甘南碌曲和合作地區冬夏季高寒天然牧草生產特性、營養成分和飼用價值分析

吳發莉，王之盛＊，楊勤，石紅梅，申俊華，胡瑞，鄒華圍

（1.四川農業大學動物營養所，四川 雅安625014；2.甘南藏族自治州畜牧科學研究所，甘肅 合作747000）

我國青藏高原高寒草地占全國草地面積的1/3，居各種草地類型之首，在我國和世界的草原科學與草地畜牧業領域中占有極重要的地位［1－2］。其中，甘肅省甘南藏族自治州（以下簡稱為甘南）是其重要的組成部分之一［3］。甘南位于青藏高原東北部，全州天然草地面積272.27萬hm2，占全州土地總面積的70.28%，其中可利用草地256.53萬hm2，占草地總面積的94.22%［4］。高寒草地放牧家畜的生產水平主要依賴于天然草地牧草的營養供給，合理利用天然牧草以及保持草畜平衡成為高寒草地重點解決的問題之一。天然草地牧草生產特性、營養成分和飼用價值對放牧家畜的營養狀況有很大的影響，故摸清其生產特性、營養成分和評價其飼用價值是解決草畜營養平衡的根本關鍵［2，5］。從目前的研究情況來看，自1974年中國科學院青藏高原綜合科學考察隊開展西藏草原資源考察和采樣進行營養分析［6］以來，青藏高原高寒草地天然牧草營養價值評定方面研究較少，且幾乎集中在國內。對于甘南高寒天然牧草，到目前為止研究地點主要集中在瑪曲縣。許濤等［7］測定了甘南瑪曲7種主要飼草的干草產量、高度、常規養分，并用灰色關聯度法對其營養價值進行了評價。其他研究主要是應用CASA模型，結合MODIS數據分析氣候條件、海拔對草產量、載畜量的影響［8－12］。此外，吉哲君等［13］應用農業系統工程原理進行定量分析得出甘南州主牧區最優畜群結構模型。但是，有關甘南其他地區和不同季節的高寒天然牧草的生產特性、營養價值和飼用價值的研究還很缺乏。為此，本試驗旨在應用化學分析方法并結合牧草品質評定的預測公式，研究甘南碌曲縣和合作市、夏季和冬季的高寒天然牧草的生產特性、營養成分和飼用價值及其差異，以期為青藏高原牦牛、綿羊的標準化飼養和實現草畜營養平衡提供數據參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和設計

試驗采用對比試驗設計，試驗材料為來自甘南碌曲縣尕海鄉尕秀村和合作市卡加道鄉其乃合村的夏季和冬季天然牧草，均為混合牧草。分別記為碌曲夏季牧草（以下簡寫為LQX）、碌曲冬季牧草（以下簡寫為LQD）、合作夏季牧草（以下簡寫為HZX）、合作冬季牧草（以下簡寫為HZD）。另外，以碌曲和合作夏季牧草均值表示甘南夏季牧草（以下簡寫為GNX），以碌曲和合作冬季牧草均值表示甘南冬季牧草（以下簡寫為GND）。碌曲草樣采集地草場類型屬亞高山草甸草場類，異針茅（Stipaaliena）＋嵩草（Kobresia）草場型。主要分布于碌曲尕海陽坡灘地，以密叢禾草為優勢草種，有異針茅、羊茅（Festucaovina）、草地早熟禾（Poapratensisvar.pratensis）等，其他有短根莖莎草：線葉嵩草（Kobresiacapillifolia）、四川嵩草（Kobresiasetchwanensis）、矮嵩草（Kobresiavidua）等，雜類草：委陵菜（Potentillachinensis）、柴胡（Bupleurum）、乳白香青（Anaphalislactea）、細葉珠芽蓼（Polygonumviviparumvar.angustum）等，毒害草：黃帚橐吾（Ligulariavirgaurea）、長葉堿毛莨（Halerpestes ruthenica）、龍膽（Gentiana）、馬先蒿（Pedicularis）等。合作草樣采集地草場類型屬亞高山草甸草場類，短柄草（Brachypodiumsylvaticum）＋密生苔草（Carexcrebra）場型。主要草種有密生苔草、異針茅、絲穎針茅（Stipa capillacea），草地早熟禾、穗三毛（Trisetumspicatum）、黑柴胡（Bupleurumsmithii）等。

