張洋,慎佳泓,張方鋼
(1.浙江自然博物館,浙江杭州 310014;2.湖州市環(huán)境保護局,浙江湖州 313000)
西湖風景名勝區(qū)森林群落結(jié)構(gòu)特征與動態(tài)
張洋1,慎佳泓2,張方鋼1
(1.浙江自然博物館,浙江杭州 310014;2.湖州市環(huán)境保護局,浙江湖州 313000)
以西湖風景名勝區(qū)森林植被為研究對象,在樣方法野外調(diào)查的基礎(chǔ)上,進行組平均聚類,劃分出8個群落類型,分別為馬尾松Pinusmassoniana林、馬尾松-苦櫧Castanopsis sclerophylla林、樸樹Celtis sinensis-珊瑚樸C.julianae林、樟樹Cinnamomum camphora-麻櫟Quercus acutissima林、木荷Schima superba-苦櫧林、青岡Cyclobalanopsis glauca林、毛竹Phyllostachys edulis林和毛竹-槲櫟Quercus aliena林。用“空間序列代替時間變化”的方法,對優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)、存活曲線進行研究。結(jié)果表明:馬尾松-苦櫧林、木荷-苦櫧林、青岡林為增長型的種群,馬尾松林屬于衰退型種群,樸樹-珊瑚樸林屬于穩(wěn)定型向衰退型過渡的類型。樟樹-麻櫟林為不穩(wěn)定類型,有發(fā)展成為樟樹純林的可能。采用方差/均值比率法、負二項式法和平均擁擠指數(shù)等方法,研究優(yōu)勢種群的空間分布格局,種群隨機分布的是馬尾松林、馬尾松-苦櫧林、樟樹-麻櫟林和毛竹-槲櫟林,集群分布的是樸樹-珊瑚樸林、木荷-苦櫧林、青岡林和毛竹林。圖3表2參24
森林生態(tài)學;森林群落;大小級結(jié)構(gòu);存活曲線;空間分布格局;演替;西湖風景名勝區(qū)
結(jié)構(gòu)特征是森林群落的重要屬性之一。種群是構(gòu)成群落的基本單位。種群的年齡結(jié)構(gòu)是種群內(nèi)不同年齡的個體數(shù)量的分布情況,不僅對群落結(jié)構(gòu)有直接影響,更能很好地反映種群的動態(tài)變化[1]。種群分布格局是種群個體在植物群落中的空間分布[2]。它與環(huán)境進程和外力作用密切相關(guān),如種間和種內(nèi)競爭、種子散布、干擾、環(huán)境異質(zhì)性等[3]。植物空間結(jié)構(gòu)的分析是研究種群特征、種群和環(huán)境相關(guān)性的重要方法,有助于揭露群落演替的潛在進程和機制[3]。分析森林群落優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)和分布格局,對于研究種群的更新方式和更新動態(tài)、群落演替趨勢[4-6],揭示珍稀瀕危植物種群衰退的外在原因[1,7-8],具有重要的意義。同時,通過闡明種群與環(huán)境的相互作用與揭示格局的成因,為保護措施的制定和恢復重建提供一定的科學依據(jù)。西湖風景名勝區(qū)是著名旅游勝地,其植被在20世紀40年代遭到嚴重破壞,后經(jīng)幾十年的封山育林,現(xiàn)已郁郁蔥蔥。20世紀80年代以來,該區(qū)植被的主要研究重點為次生植被性質(zhì)、類型[9-11]。近年來,主要集中在物種多樣性和人為干擾的影響[12-13],以及生態(tài)服務(wù)功能價值評估[14]。本研究對西湖風景名勝區(qū)的森林群落結(jié)構(gòu)特征進行了研究,旨在分析該區(qū)典型優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)、空間分布特點及其動態(tài)變化,環(huán)境及人為干擾對森林群落產(chǎn)生的影響,進而初步揭示西湖風景區(qū)森林植被的演替進程,并為制定合理有效的森林和生物多樣性保護措施提供參考。
西湖風景名勝區(qū)的森林植被主要分布在西湖山區(qū)一帶,整個山區(qū)總面積為40.21 km2,本研究中24個研究樣地均設(shè)在此,約位于30°11′191″~30°16′N,120°04′743″~120°08′E。
