中華鱉Trionyx sinensis (Wiegmann)對泥鰍Misgurnus anguillicaudatus (Cantor)幼魚的捕食效應*

袁向陽 鄒李昶, 申屠琰 朱衛東 王志錚

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中華鱉(Wiegmann)對泥鰍(Cantor)幼魚的捕食效應*

袁向陽1鄒李昶1, 2申屠琰2朱衛東2王志錚1①

(1. 浙江海洋學院 舟山 316022; 2. 余姚市水產技術推廣中心 寧波 315400)

以規格6m × 4m × 1.2m的室內水泥池為實驗單元, A[(37.53 ± 7.72)mm]、B[(63.13 ± 12.95)mm]肛長組泥鰍幼魚為獵物, 采用捕食者-獵物間捕食效應研究方法, 研究了中華鱉對泥鰍幼魚的捕食效應。結果表明: (1) 中華鱉捕食泥鰍幼魚的時段主要集中于00:00—4:00, 其對A肛長組泥鰍幼魚所具的捕食選擇性與A、B肛長組間初始數量的配置比例無關; (2) 中華鱉捕食泥鰍幼魚的功能反應屬Holling-Ⅱ型, 其對A、B肛長組泥鰍幼魚的理論最大捕食量分別為16.13ind/d和9.06ind/d; (3) 中華鱉對A、B肛長組泥鰍幼魚的種內干擾模型可分別由各自的指數方程表達，用來描述實驗魚初始數量、實驗期間實驗魚被捕食數量以及中華鱉個數等參數的統計關系, 并指導確定合理的中華鱉和泥鰍的初始放養數量。

中華鱉; 泥鰍幼魚; 肛長; 捕食作用

中華鱉(Wiegmann)和泥鰍(Cantor)因具分布范圍廣、生態適應性強、營養經濟價值高等特點而成為我國重要的淡水養殖對象。在水中除用鰓呼吸外, 中華鱉的口咽腔與付膀胱輔助呼吸特性及其攀爬運動習性(沈卉君等, 1983; 楊振才等, 1999), 泥鰍的皮膚與腸輔助呼吸特性及其鉆泥習性(金燮理等, 1986), 不僅有益于它們適應稻田養殖環境, 而且也有助于它們參與稻田水、土相間生源要素的搬運與轉移, 故在稻田生境科學配置中華鱉和泥鰍的數量密度及兩者相互比例關系, 無疑對于持續推進稻田生態系統物質與能量的高效運轉和促進稻米安全高效產出具有現實意義。但目前國內外有關捕食效應的研究多見于植保領域敵害昆蟲的生物防治(嚴英俊, 1989; Hoy, 1991; Fan, 1994), 而有關水生生物間捕(濾)食效應的研究卻仍較為少見(王偉定等, 2008; 謝志浩等, 2009; 王志錚等, 2011), 至于中華鱉與泥鰍種間相互關系的定量研究則迄今尚未見報道。鑒于此, 筆者借鑒陸上昆蟲捕食者-獵物間捕食效應的研究方法, 于2012年7月在余姚市水產技術推廣中心實驗基地開展了中華鱉對兩肛長組泥鰍幼魚捕食效應的實驗研究, 以期通過探析中華鱉對泥鰍的捕食規律, 為進一步優化稻田生境中中華鱉、泥鰍混養模式參數和切實提高稻田養殖產出效益提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 泥鰍幼魚 購自余姚市馬渚鎮青豐水產養殖場, 運回余姚市水產技術推廣中心實驗基地并用3%的食鹽水浸洗10min后, 立即將其暫養于若干直徑120cm、高100cm的白色塑料桶內(實際水位40cm)。暫養期間, 每日早晚各投喂1次, 日投喂量為體質量的3%—5%。實驗時選取其中體表光滑、運動活潑、無傷無畸的健壯個體作為實驗用魚。實驗魚按肛長依次分為A [(37.53±7.72)mm]、B [(63.13±12.95)mm]二組。其中, A肛長組實驗魚肛長范圍設置與《DB34/T 743-2007無公害食品泥鰍稻田生態養殖技術規程》(安徽省質量技術監督局, 2007)1)規定的放養規格近似。

1.1.2 中華鱉 購自余姚市冷江鱉業有限公司, 運回余姚市水產技術推廣中心實驗基地后立即移入若干規格為6m×4m×1.2m的水泥池內暫養, 待其排空體內異物后, 選取其中規格相近、肢體完整、反應靈敏、無傷病的健壯個體作為實驗對象, 規格為: 體質量(416.67±14.21)g、甲長(146.27±1.94)mm、甲寬(121.70±1.20)mm。