1.2 牧草的采集和制備

牧草的采集地點為甘南碌曲縣尕海鄉尕秀村、合作市卡加道鄉其乃合村。于2011年6－8月、2011年12月和2012年1－2月每月中旬前后進行，但由于合作市2012年1－2月雪厚無法采樣，故在3月初補采牧草。采樣時隨機選定0.5m×0.5m的典型區域作為一個樣方，齊地面刈割。其中，LQX、LQD、HZX、HZD分別采集了43，70，59，80個樣方。注意采樣前測定記錄每個樣方草樣的株高（高、中、低3個值），采樣后去雜去污去毒草后即時測定每個樣方鮮草重量。隨后按照樣方數量編號后裝入檔案袋，風干后立即測定和記錄風干草樣重量。然后粉碎過40目篩（0.42mm）分裝于樣品封口袋于冰箱4℃保存，待測其他指標。

1.3 試驗方法

1.3.1 營養成分測定 在風干基礎上采用張麗英［14］主編的《飼料分析及飼料質量檢測技術》（第3版）飼料常規營養指標測定方法測定。其中，干物質（dry matter，DM）含量采用烘箱干燥法測定，粗脂肪（即乙醚浸出物，ether extract，EE）含量采用殘余法測定，粗蛋白（crude protein，CP）含量用凱氏定氮法測定，粗纖維（crude fiber，CF）含量采用酸堿消煮法測定，粗灰分（crude ash，Ash）含量采用干灰化法測定，總磷（total phosphorus，TP）含量采用三酸消化、釩鉬黃比色法測定，鈣（calcium，Ca）含量采用高錳酸鉀滴定法測定，中性洗滌纖維（neutral detergent fiber，NDF）、酸性洗滌纖維（acid detergent fiber，ADF）、酸性洗滌木質素（acid detergent lignin，ADL）含量按 Van Soest等［15］方法進行測定，無氮浸出物（nitrogen free extract，NFE）含量按差減法，無氮浸出物（%）＝100%－（水分＋粗蛋白＋粗脂肪＋粗纖維＋粗灰分），纖維素（cellulose，C）（%）＝ADF－ADL，半纖維素（hemicellulose，HC）（%）＝NDF－ADF，并計算鈣磷比（Ca/TP）。

1.3.2 生產特性指標測定和計算 1）株高：采樣前測定記錄每個樣方草樣的株高（高、中、低3個值，即樣方內牧草最高高度、中間高度、最低高度）。株高以平均高度（單位為cm）計，株高均值等于牧草高、中、低3個值的平均值。

2）產草量：根據采樣時測定記錄的每個樣方（0.5m×0.5m）產草鮮量（g）和樣方個數，得出每平方米產草量（g/m2），然后換算成每hm2產多少千克草量（kg/hm2）［16］。

產鮮草量（kg/hm2）＝某地某季所有樣方草樣總鮮重（g）×40（kg/g·hm2）/某地某季樣方總個數；

產風干草量（kg/hm2）＝某地某季所有樣方草樣總風干重（g）×40（kg/g·hm2）/某地某季樣方總個數；

牧草干物質產量（kg/hm2）＝某地某季所有樣方草樣總絕干重（g）×40（kg/g·hm2）/某地某季樣方總個數×干物質平均含量（%）。

1.3.3 飼用價值指標計算 1）粗飼料相對值（relative feed value，RFV）：采用美國牧草草地理事會飼草分析小組委員會提出的粗飼料相對值（RFV）［17］用以比較干草的飼用品質和預期采食量：RFV＝DMI（%BW）×DDM（%DM）/1.29（以綿羊為動物基礎）。其中：DMI（dry matter intake）為粗飼料干物質采食量，單位為占體重的百分比即%BW；DDM（digestible dry matter）為可消化的干物質，單位為占干物質的百分比即%DM。DMI與DDM的預測模型分別為：

2）有機物質消化率（organic matter digestibility，OMD）：有機物質消化率由經驗公式Y＝123.5068－2.279X［18］計算，其中，Y為有機物質消化率，X為粗纖維含量，動物基礎為綿羊。

1.4 統計分析

用Excel 2003統計軟件對數據進行初步處理，然后用SPSS 17.0統計軟件，采用Duncan法對數據進行多重比較。所有數據以平均值±標準誤表示，均以P＜0.05為顯著性水平檢測。

2 結果與分析

2.1 營養成分

結果表明，無論是來自碌曲還是合作，冬季還是夏季，風干基礎上，DM、Ash、Ca差異均不顯著（P＞0.05）（表1）。無論是來自碌曲還是合作，夏季牧草的CP、TP含量顯著高于冬季牧草（P＜0.05），冬季牧草的CF、NDF、ADF、C含量和Ca/TP顯著高于夏季牧草（P＜0.05）。這表明甘南夏季牧草營養價值總體高于冬季牧草。