西湖山區(qū)位于杭州城區(qū)西部,地處亞熱帶季風氣候區(qū),四季分明,夏季炎熱多雨,冬季溫暖濕潤,年相對平均濕度80%左右,年平均降水量為1 399 mm。年平均氣溫16.2℃,7月平均氣溫28.6℃,最冷的1月平均氣溫3.7℃,≥10℃的平均積溫為5 101.9℃,無霜期246 d,生長期長達311 d[15]。
西湖山區(qū)的地質(zhì)構(gòu)造屬楊子淮臺地東南邊緣浙西一部分,以低山丘陵為主,由古生代沉積巖和中生代火山巖構(gòu)成。土壤種類繁多,資源豐富,成土母質(zhì)良好,有機質(zhì)含量較高,酸堿適中,主要有紅壤、石灰(巖)土、水稻土、淤灌土等[16]。
該區(qū)主要森林植被類型為常綠闊葉林。但每年冬天的短暫低溫,不利于喜熱常綠植物的生長,大量分布的常綠植物以較能耐寒的為主,于是就出現(xiàn)了許多落葉闊葉林或常綠與落葉闊葉混交林[15]。
2.1 樣地設(shè)置
根據(jù)衛(wèi)星圖片,結(jié)合對西湖風景名勝區(qū)的實地勘察,在該區(qū)選了14個研究地點,分別是北高峰、梅家塢、龍井、九溪、靈隱寺、靈隱茶園、虎跑、老和山、理安寺、云棲、飛來峰、外大橋、飛來峰、美人峰等地。在上述地點,選擇典型地段設(shè)置20 m×20m樣地,共24個樣地。各樣地分布概況見表1。24個樣地的優(yōu)勢樹種主要為馬尾松Pinusmassoniana,苦櫧Castanopsis sclerophylla,樸樹Celtis sinensis,珊瑚樸C.julianae,樟樹Cinnamomum camphora,麻櫟Quercus acutissima,木荷Schima superba,青岡Cyclobalanopsis glauca,毛竹Phyllostachys edulis和槲櫟Q.aliena。

表1 植被類型及所屬樣地概況Table 1 Vegetation typesand environmental data at 24 plots
2.2 數(shù)據(jù)采集
20 m×20 m的樣地分成16個5 m×5 m的小樣方進行調(diào)查。記錄所在樣地的群落生態(tài)學特征及周圍生境,包括樣地的群落高度、郁閉度、土壤狀況、海拔、坡度、坡向、巖石裸露、干擾情況及喬木層、灌木層、草本層的高度和蓋度。在5 m×5 m的小樣方內(nèi),對胸徑>3 cm或樹高>5m的喬木進行每木調(diào)查,記錄每個樣方中喬木個體的種類、胸徑、高度和冠幅;在每個5m×5m的小樣方的右下角2 m×2 m處進行灌木的每木調(diào)查,記錄灌木的種類、高度、蓋度;草本則在右下角1m×1 m處進行調(diào)查,記錄種類、高度、蓋度。記錄樣方內(nèi)的層間植物種類。此外,在整個5 m×5 m內(nèi)記錄其他植物種類。
2.3 數(shù)據(jù)處理
2.3.1 種群大小級劃分由于立木種群的年齡結(jié)構(gòu)在野外不易測定,通常采取空間代替時間的方法,即用立木的大小級來代替不同的年齡結(jié)構(gòu)[2]。1級:H<0.33m;2級:H≥0.33m,DBH<2.5 cm;3級:2.5 cm≤DBH<7.5 cm;4級:7.5 cm≤DBH<22.5 cm;5級:DBH≥22.5 cm。
2.3.2 重要值重要值是反映植物種類在群落中地位重要程度的一個綜合性指標,一般由各種類的相對多度、相對顯著度和相對頻度推算而得[17]:

首先將24個樣方合并,由公式(1)計算立木層樹種的重要值VI,選擇在前40位的種作為聚類種。然后由式(2)計算40個種在各樣方中的重要值,構(gòu)成40×24矩陣,進行聚類。
2.3.3 聚類運用SPSS 16.0軟件,選擇Ward系統(tǒng)聚類法,得到聚類樹狀圖。
2.3.4 種群分布格局的測定[18]①本研究采用泊松(Poisson)之方差/均值比率法V/m,并將比值與期望值之間的差異進行t檢驗。其中:V為樣本方差,m為樣方個體數(shù)均值;②負二項式(negative binomial parameter):K=m/(V/m-1)。若K>0,種群為集群分布,且隨著K值的增大而集群程度降低;若K<0,則為隨機分布。③平均擁擠指數(shù)(index o fmean crowing):M=m+(V/m-1)。聚塊指數(shù):C=M/ m。若C=1為隨機分布,若C>1為聚集分布,若C<1為均勻分布。