1.1.3 實驗條件 以4m×6m×1.2m的室內水泥池為實驗單元(實驗實際水位70cm), 在室內自然光照條件下進行, 各實驗總時間均為24h, 均以當日上午8:00作為實驗開始時刻, 以次日上午8:00作為實驗結束時刻, 實驗期間全程充氣。實驗用水為經48h自然曝氣的自來水, 水溫30.5—33.5°C, pH 7.1, 水質符合《NY 5051-2001無公害食品淡水養殖用水水質》(中華人民共和國農業部, 2001)要求。

1.2 試驗方法

2 結果

2.1 中華鱉對泥鰍幼魚的捕食特征

將實驗對象放入實驗池后即下潛、靜伏并集群混棲于某一池角。20:00許, 實驗對象趨于分散, 實驗鱉開始沿池壁爬行, 少數實驗魚開始在池底做緩慢運動, 延至22:00, 實驗對象完全分散, 實驗鱉活動范圍已擴展至整個池底, 絕大多數泥鰍幼魚開始朝池底中央區域集中, 此前未發現實驗鱉捕食泥鰍幼魚現象。22:00—24:00間, 實驗鱉對游經其近前方的泥鰍幼魚開始表露伸脖捕食行為, 但捕食成功率較低, 捕食量僅占整個實驗周期總捕食量的10%左右。24:00起實驗對象運動速度均明顯加快, 已有近75%泥鰍幼魚游離池底層, 實驗鱉頻繁運動于實驗水體空間, 并開始間歇性追捕運動于其近前方的實驗魚, 至翌日04:00, 實驗魚被捕食量已達整個實驗周期總捕食量的80%左右, 7:00后未見捕食現象發生, 實驗對象漸次下潛并靜伏于池底。觀察發現, 20:00至翌日4:00為實驗對象的主要活動期。期間, B肛長組實驗魚的運動量和逃避追捕的竄游速度均明顯大于A肛長組, 實驗鱉對A肛長組實驗魚的追捕行為較B肛長組更為頻繁。

2.2 中華鱉對泥鰍幼魚的捕食選擇性

由表1可見, 在稻田鰍種上限放養密度水平下, 中華鱉對A、B肛長組實驗魚的捕食選擇特征表現為: (1) A肛長組實驗魚的被捕食量隨其初始數量的下降而顯著減少, 呈Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ (<0.05); B肛長組實驗魚的被捕食量與其初始數量占比有關, 呈Ⅴ>Ⅳ>Ⅲ≈II; A、B肛長組實驗魚復配組別中, 僅Ⅳ組A、B間被捕食量無差異(>0.05), 其余均呈A>B (<0.05); (2) 實驗魚總被捕食量與其肛長組組成以及不同肛長組間初始數量的配置比例均有極為密切的關系, 單一肛長組呈Ⅰ>Ⅴ (<0.05), 兩肛長組復配組別呈Ⅱ≈Ⅲ>Ⅳ, A、B肛長組初始數量占比較高的組別分別呈Ⅰ>Ⅱ (<0.05)和Ⅳ≈Ⅴ (>0.05), 與A、B肛長組初始數量占比相等的Ⅲ均無差異的組別則呈Ⅱ>Ⅳ (<0.05); (3) 兩肛長組復配組別中, A肛長組實驗魚被捕食選擇系數均為正值且無差異(>0.05), 而B肛長組被捕食選擇系數則均為負值且呈Ⅱ≈Ⅲ>Ⅳ。

綜上可知, A、B肛長組實驗魚初始數量比例配置的變化雖可顯著影響實驗鱉對A肛長組實驗魚的捕食強度(<0.05), 進而分化其對實驗魚的日總捕食量, 但并未能改變實驗鱉對A肛長組實驗魚的捕食選擇強度(>0.05), 表明實驗鱉對小肛長規格實驗魚具極為明顯的捕食選擇性。

2.3 中華鱉捕食泥鰍幼魚的功能反應

2.4 中華鱉自身數量對泥鰍幼魚捕食作用的影響

由表3可見, 實驗鱉對A、B肛長組實驗魚的捕食作用率值均隨實驗鱉數量的逐步增加而漸次表露快速下降、緩慢下降和最后趨于穩定的負密度效應, 表明在捕食過程中實驗鱉相鄰個體間存在較為明顯的干擾反應, 且該反應強度隨實驗鱉自身數量密度的提高而逐漸趨于穩定。

表1 中華鱉對不同肛長組泥鰍幼魚的捕食選擇性

Tab.1 Selective predation of T. sinensis on M. anguillicaudatus with different snout-lengths

A表示肛長范圍為(37.53±7.72)mm; B表示肛長范圍為(63.13±12.95)mm, 下同; 用上標a、b、c、d標注組間差異(<0.05), 字母相同的表示無差異; 用上標m、n標注組內差異(<0.05), 字母相同的表示無差異