結果還表明（表1），無論夏季還是冬季，碌曲和合作牧草EE、CP、TP、CF、C、ADF含量差異均不顯著（P＞0.05），但合作冬季牧草的HC、NFE含量顯著低于其他牧草（P＜0.05），Ca/TP、ADL含量顯著高于碌曲牧草（P＜0.05）。這表明碌曲和合作牧草的大部分營養成分在同一季節時總體上接近，冬季時碌曲牧草能提供更多無氮浸出物，合作牧草含有更高的不可利用纖維，合作冬季牧草呈現出最嚴重的鈣磷不平衡。

表1 甘南碌曲和合作地區冬夏季高寒天然牧草營養成分（風干基礎）Table 1 Nutrient compositions of the native forage grass from high－cold steppes in Luqu and Hezuo region of Gannan in summer and winter（air－dry basis）

2.2 生產特性

2.2.1 株高 結果表明（表2），無論是夏季還是冬季，碌曲牧草株高高于合作牧草，但差異均不顯著（P＞0.05）；無論是碌曲還是合作，夏季牧草株高高于冬季牧草，但差異均不顯著（P＞0.05）。

2.2.2 產草量 結果表明（表3），無論是來自碌曲還是合作，夏季牧草的鮮草產量顯著高于冬季牧草（P＜0.05），風干草產量和風干基礎的干物質產量高于冬季牧草，但差異不顯著（P＞0.05）。無論夏季還是冬季，碌曲牧草鮮草產量、風干草產量和風干基礎的干物質產量高于合作牧草，但差異不顯著（P＞0.05）。但碌曲冬季牧草風干草產量和風干基礎的干物質產量顯著高于合作冬季牧草（P＜0.05）。

2.3 飼用價值

結果表明（表4），無論碌曲還是合作，夏季牧草DMI、DDM、RFV和OMD都顯著高于冬季牧草（P＜0.05）。無論夏季還是冬季，碌曲和合作牧草的DDM、OMD差異不顯著（P＞0.05）；夏季時合作牧草DMI、RFV顯著高于碌曲牧草（P＜0.05），但冬季時差異不顯著（P＞0.05）。

表2 甘南碌曲和合作地區夏季和冬季高寒天然牧草株高Table 2 Plant height of the native forage grass from high－cold steppes in Luqu and Hezuo region of Gannan in summer and winter cm

表3 甘南碌曲和合作地區冬夏季高寒天然牧草產草量Table 3 Yield of the native forage grass from high－cold steppes in Luqu and Hezuo region of Gannan in summer and winter kg/hm2

表4 甘南碌曲和合作地區冬夏季高寒天然牧草飼用價值評定Table 4 The feeding value evaluation of the native forage grass from high－cold steppes in Luqu and Hezuo region of Gannan in summer and winter

3 討論

3.1 不同地區和季節對牧草營養成分含量的影響

放牧生產體系中，牧草的粗蛋白、纖維含量、鈣磷含量及比例是影響牧草營養價值和放牧牲畜生長生產的重要因素［16］。本研究結果表明，無論碌曲還是合作，夏季牧草營養品質優于冬季牧草，碌曲和合作牧草的大部分營養成分在同一季節時總體上接近，冬季時碌曲牧草能提供更多無氮浸出物，合作牧草含有更高的不可利用纖維，合作冬季牧草呈現出最嚴重的鈣磷不平衡。趙禹臣［19］在西藏當雄、那曲高寒草地暖季和冷季牧草的營養價值和養分提供量研究中也發現，暖季牧草的營養價值高于冷季牧草，暖季牧草的CP和Ash含量顯著高于冷季牧草，而CF、NDF和ADF含量則顯著低于冷季牧草，當雄和那曲地區牧草營養價值存在差異。趙玉宇等（2013）［20］在對青藏高原地區不同垂穗披堿草（Elymusnutans）居群營養品質研究中發現，CP與NDF和ADF含量呈極顯著負相關，ADF與NDF含量呈顯著正相關，本研究結果與此相似。張均（2005）［21］在研究西藏那曲地區草地牧草圍欄內外各營養物質變化也發現，牧草營養價值隨季節變化而變化，夏季牧草營養品質最高，能滿足放牧絨山羊的營養需要，冬春最差，各營養成分均存在不同程度的缺乏，CP、P含量嚴重不足。