3.1 群落分類及結(jié)構(gòu)特征
根據(jù)聚類結(jié)果(圖1)對24個樣地進行分類,可分為8種群落類型,分別為馬尾松林(樣地1,樣地2),馬尾松-苦櫧林(樣地3,樣地4,樣地5),樸樹-珊瑚樸林(樣地6,樣地7),樟樹-麻櫟林(樣地8,樣地9,樣地10,樣地11),木荷-苦櫧林(樣地12,樣地13,樣地14,樣地15,樣地16),青岡林(樣地17,樣地18,樣地19,樣地20),毛竹林(樣地21,樣地22,樣地23)和毛竹-槲櫟林(樣地24)。

圖1 群落聚類結(jié)果Figure 1 Clustering result for the communities
3.2.1 種群年齡結(jié)構(gòu)年齡結(jié)構(gòu)把每一年齡組個體的數(shù)量描述為1個年齡群對其他年齡群的比率。增長型種群為金字塔形,表示種群中有大量幼體,是迅速增長的種群。穩(wěn)定型種群為圓錐形,種群數(shù)量穩(wěn)定。衰退型種群為倒金字塔型,幼體少而老年個體比較大,數(shù)量趨于下降的種群[19]。除去人工經(jīng)營的毛竹林和村莊附近的毛竹-槲櫟林,將其他6個種群的大小級結(jié)構(gòu)進行整理(圖2)。從圖2可以看出,馬尾松-苦櫧林、木荷-苦櫧林、青岡林年齡結(jié)構(gòu)接近金字塔型,林下有大量幼苗和幼樹,可視為增長型的種群。馬尾松-苦櫧林下全部為苦櫧幼苗,沒有馬尾松幼苗,可推測隨著時間推移,馬尾松會逐步被苦櫧取代,發(fā)展成為苦櫧純林。馬尾松林林下無馬尾松幼苗,種群將無法天然更新,屬于衰退型種群。樸樹-珊瑚樸林為落葉闊葉林,幼苗和幼樹比例較小,屬于穩(wěn)定型向衰退型過渡的類型。樟樹-麻櫟林為常綠落葉闊葉混交林,幼苗中麻櫟占大多數(shù),而3齡級中無麻櫟,說明較大的郁閉度可能會影響落葉樹種在林下的更新,從而發(fā)展成為樟樹林。
3.2.2 存活曲線為了更進一步對各個優(yōu)勢種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)進行比較,最常見的方法是繪制存活曲線。存活曲線直觀地反映著種群個體在特定年齡級的存活狀況[20]。特定年齡或年齡組的出生率或死亡率不能確定時,可以根據(jù)存活曲線的類型來判斷種群是增長、下降還是穩(wěn)定的動態(tài)特征。如果存活曲線是直線型,表明種群為穩(wěn)定型;若為凹形,則為增長型種群;若為凸型,則為衰退型種群[21]。以特定年齡級的存活個體數(shù)(n)的自然對數(shù)為縱坐標,以對應(yīng)年齡級為橫坐標,繪制存活曲線(圖3)。馬尾松-苦櫧林、木荷-苦櫧林線型近似凹形,屬于增長型種群。青岡林的線型開始平緩且呈直線型,從1~4齡級的死亡率基本一致,種群較為穩(wěn)定。樸樹-珊瑚樸林和樟樹-麻櫟林線型相似,都經(jīng)歷一個“下降—上升—再下降”的波動過程,也佐證了其種群不穩(wěn)定的格局特征。馬尾松林林下無幼苗,線型不完整。

圖2 優(yōu)勢種群年齡大小級結(jié)構(gòu)Figure 2 Size structure of the dominant populations

圖3 優(yōu)勢種群存活曲線Figure 3 Survival curves of the dominantpopulations
3.2.3 種群分布格局種群發(fā)育過程中,分布格局隨時間推移而發(fā)生動態(tài)變化。本研究采用空間代替時間的方法,討論各個優(yōu)勢種群的分布格局和動態(tài),采用方差/均值比率法,以t檢驗確定顯著度,并用負二項式(K),平均擁擠指數(shù)(M)和聚塊指數(shù)(C)等其他方法輔助分析。結(jié)果見表2。從t檢驗的結(jié)果看,種群隨機分布的是馬尾松林、馬尾-苦櫧林、樟樹-麻櫟林和毛竹-槲櫟林,集群分布的是樸樹-珊瑚樸林、木荷-苦櫧林、青岡林和毛竹林。從K值來看,馬尾松林屬于隨機分布,其他屬于集群分布,且K值越大的聚集程度越小,馬尾松-苦櫧林的K值達到33.27,可見集群程度很低,其次毛竹林、苦櫧-木荷林的集群程度也較低。從C值來看,馬尾松林屬于平均分布,其他種群為集群分布。

