植物脂肪酸與抗寒性關系研究進展

王 柏，李志堅

（1.東北師范大學草地科學研究所，教育部植被生態科學重點實驗室，吉林 長春 130024； 2.吉林師范大學生態環境研究所，吉林 四平 136000）

低溫是限制植物分布及生長發育的重要因素，也是危害農林業生產的主要自然災害之一。一直以來，有關植物抗寒性的研究是植物學和林木培育學的熱點［1～2］。至今為止，還沒有一種途徑能從根本上解決低溫對植物造成的傷害，因此，研究植物的抗寒性不僅具有重要的基礎理論意義，在解決生產實際問題上也具有廣泛的應用價值。

植物在受到低溫脅迫時，生物膜是受害的首要部位，因此，生物膜的流動性和穩定性與植物的抗寒性密切相關，目前普遍認為脂肪酸的不飽和度有利于維持生物膜穩定性。

1 低溫對生物膜的影響

早在1912年，Maximov就認識到生物膜的結構和性質與植物抗寒性有關，并提出質膜是冷害發生的原初部位［3］。1973年，Lyons根據生物膜結構功能與抗寒性關系，提出的“膜脂相變”學說并得到了廣泛認可。他認為冷害的發生是由于生物膜在低溫下產生了物相變化，即從常態的液晶相轉變為凝膠相。此時膜脂中的脂肪酸鏈由無序排列變為有序排列，酶促反應失調，膜的結構發生了改變，透性增大，細胞代謝紊亂，有毒物質在細胞內不斷累積，最終使植物細胞受害甚至死亡［4］。其中脂肪酸鏈的無序排列是保持生物膜流動性的基礎，在低溫的誘導下，脂肪酸脫飽和酶活性增加，實現了膜脂飽和度的降低，提高植物膜系統在低溫下的穩定性［5］。膜脂不飽和脂肪酸含量越高，膜脂的相變溫度越低，越利于維持低溫下膜的液晶態、膜的流動性和膜的正常功能。此后，植物抗寒性與膜脂脂肪酸飽和度的關系一直受到人們的關注。

2 膜脂脂肪酸與抗寒性的關系

大量研究顯示，相同植物品種間脂肪酸組分基本相同，區別在于各脂肪酸在膜脂中的含量和比例，一般含量較多的脂肪酸有豆蔻酸（14∶0）、棕櫚酸（16∶0）、硬脂酸（18∶0）、油酸（18∶1）、亞油酸（18∶2）和亞麻酸（18∶3）。

2.1 不飽和脂肪酸與抗寒性正相關

一般認為，高抗寒植物具有較高比例的不飽和脂肪酸，相變溫度較低，在較低溫度下仍能保持膜的流動性，維持其正常的生理功能。植物的脂肪酸不飽和度除取決于植物的遺傳特性外，也會被外界溫度所誘導［6～7］。大多數研究認為，低溫馴化和抗寒鍛煉可以提高不飽和脂肪酸含量，從而提高植物對低溫的抵抗能力，維持其正常生理功能。這是在一定溫度范圍內實現的，當外界溫度低于膜脂相變溫度時，就會對植物造成冷害［8］。

其中關于桉樹的研究有很多，抗寒力強的桉樹品種本身葉片膜脂不飽和脂肪酸含量與脂肪酸不飽和指數（IUFA）高于抗寒力弱的品種，并且差異顯著［9～10］。不飽和脂肪酸含量和IUFA值隨季節發生有規律性的變化，低溫有利于不飽和脂肪酸的形成和IUFA值的提高，經過冬季低溫后，不飽和脂肪酸含量均有增加，廖國華研究表明，不抗寒品種增加幅度較大，各品種之間差異減少［9］，而李志輝等人認為抗寒力強的品種增加幅度較大［11］。春季氣溫回升，不飽和脂肪酸含量下降。在這些變化中，抗寒品種的不飽和脂肪酸含量始終高于不抗寒品種，說明桉樹抗寒性與種間遺傳特性有關，但會隨季節的變換而產生適應性的變化。還有研究發現，高緯度、高海拔的種源IUFA值更高，抗寒性更強，IUFA值與經度、緯度、海拔3個因子呈正相關［11～13］。陳善娜等人對水稻干胚膜脂脂肪酸分析結果表明，脂肪酸不飽和度和水稻品種抗冷性之間存在著相關性，不飽和亞油酸、亞麻酸含量較高的品種其抗寒性也相對較強，反之抗寒性較弱。來源于不同產地的各個品種，其膜脂的脂肪酸不飽和度與其遺傳特征是相關聯的，高海拔和高原地區的低溫有利于植物細胞膜系統增加不飽和脂肪酸的含量，這也是植物在其品種形成過程中對環境長期適應進化的結果［6］。在桑樹休眠期間，武玉璧等測定不同品種的桑樹枝條皮部膜脂脂肪酸含量，表明在深休眠期的桑樹由于經歷了秋季耐寒鍛煉而抗寒力增強，可能與膜內各種不飽和脂肪酸比例增加有關［14］。侯旭光等以南極水樣中分離出的4種南極冰藻為研究對象，證實了低溫能夠誘導不飽和脂肪酸的形成，從而提高了抗寒性，短鏈不飽和脂肪酸尤為突出。其中，硅藻主要靠單不飽和脂肪酸抵抗低溫，綠藻則靠多不飽和脂肪酸抵抗低溫［15］。張瑋認為低溫馴化對于叢生竹種耐寒性的累積提高是一個關鍵過程。馬飛等人以不同栽培品系的條斑紫菜為研究對象，所測得不同栽培期的不飽和脂肪酸中主要成分是二十碳五烯酸（EPA），研究結果也顯示低溫有利于 EPA的積累［16］。