本試驗中，夏季牧草CP含量屬于中級［16］，占干物質的12.83%～13.15%；冬季牧草CP含量屬于下級［16］，占干物質的5.25%～6.46%，遠遠低于正常范圍10%～16%，嚴重缺乏。根據中國科學院內蒙古寧夏綜合考察隊對CP指數的定義［22］，經計算得到夏季和冬季枯草期的CP指數分別約為0.40和0.50，與該考察隊對內蒙古自治區及其東西部毗鄰地區天然草場大部分枯草期CP指數考察結果0.30～0.40［22］相比略高，說明甘南牧草枯草期的CP下降幅度相對內蒙古自治區及其東西部毗鄰地區天然草場要低一些，但與營養期CP指數1.35～1.75［21］相比，冬季CP含量下降幅度仍然很大。說明不同地區和季節CP含量存在差異。測定結果也顯示，冬季牧草的CP含量很低（LQD為4.87%，HZD為5.91%），與產毛綿羊CP最低需要量5.8%相比LQD不能滿足其對蛋白質的需求［23］，HZD也處于剛好能滿足的情況，故在冬季飼養時應補充足夠的粗蛋白以保證家畜的正常生長和生產性能。研究發現，牧草CP含量很大程度上取決于氣候條件，濕潤系數減少干燥度增加時，牧草的蛋白質含量就增加［23－24］。這與甘南夏季降雨量多、氣溫高、日照量和積溫高而冬季降雨少、雪天多、溫度低、日照量和積溫低的氣候條件差異是密切相關的［25］。而且當ADF≥30%時，會影響CP消化［26］，冬季牧草ADF＞30%，因此會降低CP的消化率。

冬季牧草的CF、NDF、ADF、C顯著高于夏季牧草（P＜0.05），而高纖維影響牧草的營養價值和適口性［27］。6種牧草CF含量在10%～25%之間，無論根據中國科學院內蒙古寧夏綜合考察隊［22］還是任繼周［16］的牧草粗纖維含量等級劃分，均為低等粗纖維含量級。高NDF含量對家畜的采食量有負面影響［28］，所以同等條件下與碌曲牧草相比，對合作的牧草動物可能采食量更高。但由于HZD的ADL含量很高（達9.68%），將會對牧草有機物質的消化率產生更多的負面影響［28］。此外，LQD的 NFE、EE、HC顯著高于HZD（P＜0.05），因此可以提供更多的可溶性碳水化合物和熱能。

進一步分析發現，LQX、HZX、LQD、HZD牧草中Ca、TP占干物質含量分別為1.14%，1.87%，1.15%，1.93%和0.21%，0.20%，0.074%，0.086%，Ca均在正常范圍0.3%～5.5%［16］內，冬季牧草 TP在正常范圍0.03%～0.09%［16］內，夏季牧草TP遠遠高于正常值。雖然大部分牧草Ca、TP含量正常，但與反芻動物鈣磷比耐受水平（1～7∶1）［29］相比，HZX、LQD、HZD的鈣磷水平極不平衡。Ca、TP及其比例對牛和幼畜等的生長發育和代謝具有重要意義［23，29］，鈣磷比例不平衡會降低鈣、磷和其他礦物元素的吸收利用［29］，因此飼養時應特別注意保證家畜鈣磷平衡以滿足其生長和生產性能。

3.2 不同地區和季節對牧草生長特性的影響

3.2.1 株高 飼草高度較高便于人工和機器收割，也是飼料作物的重要品質［12］。由測定的數據可知，甘南碌曲和合作地區天然草地群落平均高度較低：GNX株高平均18.91cm，GND草株高平均17.31cm；而LQX、HZX、LQD、HZD平均高度分別為20.18，17.65，18.52和13.91cm，均低于許濤等［7］測定的甘南瑪曲天然草地夏季牧草平均高度31.6cm。說明夏季時瑪曲牧草生長高度更高，冬季牧草生長高度低于夏季。研究發現，影響牧草生長的因素很多，有氣候因素（光照、水分等）、土壤因素（土壤結構、土壤質地、土壤肥力等）、生物因素（牧草品種、草地雜草、病蟲鼠害、化感作用）和管理因素（放牧、灌溉、雜草防除、施肥等）等，而且各因素之間相互作用，錯綜復雜［30］。閆建成等（2013）［31］在研究草原與荒漠一年生植物性狀對降水變化的響應中發現，隨降水梯度的增加，一年生植物的生長期、植物高度、葉長、生物量等均增加，植物根據降水量變化及時調整各物候期長短以適應生長和繁殖。