表2 西湖風景區(qū)優(yōu)勢種群的分布格局Table 2 Distribution pattern of the dominant populations in theWest Lake Scenic of Hangzhou
年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要特征。許多學者都采用大小級結(jié)構(gòu)和存活曲線來研究種群結(jié)構(gòu)和動態(tài),進而研究森林群落的演替[2]。①西湖風景名勝區(qū)的馬尾松林林下幾無幼苗與幼樹,年齡結(jié)構(gòu)不完整,這可能與其地理位置和人為干擾有關(guān)。馬尾松林多位于山頂及山崗上部,松果可能隨著山坡向下滾落,加上雨水的沖刷,種子難以停留在林下;同時,西湖風景區(qū)山頂多為登山愛好者的通道,人為干擾也會對種子的擴散與萌發(fā)造成影響。馬尾松群落天然更新存在困難。②馬尾松-苦櫧林為針闊葉混交林,從大小級結(jié)構(gòu)和存活曲線來看,為增長型種群。但其林下全部為苦櫧幼苗和幼樹,無馬尾松小苗,可見隨著馬尾松大樹的死亡,會逐漸發(fā)展成為常綠的苦櫧林。③樸樹-珊瑚樸林為落葉闊葉林,幼苗和幼樹比例較小;群落郁閉度較大,會影響落葉樹的種子在林下萌發(fā)與生長[2],一旦被耐陰的常綠樹種入侵,則會慢慢被取代。④樟樹-麻櫟林為常綠落葉闊葉混交林,幼苗中麻櫟占大多數(shù),說明麻櫟天然下種能力強,但是在3齡級中無麻櫟,可能是較大的郁閉度影響落葉樹種在林下的更新,或者資源有限產(chǎn)生自疏效應(yīng),導致小樹無法繼續(xù)生長發(fā)育成為中齡樹,從而可能發(fā)展成為樟樹林。⑤木荷-苦櫧林和青岡林為常綠闊葉林,是亞熱帶地區(qū)最常見建群樹種和優(yōu)勢樹種,從年齡結(jié)構(gòu)和存活曲線可以看出其在西湖風景區(qū)的種群較為穩(wěn)定,且林下有大量幼苗幼樹,是未來會持續(xù)增長的種群類型。
樹種的生物學、生態(tài)學特征決定了其在不同演替階段群落中的地位和作用是主導還是從屬,在群落演替過程中是替代還是被替代,樹種的種群結(jié)構(gòu)類型正是其所處地位和作用以及發(fā)展過程和趨勢的綜合表現(xiàn)[22]。從上面可見,西湖風景區(qū)的先鋒種馬尾松林屬于衰退種群,馬尾松-苦櫧林有發(fā)展為苦櫧純林的傾向,落葉樹種群落不穩(wěn)定,常綠闊葉林種群穩(wěn)定且會持續(xù)增長。西湖風景區(qū)的森林群落有明顯的次生特征,目前正處于針葉林和落葉闊葉林衰退向常綠闊葉林發(fā)展的演替過程中,且常綠闊葉林未達到最成熟穩(wěn)定狀態(tài),在向頂級常綠闊葉林過渡。
林分環(huán)境的差異,種群生物學特性不同,以及林分范圍上的資源分布不均,都是導致空間分布格局多樣的原因[3]。森林中大小不一的林窗,林窗內(nèi)光照充足,有利于強陽性的先鋒種快速生長,從而集群分布在林分中。隨著林木的生長,對光照、養(yǎng)分、水分、生長空間的需求增大,自然稀疏效應(yīng)產(chǎn)生,從而導致種群分布格局由集群趨向于隨機[23-24]。西湖風景名勝區(qū)的優(yōu)勢種群中,呈現(xiàn)隨機分布的馬尾松林、馬尾松-苦櫧林就屬于上述情況。木荷-苦櫧林、青岡林的幼苗幼樹比例較高,植物的種子因重力會落在母體植物附近,當種子萌發(fā)就會產(chǎn)生一簇幼小的植物,幼苗、幼樹一般成斑塊狀聚集[22]。毛竹通過根莖從母株蔓延開去,也會形成簇生的個體,呈現(xiàn)聚集分布。
簡敏菲等[18]研究認為:種群在散布和發(fā)展時期的分布格局表現(xiàn)為集群分布,而在衰退期常表現(xiàn)為隨機分布。西湖名勝區(qū)優(yōu)勢種群的分布格局符合此理論,常綠的木荷-苦櫧林和青岡林屬于增長型年齡結(jié)構(gòu),集群程度高,種群繁衍后代較為容易。馬尾松林、馬尾松-苦櫧林、樟樹-麻櫟林和毛竹-槲櫟林,屬于衰退和不穩(wěn)定的種群,其空間格局呈現(xiàn)隨機分布趨勢。