表2 中華鱉捕食不同肛長組泥鰍幼魚的功能反應模型

Tab.2 The predatory functional response model of T. sinensis on M. anguillicaudatus with different snout-lengths

2.5 中華鱉捕食泥鰍的種間相互干擾反應

表3 中華鱉自身數量對不同肛長組泥鰍幼魚捕食作用的影響

Tab.3 The predatory effect of varying number of T. sinensis on M. anguillicaudatus with different snout-lengths

表4 中華鱉捕食不同肛長組泥鰍幼魚的相互干擾反應

Tab.4 The mutual interferences in the predation of T. sinensis on M. anguillicaudatus with different snout-lengths

3 討論

3.1 中華鱉對泥鰍幼魚的捕食選擇特征

據報道, 雖中華鱉在水中的視覺差, 運動也較遲鈍, 但其位聽感覺和觸覺均較靈敏, 對外界任何微弱的聲響都會迅速作出趨向和逃避反應, 其捕食水生動物主要依靠嗅覺(沈卉君等, 1984)。本研究中, 中華鱉對A肛長組實驗魚的捕食選擇特征不受A、B肛長組實驗魚初始數量比例配置的變化而發生改變(表1), 實驗鱉對A肛長組實驗魚的瞬時攻擊率()、日理論最大捕食量(1/h)以及日捕食效能(/h)均大于B肛長組(表2), 以及中華鱉受種內、種間相互干擾下的搜索常數、干擾常數均依次呈A>B和A

3.2 中華鱉與泥鰍幼魚間捕食效應的生態學意義及其在稻田養殖中的應用價值

由表2可知, 中華鱉捕食A、B肛長組實驗魚的功能反應均屬Holling-Ⅱ型, 表明被捕食過程中泥鰍幼魚群體的空間分布格局具有較為明顯的離散性和無序性, 與其遇中華鱉捕食時做間歇性竄游逃逸的觀察結果相吻合; 由表3、表4可知, 受種內和種間干擾下, 中華鱉對A、B肛長組實驗魚的捕食均具較為明顯的負密度效應, 表明中華鱉與泥鰍幼魚間數量密度的變化對功能反應的作用是交互的, 符合自然種群中獵物的密度與捕食者的密度對功能反應的作用特征(嚴英俊, 1989)。與此同時, 中華鱉捕食作用的強時效性(主要捕食時段為0:00—4:00, 約占實驗周期總捕食量的70%)、對運動逃逸能力較弱群體的強捕食選擇性(表1), 以及鱉魚混養在水體耗氧間的互利關系(常培新, 2011; 田功太等, 2012), 均有助于實現泥鰍養殖群體的保優汰劣和安全高質產出, 對于切實保障和促進“稻-中華鱉-泥鰍幼魚”種養復合系統生源要素的正常運轉和食物安全高效產出具有重要的生態學意義。上述這些都為本研究模型的應用提供了重要的理論與實踐支持。

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PREDATION HABIT OF TRIONYX SINENSIS ON JUVENILE MISGURNUS ANGUILLICAUDATUS

YUAN Xiang-Yang1, ZOU Li-Chang1, 2, SHENTU Yan2,ZHU Wei-Dong2, WANG Zhi-Zheng1

(1. Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China; 2. Fishery Technology Extension Center of Yuyao, Ningbo 315400, China)

A method concerning was used to study the predatory efficiencies of(the Chinese softshell turtle) juvenile(the pond loach,), we studied the predation-pray relationship in two groups in snout-vent length at A [(37.53±7.72)mm] and B [(63.13±12.95)mm] of the juveniles cultured in indoor cement tanks (6m×4m×1.2m). The results show that: (1) The hunting time ofconcentrated in 00:00 to 4:00, and its preferential predation onin group A has no relationship to the initial proportion of the juveniles from A and B groups. (2) The type of predatory functional response oftois of Holling-Ⅱmodel, and the theoretical maximal preying quantity were 16.13 (Group A) and 9.06 ind (Group B). (3) The intraspecific interference and interspecific interference models could be expressed in exponential equations for each group case to describe statistically the relationships between turtle and fish of different groups, involving parameters of the number of fish initially fed, number of the fish preyed during the experiment, and number of the turtle farmed. These models or equations can be used to determine best economic practice and provide guidance for the maximum profit to favor turtle farmers.

; juvenile; snout-vent length; predation efficiency

10.11693/hyhz20140100016

* 國家科技部星火計劃項目, 2010GA701077號; 寧波市農業領域科技重大攻關擇優委托項目, 2012C10032號。袁向陽, 碩士研究生, E-mail: 739226829@qq.com

王志錚, 研究員, E-mail: wzz_1225@163.com

2012-09-12,

2012-12-16

S962, Q958.12