周子貴,夏淑芳,梅 麗,吳家勝
(1.浙江省林業生態工程管理中心,浙江 杭州 310020;2.浙江省林業科學研究院,浙江 杭州 310023;3.浙江農林大學 林業與生物技術學院,浙江 臨安311300)
馬尾松Pinus massoniana是中國亞熱帶地區特有的鄉土樹種和荒山恢復的先鋒樹種,廣泛分布于南方多省(區)。據2007年浙江省重點生態公益林建設與效益公報顯示[1],浙江省以馬尾松為優勢的松林面積已達237.1萬hm2,已劃為公益林的達82.4萬hm2。從全省公益林的面積組成分析,針葉林分布廣泛,大部分為次生的馬尾松林,面積大,具有一定涵養水源、保持水土、調節小氣候和碳匯等生態服務價值。馬尾松林的自然分布區通常又是常綠闊葉林的自然分布區,它是常綠闊葉林演替系列中的一個演替階段,處于常綠闊葉林演替過程中一個不穩定的過渡類型,因此,其林分類型復雜,群落結構不穩定。許多研究表明[2-13],與常綠闊葉林相比,馬尾松林存在物種多樣性低,群落結構不合理,林分質量差,地力衰退嚴重,松毛蟲Dendrolimus punctatus和松材線蟲病Bursaphelenchus xylophilus危害嚴重,生態功能相對低等問題,從而表現出生態功能低效的特點,嚴重影響公益林對應生態功能的發揮。因此,對馬尾松公益林進行分類改造研究,對于促進浙江公益林的健康建設具有重要意義。浙江省從2001年開展公益林區劃界定,2004年確定200.0萬 hm2重點公益林并實施120.00元°hm-2的補償,直至2009年擴大為260.0萬 hm2并將補償標準提高到285.00元°hm-2,但公益林界定建設僅有10 a時間,保護管理工作做得多,群落劃分、林分改造、功能研究等做得相當較少。本研究重點從馬尾松公益林的群落結構特征出發,探討馬尾松公益林的主要類型、群落結構及相似程度、物種多樣性組成,并進行低效馬尾松公益林類型劃分與群落特征分析,以期為浙江省馬尾松公益林的健康經營提供基礎理論和科學依據。
研究區地處天目山地區、浙皖贛中低山立地亞區與浙皖低山、丘陵立地亞區,屬中亞熱帶濕潤氣候區,溫和濕潤,年平均氣溫為15.0℃左右,年降水量1 600.0 mm左右,無霜期220~240 d。地貌以低山丘陵為主,夾有天目山、黃山、九華山等中山,地勢高峻,山系之間地勢較低,以低山丘陵為多,地帶性植被較典型的是常綠闊葉林。主要樹種有青岡Cyclobalanopsis glauca,苦櫧Castanopsis sclerophylla,甜櫧Castanopsis eyrei,木荷Schima superba等,但由于多種原因,現在多為馬尾松和杉木Cunnunghamia lanceolata林,亦有相當面積的灌叢。
在浙江省西北區的淳安、常山、龍游、浦江、臨安等5縣(市)劃定的公益林地,選擇典型的馬尾松林,布設面積為20 m×20 m的固定樣地開展調查,詳細記錄樣地海拔、坡度、坡向、坡位、土壤類型、土層厚度、林分郁閉度等環境因子及群落特征因子。為便于分析比較,在淳安和浦江兩地設置了6個典型常綠闊葉林樣地。共計樣地數量34個(表1)。
在樣地內用樣線 “十字”型等分成4個10 m×10 m的喬木樣方,對樣方內胸徑≥3 cm或樹高≥2.5 m的樹木進行每木調查,記錄樹種名稱、胸高直徑、樹高、活枝下高和冠幅等。在樣地內的四角分別設置1個4 m×4 m的灌木樣方,調查記錄灌木或下木的名稱、株數(或叢數)、平均高度(最高、最低)、蓋度。在灌木樣方內的右下角設置1個2 m×2 m的草本樣方,調查記錄草本植物的名稱、高度(最高、最低)、株數(或叢數)、蓋度。