2.2 不同部位、不同生育期的脂肪酸抗寒性不同

鄧令毅對葡萄不同器官組織的膜脂脂肪酸進行大量的、周期性分析，結果顯示，抗寒品種較不抗寒品種具有更高的亞油酸/棕櫚酸比值，且近親品種的脂肪酸組分相似。脂肪酸不飽和度還與溫度呈負相關，秋季葡萄的莖、葉片中葉綠體的膜脂脂肪酸不飽和度與品種抗寒性呈正相關，而在夏季二者無明顯規律性，品種間亦無明顯差異［17］。

冷害對植物的不利影響是貫穿整個生育期的［18］，一些學者將低溫下同種植物在不同生育期的脂肪酸相關指標做了對比分析。王孝宣將6個番茄品種經不同溫度處理后進行脂肪酸測定，結果顯示，苗期和開花期脂肪酸均隨溫度的降低發生常規性變化［19］。楊廣東以抗冷性不同的6個青椒品種為對象研究苗期和花期脂肪酸與抗寒性關系，得到與王孝宣相同的結果［20］。兩項研究的結果都證明了植物在苗期和開花期抗寒性的一致，因此，通過脂肪酸指標對早期幼苗進行抗寒性的篩選具有可行性，它能代表同種植物開花期的抗寒性，從而提高育種效率。

2.3 不飽和脂肪酸與抗寒性不相關

也有少數學者認為低溫下不飽和脂肪酸的增加只是植物一種適應低溫的普通反應。如Roche發現，小麥葉綠體類囊體膜脂肪酸的組成與其抗寒性無直接關系，冬小麥幼苗中的亞麻酸的增加并不是抗寒性形成的必要條件，通過抑制物可完全抑制亞麻酸的生物合成，而抗寒性的形成則不受影響，低溫下膜不飽和脂肪酸的增加只是植物對低溫適應性的一種普遍反應［21～22］，Whitaker BD則認為不飽和脂肪酸的降解只是冷害的一種伴生現象，并非冷害產生的原因［23］。在楊亞軍的研究中，抗寒性有差異的兩個茶樹品種在低溫下的反應有所不同，抗寒性強的品種在低溫下脂肪酸呈現出一般的規律性，而抗寒性較弱的品種脂肪酸的變化規律性很差，而且其相對不飽和度和IUFA一直高于高抗寒性品種，他最后得出的結論是，茶樹品種間抗寒性的差異不取決于其不飽和脂肪酸的絕對含量，而是看在氣溫變化過程中能否迅速調節各種脂肪酸的比例來適應低溫逆境［24］。還有一些研究指出，膜脂脂肪酸的不飽和度可能不是形成膜穩定性的關鍵因素，而膜蛋白及其與膜脂相互關系的變化才可能是膜穩定性提高的重要機制［25］，可見植物對低溫脅迫響應的復雜性。