3.2.2 產草量 結果顯示，無論是來自碌曲還是合作，夏季牧草的鮮草產量顯著高于冬季牧草（P＜0.05），風干草產量和風干基礎的干物質產量高于冬季牧草，但差異不顯著（P＞0.05）。無論夏季還是冬季，碌曲牧草鮮草產量、風干草產量和風干基礎的干物質產量高于合作牧草，但差異不顯著（P＞0.05）。但碌曲冬季牧草風干草產量和風干基礎的干物質產量顯著高于合作冬季牧草（P＜0.05）。這是因為水分含量是影響牧草鮮量的主要因素，植物種類、草地類型和生長季節是影響牧草水分含量最主要的因子［32］。甘南降雨量主要集中在夏季，所以牧草水分較高，鮮草量也高。相反，冬季降雨少，鮮草水分低。劉金平和段婧［33］研究營養生長期雌雄葎草（Humulus scandens）表觀性狀對水分脅迫響應的性別差異時發現，葎草通過顯著縮短營養生長持續期應對水分脅迫，雄株比雌株對水分缺乏更加敏感；根首先，葉次之，莖第三對脅迫做出響應；根通過降低自身含水量滿足莖、葉對水分的需要，同時莖葉通過減少葉片數與莖分枝數，縮小單葉面積與莖長度，降低單株對水分的消耗；水分對各構件鮮重、干重均存在極顯著影響，雄株的總生物量顯著低于雌株。羅振堂［34］分析不同時段和氣候因素對天然牧草產量的影響發現溫度、降雨量和日照對牧草產量的影響在不同月份不同，李國軍等［8］也研究發現，降水量和積溫穩定對牧草產量有重要影響，而且光熱水配置決定牧草產量的高低。本試驗碌曲和合作采樣地草場類型均屬亞高山草甸草場類，主要優勢牧草種類不同，兩地在同一生長季節氣溫、降雨等也有所差異。碌曲水熱配置相對合作要好［25］，所以碌曲牧草的產量有高于合作的趨勢。

3.3 不同地區和季節對牧草飼用價值的影響

結果說明甘南夏季牧草飼用價值顯著比冬季高（P＜0.05），碌曲和合作牧草DDM和OMD差異不顯著（P＞0.05），但夏季時合作牧草DMI和RFV顯著比碌曲牧草高（P＜0.05）。根據RFV值的定義［17］，RFV值大于100，說明該牧草營養價值整體較好，RFV值越高，說明該種牧草的營養價值越高。但也有研究指出，現行的RFV只考慮了NDF和ADF的量，沒有考慮到其品質，即纖維的消化率［35］，故根據RFV值僅能粗略判斷牧草的總體營養價值，具有一定的局限性。牧草OMD越高，說明其被消化利用特性越好。夏季牧草OMD顯著高于冬季牧草（P＜0.05），這應直接與夏季所含的易消化降解的CP、EE含量高于冬季牧草，而不易消化降解的CF、NDF、ADF、ADL、C含量冬季高于夏季牧草有關。本試驗根據韓建國和賈慎修［18］建立的OMD與CF關系式與根據Axelsson公式［19］分析得到的CF含量對OMD影響結果基本一致，但其中夏季牧草OMD高于80%與一般的粗飼料定義［27］中的OMD小于70%有所出入，這可能是由于前者采用的預測模式的原因。本文DMI、DDM、RFV和OMD結果來自于前人的預測公式，存在一定的局限性，但能對甘南高寒牧草的飼用價值提供一些參考。

4 結論

甘南夏季牧草的CP、TP含量顯著高于冬季牧草，冬季牧草的CF、NDF、ADF、C含量和Ca/TP顯著高于夏季牧草，鮮草產量、DMI、DDM、RFV和OMD夏季牧草顯著高于冬季牧草，株高、風干草產量和風干基礎的干物質產量夏季牧草高于冬季牧草。碌曲和合作牧草的營養成分在同一季節時大部分營養成分上接近，冬季時碌曲牧草能提供更多無氮浸出物，合作牧草含有更高的不可利用纖維，合作冬季牧草均呈現最嚴重鈣磷不平衡。碌曲牧草株高、鮮草產量、風干草產量和干物質產量高于合作牧草，但夏季時合作牧草DMI、RFV估計值顯著高于碌曲牧草。即甘南高寒天然牧草的營養成分、生產特性、飼用價值夏季牧草明顯優于冬季牧草，碌曲有優于合作的趨勢。

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