表1 公益林調查樣地分布情況Table 1 Distribution of public welfare forest quadrats
2.2.1 重要值計算 重要值=(相對頻度+相對密度+相對優勢度)/3。其中,相對頻度=(某種的頻度/全部種的頻度之和)×100%;相對密度=(某種的個體數/全部種的個體數)×100%;相對優勢度=(某種的優勢度/全部種的優勢度之和)×100%。其中喬木的優勢度以胸高斷面積計,灌木和草本的優勢度以蓋度計[14]。
2.2.2 聚類分析 以歐氏距離(djk)計算群落間的相似系數,進行樣地間的聚類分析。其中:n為樣地數,xij和xik分別是第i個種在樣地j和k中的重要值。
2.2.3 群落相似度 采用離差標準化后的內積,以取值為0與1之間的相關系數R來表達:

其中:Rjk是j與k 2個比較樣地的相似系數;n是2個比較樣地合計的植物種數;xij是第i種在樣地j中的重要值;為樣地j所有種重要值的平均值;xik是第i種在樣地k中的重要值;為樣地k所有種重要值的平均值。
2.2.4 物種多樣性 根據群落調查樣地資料,分別選取物種豐富度指數(S),Simpson指數(D),Shannon-Wiener指數(H)和 Pielou指數(JH)進行植物多樣性統計[6,15-16]。其中,物種豐富度指數,即樣地中物種總數。物種多樣性指數采用下式統計:其中:S為樣地中出現的植物種類數量;pi為第i種的個體數占總個體數的比例。本研究以重要值表示,即pi為第i物種的重要值。
通過聚類分析,共將馬尾松公益林劃分為7個類型,即馬尾松純林類型(類型Ⅰ),馬尾松和高灌木復層混交林類型(類型Ⅱ),人為干擾較大的特殊混交類型(類型Ⅲ),馬尾松與落葉闊葉復合混交林類型(類型Ⅳ),馬尾松與常綠和落葉闊葉復合混交林類型(類型Ⅴ),以馬尾松為主的松常綠闊葉復合混交林類型(類型Ⅵ),以常綠闊葉為主的闊松復合混交林類型(類型Ⅶ)(圖1)。
3.1.1 馬尾松純林(類型Ⅰ) 馬尾松純林類型(類型Ⅰ)包括3號,4號,5號,7號,9號,10號,13號,23號,24號,25號和28號樣地,其喬木層物種單一,均為馬尾松。
3.1.2 馬尾松和高灌木復層混交類型(類型Ⅱ)馬尾松和高灌木復層混交類型(類型Ⅱ)包括17號和18號樣地,喬木層優勢物種為馬尾松(重要值為59.75),主要伴生種為灌木型的赤楠Syzygium buxifolium,檵木Loropetalum chinensis,山礬Symplocos sumuntia,四川山礬Symplocos setchuensis和短尾越橘Vaccinium carlesii等小喬木,在喬木層還缺乏木荷和苦櫧等地帶性常綠闊葉喬木樹種。
3.1.3 人為干擾較大的特殊混交類型(類型Ⅲ) 人為干擾較大的特殊混交類型(類型Ⅲ)包括27號,11號,2號和14號樣地。根據其物種組成分析,歸為特殊類型。樣地中部分以馬尾松(重要值為78.02)為優勢種優勢,部分以杉木,樟樹Cinnamomum camphora為優勢種。樣地中有許多物種具有明顯的人工栽培的跡象,如毛竹Phyllostachys edulis,油桐Vernicia fordii,杉木,樟樹,泡桐Paulownia tomentosa等。
3.1.4 馬尾松與常綠和落葉闊葉復合混交類型(類型Ⅴ) 馬尾松與常綠和落葉闊葉復合混交類型(類型Ⅴ)包括6號和21號樣地。2個樣地的距離較近,樣地內喬木層馬尾松為優勢種群(重要值為71.15),喬木亞層主要伴生種為楓香Liquidambar formosana,合歡Albizia kalkora等落葉闊葉喬木樹種和樟樹、冬青Ilex chinensis,苦櫧等常綠喬木樹種(重要值為71.20)。

