagram［J］.SciSilvSin，2009，45（6）：1-5.

［14］江挺，湯孟平.天目山常綠闊葉林優勢種群競爭的數量關系［J］.浙江林學院學報，2008，25（4）：444-450.

JIANG Ting，TANG Mengping.Quantitative relationships with competition of dominant tree populations in an evergreen broad-1eaved forest on Mount Tianmu［J］.JZhejiangForColl，2008，25（4）：444-450.

［15］張志華，韋新良，湯孟平，等.天目山針闊混交林中楓香的結構特征［J］.浙江農林大學學報，2012，29（6）：867-874.

ZHANG Zhihua，WEIXinliang，TANG Mengping，etal.Structural characteristics ofLiquidambarformosanafor a mixed coniferous-broadleaf forest in Mount Tianmu［J］.JZhejiangA&FUniv，2012，29（6）：867-874.

［16］周重光，柴錫周，沈辛作，等.天日山森林土壤的水文生態效應［J］.林業科學研究，1990，3（3）：215-221.

ZHOU Chongguang，CHAI Xizhou，SHEN Xinzuo，etal.The hydrological effects of forest soil in Tianmu Mountain［J］.ForRes，1990，3（3）：215-221.

［17］周秀佳，馬煒梁，劉永強.西天目山森林植被類型及其分布規律［J］.生態學雜志，1987，6（3）：17-20.

ZHOU Xiujia，MA Weiliang，LIU Yongqiang.Forest vegetation type of west Tianmu Mountain and their characteristics of distribution［J］.JEcol，1987，6（3）：17-20.

［18］張志華.天目山針闊混交林林分結構及其碳儲量研究［D］.臨安：浙江農林大學，2012.

ZHANG Zhihua.ResearchonForestStructureandCarbonStorageofConiferousandBroad-leavedMixedForestin TianmuMountain［D］.Lin'an：Zhejiang A&F University，2012.

［19］婁明華，湯孟平.森林空間結構分析系統軟件V1.0［CP/DK］.軟著登字第0531502號，2013-03-20.

［20］惠剛盈.角尺度——一個描述林木個體分布格局的結構參數［J］.林業科學，1999，35（1）：37-42.

HUIGangying.The neighbourhood pattern：a new structure parameter for describing distribution of forest tree position［J］.SciSilvSin，1999，35（1）：37-42.

Spatial distribution patterns of a coniferous-broadleaved mixed forest in Mount Tianmu，China

WANG Jing1，2，WEIXinliang1，2，XU Jian1，2，FAN Peipei1，2
（1.Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration，Zhejiang A &FUniversity，Lin'an 311300，Zhejiang，China；2.School of Environmental and Resource Sciences，Zhejiang A&F University，Lin'an 311300，Zhejiang，China）

Spatial position is close to the function of forest，in order to get the rule of spatial distribution and make forestmanagement activities，fifteen mixed conifer-broadleaf forest plots with 30 m×30 m surveyed at Mount Tianmu，Zhejiang.Electronic Total Station was used tomeasure the plots border and the accurate location of treeswhich DBH was above 5 cm，at the same time，species identifing，listing，and every tree detection were prepared.Three parameters-mingling index，neighborhood comparison，and uniform angle index-were used to describe spatial structure.Results showed that themingling index was between 0.700 and 0.900 with a 0.712 average.For stand spacing distribution patterns，the zero and weakmixtures of tree species had the lowest proportion，the strong and extremely strongmixtures ofmany different tree species had the largest proportion.Theaverage neighborhood comparison was 0.477 with relatively less heterogeneity within the spatial structure units and most of the individual differences at amedium level.Approximately half of the treeswithin the forest stand belonged to dominant tree species with overall dominance having the potential to increase.Tree species size varied.The growing space ofPinusmassonianawas less than other species；no obvious differences in growing space were found forCunninghamialanceolata，Liquidambarformosana，andQuercusglanduliferavar.brevipetiolata，but other species occupied a dominant position.These mixed coniferous-broadleaved forests were relatively stable with an average uniform angle index of 0.533 most ofwhich was close to 0.500.No obvious uniform or uneven forest structure was noted with overall cluster distribution.Future succession of the forest stand was predicted to have a random distribution.In summary，themixed coniferous-broadleaved forest at Tian mu Mountain had diverse specieswith a suitable，relatively stable foreststructure.［Ch，3 fig.4 tab.20 ref.］

forest ecology；mixed coniferous-broadleaved forest；stands；distribution pattern；Mount Tianmu

S718.54

A

2095-0756（2014）05-0668-08

2013-10-17；

2013-12-15

浙江省公益性技術應用研究計劃項目（2013C33017）

王敬，從事森林及環境評價與規劃設計研究。E-mail：408589728@qq.com。通信作者：韋新良，教授，博士，從事森林及環境評價與規劃設計研究。E-mail：weixl@zafu.edu.cn