本研究采用聚類方法得出優(yōu)勢種群,方法相對簡單、有效。研究種群年齡結(jié)構(gòu)和空間分布,分析西湖風景區(qū)森林群落的現(xiàn)狀及演替趨勢,可針對具體情況制定相應(yīng)的生物多樣性保護措施。該區(qū)屬于城市森林范疇,山上公路、游步道、茶園等都會對森林群落有人為干擾影響[12]。如何加強森林保護,減少人為干擾,是需要思考的。本研究受調(diào)查樣地數(shù)量的影響,不能涵蓋所有森林群落類型,群落特征難以描述詳盡。各個優(yōu)勢種群具體的分布格局動態(tài),也會因地理位置和海拔高度的不同而發(fā)生變化,這些還有待深入研究的。
[1]楊寧,鄒冬生,楊滿元.貴州雷公山禿杉的種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局[J].西北植物學報,2011,31(10):2100-2105.
YANG Ning,ZOU Dongsheng,YANGManyuan.Structure and spatial distribution pattern ofTaiwania flousianapopulation in Leigong Mountain,Guizhou[J].Acta Bot Boreal-Occident Sin,2011,31(10):2100-2105.
[2]孫瀾,蘇智先,張素蘭.嘉陵江流域南充金城山森林群落結(jié)構(gòu)特征分析[J].植物研究,2008,28(3):364-369.
SUN Lan,SU Zhixian,ZHANG Sulan.Forest community structural features of Jincheng Mountain in Nanchong Region in Jialing River Basin[J].Bull Bot Res,2008,28(3):364-369.
[3]杜志,亢新剛,孟京輝,等.長白山楊樺次生林主要樹種的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性[J].東北林業(yè)大學學報,2013,41(4):36-42.
DU Zhi,KANG Xingang,MENG Jinghui,et al.Spatial distribution patterns and associations of dominant tree species inPoplar-Birchsecondary forest standin ChangbaiMountains[J].JNortheast For Univ,2013,41(4):36-42.
[4]范繁榮,潘標志,馬祥慶.白桂木的種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局研究[J].林業(yè)科學研究,2008,21(2):176-181.
FAN Fanrong,PAN Biaozhi,MA Xiangqing.A study on structure and spatial distribution pattern ofArtocarpus hypargyreuspopulation[J].For Res,2008,21(2):176-181.
[5]郭連金,徐衛(wèi)紅.武夷山米櫧種群結(jié)構(gòu)及譜分析[J].植物研究,2007,27(3):325-330. GUO Lianjin,XU Weihong.Structure and spectral analysis ofCastanopsis carlesiipopulation in Wuyishan Nature Reserve[J].Bull Bot Res,2007,27(3):325-330.
[6]ARISTAM.The structure and dynamicsofan Abies pinsapo forest in southern Spain[J].For EcolManage,1995,74:81-89.
[7]李辛雷,孫振元,李紀元,等.廣東鵝凰嶂自然保護區(qū)杜鵑紅山茶種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局[J].應(yīng)用生態(tài)學報,2013,24(8):2115-2121.