3 抗寒性指標的選擇

在進行植物抗寒性研究的過程中，首先要建立一套合理、可靠的數量化指標，通過生理指標的測定和數學分析，能夠對種質資源進行抗寒能力鑒定，從中選育抗寒品種。

目前，多數研究者認為，生物膜脂脂肪酸的不飽和度可以作為植物抗寒性的重要生理指標之一［26～27］。許多植物都有其特有的抗寒性指標。王孝宣的研究結果顯示，在低溫處理條件下的番茄，飽和脂肪酸含量、不飽和脂肪酸含量、不飽和脂肪酸/飽和脂肪酸值及IUFA值都與番茄品種的抗寒性密切相關，且在花期與抗寒性呈極顯著正相關，因此都可以作為番茄在花期的抗寒性鑒定指標［19］。余澤寧發現，相同品種的龍眼隨季節的變化脂肪酸會發生相應的改變，但品種間的差異不受季節影響，這說明膜脂肪酸組分含量體現了龍眼對低溫長期適應而形成的不同品種的遺傳差異，可以作為龍眼抗寒性鑒定指標。IUFA值同樣在任何季節都可反映出品種間抗寒性的差異，所以也可作為龍眼耐寒性的鑒定指標［28］。謝冬微在冬小麥室內室外對比中發現，小麥分蘗節膜內的亞麻酸含量隨溫度降低而逐漸升高，并且高抗寒性品種在兩種條件下亞麻酸含量顯著高于低抗寒品種，棕櫚酸則與其相反，其它幾種脂肪酸含量的變化無明顯規律性，所以隨溫度的降低，冬小麥的亞麻酸和棕櫚酸是所有脂肪酸中對抗寒力方面貢獻最大的，作為冬小麥的抗寒指示性脂肪酸具有可行性［29］。秦嶺對多種山楂葉片進行分析，發現膜脂中的IUFA值能夠反應出品種間的抗寒性差異，可以考慮作為衡量山楂抗寒性的生理指標［30］。水稻干胚膜脂脂肪酸的不飽和度與大田自然鑒定耐寒性強弱是一致的，可以用作水稻開花結實期抗寒性鑒定的參考指標［6］。叢生竹以不飽和脂肪酸含量作為其抗寒性指標之一，棕櫚酸和亞麻酸還可作為叢生竹種抗寒指示性脂肪酸［31］。秋菊葉片中亞麻酸與（亞油酸+油酸）的比值可作為鑒別品種間耐寒性差異的有效指標［32］。不同植物的抗寒指標略有區別，說明在低溫條件下，不同植物脂肪酸的生理代謝特征存在著差異。

4 結論及展望

綜上所述，大多數學者認為在一定溫度范圍內，不飽和脂肪酸的含量與溫度呈負相關，與抗寒性呈正相關。歸其原因，除植物本身的遺傳特性所決定外，在長期適應低溫環境的過程中，抗寒植物較不抗寒植物能更迅速的合成大量不飽和脂肪酸，可以通過低溫馴化的過程來提高植物的抗寒性。膜脂脂肪酸的不飽和度亦可作為鑒定植物抗寒性強弱的重要生理指標。但關于不飽和脂肪酸與植物抗寒能力之間是否存在必然聯系的問題至今仍存在爭議。由于植物的抗逆過程是十分復雜的生理生化過程，其代謝途徑多樣，參與反應的酶種類繁多，想從根本上搞清楚不飽和脂肪酸與植物抗寒性的關系機理，還需要進一步研究。同一種植物會因所處生長發育階段不同，生理狀況不同以及低溫作用程度的不同，而在低溫下發生不同的生理變化。因此，許多學者指出，指標單一化很難客觀地比較品種的抗寒性，只有綜合評價指標并采用多種方法進行驗證，才能得出更客觀的結論，這將是未來研究工作的重點。

［1］ 王憑青，吳明生，王遠亮，等．植物抗寒基因工程研究最新進展［J］．重慶大學學報，2003，26（7）：81-85．

［2］ 代海芳，歐行奇，王 偉，等．播種深度對小麥抗寒生理的影響［J］．甘肅農業科技，2010（2）：9-12．

［3］ Maximov，N．A．Chemische Schutzmittel der Pflanzen gegen Erfrieren［J］．Berich．Deutch．Bot，Gesell，1912，30（1）：52－65；1912，30（2）：293－305；1912，30（3）：504－516．

［4］ Lyons JM．Chilling injury in plants［J］．Ann Rev Plant Physiol，1973，24：445－528．

［5］ Sakamoto T，Murata N．Regulation of the desaturation of fatty acids and its role in tolerance to cold and salt stress［J］．Current Opinion in Microbiology，2002，5（20）：208-210．

［6］ 陳善娜，黎繼嵐，李 聰．云南高原水稻干胚膜脂肪酸的不飽和度與抗冷性的關系［J］．云南大學學報．1995，17（2）：264－268.