圖1 馬尾松生態公益林聚類分析Figure 1 Cluster analysis diagram of pine forest quadrats
3.1.5 馬尾松-落葉闊葉混交類型(Ⅳ)及馬尾松-常綠闊葉混交類型(類型Ⅵ) 馬尾松-落葉闊葉混交類型(Ⅳ)包括16號和19號樣地。該類型以馬尾松為優勢種(重要值為87.85),主要伴生種為短柄枹Quercus glandulifera,野柿Diospyros kaki等落葉闊葉樹種。該類型為居于馬尾松純林和高灌木復層混交林類型→馬尾松與常綠和落葉闊葉復合混交林類型之間的一種居間類型。馬尾松-常綠闊葉混交類型(類型Ⅵ)包括26號、12號和15號樣地。該類型樣地也以馬尾松為優勢種(重要值為66.7),混交木荷、苦櫧常綠闊葉樹種及少量苦櫪木Fraxinus insularis落葉闊葉樹種,該類型為居于馬尾松與常綠和落葉闊葉復合混交林類型→以常綠闊葉為主的闊松復合混交林類型之間的一種居間類型。
3.1.6 以常綠闊葉為主的闊松復合混交林(類型Ⅶ) 以常綠闊葉為主的闊松復合混交林(類型Ⅶ)包括1號,20號,8號和22號樣地。該類型樣地在聚類圖中相對比較集聚,4個樣地的馬尾松重要值只有14.05,而石櫟Lithocarpus glabra,青岡,苦櫧和木荷常綠闊葉樹種的重要值合計達42.12,遠大于馬尾松的重要值。白櫟Quercus fabri,楓香和黃檀Dalbergia hupeana落葉闊葉樹種的重要值合計為12.02,不僅小于馬尾松,更小于常綠闊葉樹種。
物種多樣性是植物群落穩定性的基礎[17-18],同時也是優質公益林生態綜合效益的具體體現。森林群落物種多樣性的高低直接影響到群落的生態效益,具有較高物種多樣性的森林群落,能形成更穩定有序的耗散結構,使生態功能達到穩定和持續[19]。
馬尾松公益林各類型多樣性統計表明:在喬木層(表2)中,多樣性最高的是類型Ⅶ(以常綠闊葉為主的闊松復合混交林類型),物種豐富度S為14;D,H和JH指數分別為0.912 6,2.867 3和0.813 4。多樣性最低的無疑是馬尾松純林。多樣性相對較低的是類型Ⅳ(馬尾松-落葉闊葉混交類型),物種豐富度只有3。D,H和JH指數分別只為0.219 8,0.444 5和0.405 3,這可能是由于正處在馬尾松林演替的初級階段,只有短柄枹、苦櫧、野柿等少量喬木樹種進入喬木層。值得注意的是常綠闊葉林的多樣性指數顯著地低于類型Ⅶ,這是由于類型Ⅶ正處在快速的自然常規演替過程,一些陽性物種,如野桐Mallotus japonicus,化香Platycarya strobilacea,白花龍Styrax faberi等落葉性灌木型小喬木尚有存在,但不久將會在自然演替或在激烈的自然競爭中逐步淘汰。從喬木層多樣性分析表明,類型Ⅰ~類型Ⅳ相對不穩定。
灌木層的多樣性測定表明(表3):各類型的灌木層物種多樣性都比較高,其中以馬尾松純林最高,D,H和JH多樣性指數分別為0.929 6,3.374 9和0.846 1。而類型Ⅲ,類型Ⅶ和常綠闊葉林盡管豐富度指數遠低于馬尾松純林(類型Ⅰ),但Simpson多樣性指數(D)并不比馬尾松純林低,這可能與物在各樣地中的分布較為均勻有關。灌木層物種多樣性相對較低的是類型Ⅱ和類型Ⅳ,前者為馬尾與高灌木復層混交林的類型,后者為居于馬尾松和高灌木復層混交林類型→馬尾松與常綠和落葉闊葉復合混交林類型之間的居間類型,造成這一現象的原因一方面可能由于樣地偏少(均只有2個樣地),另一方面是因為組成的物種多數為陽性樹種,林內小氣候條件相對較差,導致灌木層的物種多樣性較低。