LIXinlei,SUN Zhenyuan,LI Jiyuan,et al.Population structure and spatial distribution pattern ofCamellia azaleain E’huangzhang Nature Reserve of Guangdong,China[J].Chin JAppl Ecol,2013,24(8):2115-2121
[8]彭焱松,張曉波,桂忠明,等.廬山香果樹毛竹混交林空間格局研究[J].廣西植物,2013,33(4):502-507.
PENG Yansong,ZHANG Xiaobo,GUIZhongming,et al.Spatial distribution pattern inEmmenopterys henryiandPhyllostachys edulismixed forest in Lushan Mountain[J].Guihaia,2013,33(4):502-507.
[9]陳啟瑺.杭州西湖山區(qū)次生植被性質(zhì)研究(一)[J].杭州大學學報,1987,14(4):473-481.
CHEN Qichang.Characteristics of vegetation on hills and lower mountains in vicinity of West Lake in Hangzhou(Ⅰ)[J].JHangzhou Univ Nat Sci,1987,14(4):473-481.
[10]陳啟瑺.杭州西湖山區(qū)此生植被性質(zhì)研究(二)[J].杭州大學學報,1988,15(1):81-87.
CHENQichang.Characteristics of vegetation on hills and lowermountains in vicinity ofWest Lake in Hangzhou(Ⅱ)[J].JHangzhou Univ Nat Sci,1988,15(1):81-87.
[11]陳啟瑺.杭州西湖山區(qū)植被的分類[J].植物生態(tài)學與地植物學學報,1988,12(4):265-271.
CHEN Qingchang.Classification of vegetation on hills and lowermountainous in vicinity ofWest Lake in Hangzhou[J].Acta PhytoecolGeobat Sin,1988,12(4):265-271.
[12]張洋,慎佳泓,張方鋼,等.西湖風景名勝區(qū)森林群落物種多樣性及人為干擾的影響[J].浙江大學學報:理學版,2008,35(5):567-575.
ZHANG Yang,SHEN Jiahong,ZHANG Fanggang,et al.Forest community species diversity and influence of hu-man disturbance in mountainous area of the West Lake in Hangzhou,East China[J].J Zhejiang Univ Sci Ed,2008,35(5):567-575.
[13]陳攀,慎佳泓,胡廣,等.西湖風景名勝區(qū)不同類型森林群落的空間分布及β多樣性[J].生態(tài)學報,2009,29(6):2929-2937.
CHEN Pan,SHEN Jiahong,HU Guang,et al.Spatial distribution and beta diversity of forest communities in mountainous areas of theWest Lake in Hangzhou,East China[J].Acta Ecol Sin,2009,29(6):2929-2937.
[14]唐宇力,任笑一,范麗坤,等.杭州西湖風景名勝區(qū)山林生態(tài)服務(wù)功能價值評估[J].浙江林業(yè)科技,2012,32(5):54-59.
TANG Yuli,REN Xiaoyi,F(xiàn)AN Likun,et al.Assessment of ecosystem service of the West Lake Scenic Area in Hangzhou[J].JZhejiang For Sci Technol,2012,32(5):54-59.
[15]蔡壬侯,何紹箕.杭州西湖山區(qū)的植被類型及其分布[J].杭州大學學報,1980,7(4):100-107.
CAI Renhou,HE Shaoqi.Vegetation types and its distributing in the mountainous areas of the West Lake in Hangzhou[J].JHangzhou Univ,1980,7(4):100-107.
[16]劉經(jīng)雨.杭州西郊的土壤及其分布規(guī)律[J].杭州大學學報,1978,5(1):86-104.
LIU Jingyu.Soil and its distributing in the west Hangzhou[J].JHangzhou Univ,1978,5(1):86-104.
[17]宋永昌.植被生態(tài)學[M].上海:華東師范大學出版社,2005:90-91,128-131.
[18]簡敏菲,劉琪璟,朱篤.江西九連山常綠闊葉林優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)和分布格局[J].廣西植物,2010,30(3):348-354.
JIAN Minfei,LIU Jingqi,ZHU Du.Age structure and distribution pattern of the dominant population in the evergreen broad-leaved forest of Jiulian Mountain in Jiangxi Province[J].Guihaia,2010,30(3):348-354.