［7］ 劉祖棋．植物耐寒性與防寒技術［M］．北京：學術學刊出版社，1990：231－249．

［8］ 楊 玲．不同低溫處理對黃瓜子葉極性脂組成的影響［J］．園藝學報，2001，28（1）：36－40．

［9］ 廖國華．桉樹苗期抗寒性的研究［J］．中南林學院學報，1997，17（3）：43－47．

［10］ 孫漢洲，趙 芳，李志輝．用細胞膜脂肪酸成分分析法篩選抗寒巨桉種源［J］．中南林學院學報，2000，20（3）：59－62．

［11］ 李志輝，湯珧華，孫漢洲，等．耐寒性桉樹早期選擇Ⅲ．巨桉種源和家系膜脂肪酸組成、含量與抗寒性關系［J］．中南林學院學報，2000，20（3）：80－85．

［12］ 張學明．桉樹在低溫脅迫下的膜脂過氧化作用和膜傷害［J］. 經濟林研究，1994（12）：12－14．

［13］ 李志輝，楊 波，黃麗群，等．桉樹抗寒性研究——膜脂脂肪酸定量分析［J］．中南林學院學報2006，26（3）：28－31．

［14］ 武玉璧，張進獻，高玉軍，等．不同品種桑樹抗寒特性的研究［J］．沈陽農業大學學報 2000，31（2）：196－199．

［15］ 侯旭光，姜英輝，李光友．南極冰藻的總脂含量及脂肪酸組成與其低溫適應性的關系［J］．黃渤海海洋，2002，20（1）：47－53．

［16］ 馬 飛，陸勤勤，胡傳明，等．多個條斑紫菜品系采收期內脂肪酸組成、含量的變化分析［J］．水產學報，2013，37（10）：1 551－1 557．

［17］ 鄧令毅，王洪春．葡萄的膜脂和脂肪酸組分與抗寒性關系的研究［J］．植物生理學報，1982，8（3）：273－283．

［18］ 仁旭琴．辣椒（Capsicum annuum L.）耐冷性鑒定與冷適應生理機制研究［D］．揚州：揚州大學，2008．

［19］ 王孝宣，李樹德，東惠茹，等．低溫脅迫對番茄苗期和開花期脂肪酸的影響［J］．園藝學報，1997，24（2）：161－164．

［20］ 楊廣東，張戰各，郭瑜敏．脂肪酸與青椒苗期和花期抗冷性關系［J］．北方園藝，1999（4）：1－2．

［21］ Roche D L．Changes in phospholipids composition of a winter wheat cultivar during germination at 2eand 24e［J］．Plant Physiol，1973，51：468－473．

［22］ Roche I A．Porneroy M K，Andrews CJChange in fatty acid composition in wheat cultivars of contrasting hardiness［J］．Cryobiology．1975，12：506-512.

［23］ Whitaker B D，Klein J D，Conway W S．Influence of presto rage heat and calcium treatments on lipid metabolism in‘Golden Delicious’ apples［J］．Phytochemistry，1997，45：465－472．

［24］ 楊亞軍，鄭雷英，王新超．低溫對茶樹葉片膜脂脂肪酸和蛋白質的影響［J］．亞熱帶植物科學，2005，34（1）：5－9．

［25］ 簡令成．生物膜與植物寒害和抗寒性的關系［J］．植物學通報，1983（1）：17－23．

［26］ Guy L．C．Cold acclimation and freeze tolerance：role of protein metabolism［J］．Ann Rev Plant Physiol Mol Biol．1990，41：187－223．

［27］ Murata N，Los D A.Membrane fluidity and temperature perception［J］．Plant physiol，1997，115：875－879．

［28］ 余澤寧．龍眼葉片膜脂脂肪酸組分與龍眼耐寒性的關系［J］．亞熱帶植物科學，2003，32（2）：15－17．

［29］ 謝冬微，王曉楠，付連雙，等．低溫脅迫對冬小麥分蘗節膜脂脂肪酸的影響［J］．麥類作物學報，2013，33（4）：746－751．

［30］ 秦 嶺，李樹仁，黃萬榮．山楂葉片細胞膜磷脂和總脂脂肪酸的研究［J］．果樹科學，1995，12（增刊）：60－63．

［31］ 張 瑋，謝錦忠，吳繼林，等．低溫馴化對部分叢生竹種葉片膜脂脂肪酸的影響［J］．林業科學研究，2009，22（1）：139－143．

［32］ 李永華，史春會，李 永，等．低溫下4種秋菊葉片和根系膜脂脂肪酸組分比較［J］．植物生理學報，2013，49（5）：457－462．