表2 馬尾松公益林群落喬木層植物多樣性Table 2 Tree species diversity of different types of pine forests

表3 馬尾松公益林群落灌木層植物多樣性Table 3 Shrub species diversity of different types of pine forests
從草本層的物種多樣性分析(表4)可知:馬尾松純林的草本層多樣性最高,物種豐富度為8;D,H和JH多樣性指數分別為0.831 6,1.862 9和0.644 5;類型Ⅶ和常綠闊葉林群落也相對較高;類型Ⅴ最低,在調查的2個樣地中,只見有3種草本植物,D,H和JH多樣性指數分別為0.500 4,0.830 6和0.756 0。
3.3.1 樹種重要值 根據GB/T 18337.1-2001《生態公益林建設:導則》公益林防護林建設質量考核評價指標[14]規定要求(表5),以Ⅰ級生態公益林中 “生物多樣性達到闊葉林、闊葉為主的針闊混交林、動植物物種豐富;林分郁閉度>0.8;群落層次要求群落復雜結構或完整結構”等為主要指標為標準,選擇常綠闊葉林(典型樣地)類型(主要樹種組成和重要值統計見表6)和以常綠闊葉為主的闊松復合混交林類型(類型Ⅶ、主要樹種組成和重要值統計見表7)2個類型,作為優質高效公益林目標類型,其他類型通過與目標類型進行群落相似性分析,確定其林分質量的優劣。

表4 馬尾松公益林群落草本層植物多樣性Table 4 Herb layer species diversity of different types of pine forests

表5 生態公益林防護林建設質量考核指標及等級特征Table 5 Indicators and grade characteristics table of ecological shelterbelt forest construction quality assessment
3.3.2 馬尾松公益林群落相似性分析 采用離差標準化后的內積,按照上述確定的2個優質公益林目標類型,分別針對各類型馬尾松公益林進行群落相似性分析,結果表明(表8):針對常綠闊葉林的目標類型,以常綠闊葉為主的闊松復合混交林類型(類型Ⅶ)與常綠闊葉林目標類型比較相似,相似系數為0.396 0,其次為類型Ⅵ,相似系數為0.063 1,其他各類型與常綠闊葉林的相似性相差很大,相似系數均為負值。針對以常綠闊葉為主的闊松復合混交林類型(類型Ⅶ),類型Ⅰ,類型Ⅱ,類型Ⅲ,類型Ⅳ,類型Ⅴ,類型Ⅵ均與其有一定的相似性,這主要表現在馬尾松的貢獻上,因為各類型均有馬尾松分布,并且往往隨著馬尾松重要值的變化而變化。但這些類型與常綠闊葉為主的闊針混交林生物多樣性等質量指標比較,相似性仍有較大的差距(相似系數均≤0.5)。
3.3.3 馬尾松低效公益林劃分 馬尾松林處于常綠闊葉林演替過程中的一個不穩定的過渡類型[10],與常綠闊葉林、闊針混交林相比,其生態效益相對較低[3,11]。結合公益林建設質量評價指標,分析比較各類型與類型Ⅶ和常綠闊葉林相似性,相似系數最大的為0.500 5,最小的為-0.383 7,相似性相差很大;其相似性排序均為類型Ⅵ>類型Ⅴ>類型Ⅳ>類型Ⅲ>類型Ⅱ>類型Ⅰ,認為馬尾松各類型公益林與類型Ⅶ和常綠闊葉林相似性越低,其生態效能也越低。說明這些類型與常綠闊葉林自然森林群落的樹種結構與組成還有相當大的距離,這些類型均為低等級或低效的,因此,可將研究區內的類型Ⅰ~類型Ⅵ確定為低效馬尾松公益林。
綜合喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性分析,類型Ⅶ和常綠闊葉林群落3個層次的物種多樣性指數都相對較高,說明其群落結構復雜且相對穩定、生態綜合效益較高,符合優質林分的要求。其他類型Ⅰ~類型Ⅳ的物種多樣性指數相對較低,群落較簡單,說明類型Ⅰ~類型Ⅳ相對不穩定,相對于闊葉林生物多樣性質量等指標,也是比較低效的。雖然馬尾松純林(類型Ⅰ)灌木層、草本層的物種多樣性很高,但其喬木層指數均為0,仍是極不穩定的。