[19]DEEVEY E SJr.Life tables for natural populations of animals[J].JVert Paleontol,1947,22(4):283-314.
[20]HETT JM,LOUCKSO L.Age structure models of balsam fir and eastern hem lock[J].JEcol,1976,64(3):1029-1044.
[21]LEAKW B.Age distribution in virgin red spruceand northern hardwords[J].Ecology,1975,56(6):H1451-1454.
[22]熊能,金則新,陳琢,等.千島湖姥山馬尾松種群結(jié)構(gòu)和分布格局研究[J].植物研究,2010,30(5):537-542.
XIONG Neng,JIN Zexin,CHEN Zhuo,et al.Population structure and distribution pattern ofPinusmassonianaon Laoshan Island of Qiandao Lake Region[J].Bull Bot Res,2010,30(5):537-542.
[23]繆寧,劉世榮,史作民,等.川西亞高山紅樺-岷江冷杉林優(yōu)勢種群的空間格局分析[J].應(yīng)用生態(tài)學報,2009,20(6):1263-1270.
LIAONing,LIU Shirong,SHIZuomin,et al.Spatial patterns of dominant tree species in sub-alpine Betula-Abies forest in west Sichuan of China[J].Chin JAppl Ecol,2009,20(6):1263-1270.
[24]閆海冰,韓有志,楊秀清,等.華北山地典型天然次生林群落的樹種空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性[J].生態(tài)學報,2010,30(9):2311-2321.
YAN Haibing,HAN Youzhi,YANG Xiuqing,et al.Spatial distribution patterns and associations of tree species in typical natural secondary mountain forest communities of Northern China[J].Acta Ecol Sin,2010,30(9):2311 -2321.
Structure and dynamics of forest community in the West Lake Scenic of Hangzhou,China
ZHANG Yang1,SHEN Jiahong2,ZHANG Fanggang1
(1.Zhejiang Museum of Natural History,Hangzhou 310014,Zhejiang,China;2.Huzhou Environmental Protection Bureau,Huzhou 313000,Zhejiang,China)
Structure is one of themost important characteristics of a forest community,and population is its basic unit.The study on the age structure and the spatial distribution has importantmeanings to the research of population dynamics and community succession.This study was designed to help clarify vegetative ecological characteristics and change rules as well as to provide reference for establishing plans to protect the forest and the biodiversity in this area.Using quadrate investigation,the forest community in the West Lake Scenic of Hangzhou was divided into eight forest types including Pinusmassoniana(A),P.massoniana-Castanopsis sclerophylla(B),Celtis sinensis-C.julianae(C),Cinnamomum camphora-Quercus acutissima(D),Schima superba-C.sclerophylla(E),Cyclobalanopsis glauca(F),Phyllostachys edulis(G)andPh.edulis-Q.alien a(H),and analyzed by group average clustering to confirm dominant populations.The size stuctrue and survival curves of the dominant populations were studied with a spatial sere substituted for a temporal sere.Also,the spatial distibution pattern of themain dominant populationswas determined using a Poisson distrbution,a negative binomial parameter,and amean crowing index.The results of the size structure and survival curves showed that B, E and Fwere growing populations,A was a declining pupulation,C was a transitional type going from stable todeclining,and D which was not stable could transform into a pureCinnamomum camphoraforest.The spatial distribution patterns showed that A,B,D,and H were random distributions;C,E,F,and G were clumped distributions.Forest vegetation was in successional change with the declining coniferous forest and deciduous broad-leaf forest developing into an evergreen broad-leaf forest and the evergreen broad-leaf forest transforming into a climax forest.Group average clustering was relatively simple and effective for confirming dominant populations.This study could help analyze the present situation and successional trends of the forest community in theWest Lake Scenic of Hangzhouto protectbiodiversity.[Ch,3 fig.2 tab.24 ref.]
forest ecology;forest community;size structure;survival curves;spatial distribution pattern;succession;West Lake Scenic of Hangzhou
Q948;S718.5
A
2095-0756(2014)04-0589-08
2013-11-04;
2014-01-06
浙江省科技計劃項目(2007C22084);杭州市科技發(fā)展計劃項目(2004113B05)
張洋,館員,從事植被生態(tài)學和保護生物學研究。E-mail:zhangyang1905755@163.com。通信作者:張方鋼,研究館員,從事植物分類學與生態(tài)學研究。E-mail:zhangfg-88@163.com