表6 常綠闊葉林樣地主要樹種重要值Table 6 Major tree species composition and importance values of evergreen broadleaf forest plots

表7 以常綠闊葉為主的闊松復合混交林類型(類型Ⅶ)主要樹種重要值Table 7 Structure and significant values of major tree species of evergreen broad-leaved mixed forests (typeⅦ)

表8 馬尾松群落與目標群落的相似性Table 8 Similarity between two target communities and different pine forests
通過聚類分析,首次將馬尾松公益林劃分為馬尾松純林類型(類型Ⅰ),馬尾松和高灌木復層混交林類型(類型Ⅱ),人為干擾較大的特殊混交類型(類型Ⅲ),松-落葉闊葉復合混交林類型(類型Ⅳ),馬尾松與常綠和落葉闊葉復合混交林類型(類型Ⅴ),以馬尾松為主的松-常綠闊葉復合混交林類型(類型Ⅵ),以常綠闊葉為主的闊松復合混交林類型(類型Ⅶ)等7個類型。
利用物種多樣性分析發現,馬尾松純林類型(類型Ⅰ)具有較高的林下植物多樣性,但以常綠闊葉為主的闊松復合混交林類型(類型Ⅶ)無論是喬木、灌木、草本層均表現出多樣性指數較高的結果;結合GB/T 18337.1-2001《生態公益林建設:導則》中的生態公益林防護林建設質量考核評價指標要求(表5),選擇常綠闊葉林類型和以常綠闊葉為主的闊松復合混交林類型(類型Ⅶ)等2個類型,作為目標類型。
根據公益林建設目標類型,對馬尾松公益各類型進行群落的相似性分析,分析表明各類型與目標類型相似性仍有較大的差距(相似系數均≤0.5),說明其生態效能較低。因此,將類型Ⅰ~類型Ⅵ劃分為馬尾松低效公益林。同時,通過各類型物種豐富度、物種多樣性分析,對馬尾松公益林從演替理論進行剖析,揭示了各類型在自然演替過程中的物種多樣性變化以及低效馬尾松公益林形成的原因,為浙江省低效馬尾松公益林分類建設提供科學依據。
本研究僅從浙江西北區5縣(市)調查的馬尾松林分及其群落結構、物種多樣性方面,對馬尾松公益林進行分類和低效林劃分。然而對低效公益林分類及其研究,是一個極其復雜的過程,受地域、區位、立地、氣候、林分結構、樹種特性、經營管理等綜合條件的影響。這些都有待進一步深入研究。
致謝:本研究還得到李土生教授、胡紹慶教授、洪利興教授、徐高福教授、魯小珍教授等的指導和幫助,在此一并感謝!
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