內生菌對提高植物抗鹽堿性的研究進展

李嬌張寶龍趙穎辛士剛陳強宋寧寧李雪梅

（1.沈陽師范大學化學與生命科學學院，沈陽 110034；2. 沈陽師范大學實驗中心，110034）

內生菌對提高植物抗鹽堿性的研究進展

李嬌1張寶龍1趙穎1辛士剛2陳強2宋寧寧1李雪梅1

（1.沈陽師范大學化學與生命科學學院，沈陽 110034；2. 沈陽師范大學實驗中心，110034）

土壤鹽堿化是制約我國農作物產量的主要因素之一。如何增強農作物的抗鹽堿特性，已成為我國農業持續高效發展的重大課題。植物內生菌存在于植物內部，在增強植物抗病、抗蟲、抗旱等脅迫能力方面具有一定作用。內生菌與植物共生關系對植物的顯著影響這一現象引起了國內外學者的廣泛關注。主要綜述植物內生菌的多樣性，并從植物的ROS清除系統、細胞中滲透調節物質、礦質元素吸收以及光合作用等方面來說明內生菌對植物耐鹽堿能力的影響。

內生菌 鹽堿脅迫 抗性 植物

19世紀中葉，De Bary首先提出了內生菌（endophyte）的概念［1］，一直到20世紀90年代，Stierle等［2］從短葉紅豆杉韌皮部分離到一株產紫杉醇的內生真菌，才對植物內生菌的研究廣泛開展起來。植物內生菌是指那些將其生活史的一定階段或全部階段生活于健康植物各種組織和器官內部，又不會引起植物明顯病害的一類微生物［2］。植物內生菌具有豐富的生物多樣性，目前地球上預計可能有多達100萬種不同的植物內生菌存在［3］。但如此龐大的微生物類群，至今被研究過的種類不到15%［4］。在大多數情況下，內生菌與植物之間是互惠共生的，一方面內生菌通過植物體獲得營養物質、庇護和傳播；另一方面寄生的內生菌可能通過產生大量的生物活性物質或借助于信號轉導對宿主植物提供保護，增強植物抗病、抗蟲、抗干旱脅迫等能力［3］。內生菌與植物共生關系對植物的顯著影響這一現象引起了國內外學者的廣泛關注。

隨著人們大量使用化肥，土壤鹽堿化程度不斷加劇，預計到2050年，我國將有超過50%的耕地會變得鹽堿化［5］，土壤鹽堿化是制約我國農作物產量的主要因素之一。如何增強農作物的抗鹽堿特性，已成為我國農業持續高效發展的重大課題，對植物內生菌的研究有望為提高植物的抗鹽堿特性提供新的思路，因此人們在內生真菌對宿主植物抗鹽堿特性的增益方面日益關注［6］。

1 植物內生菌的多樣性

研究發現內生菌在植物體內分布廣泛，系統地存在于植物的根、莖、葉、花、果實和種子等器官、

組織的細胞或細胞間隙中［1］；內生菌自身種類也多樣，主要包括內生細菌、內生真菌和內生放線菌［7］。

1.1 內生細菌

根據植物與內生細菌的關系可以將內生細菌分為專性內生細菌（Obligate endophytic bacteria）和兼性內生細菌（Facultative endophytic bacteria）。大多數內生細菌屬于兼性內生細菌，它們既可以在植物體內存活也可以在根際或土壤中存活。目前在各種植物中發現的內生細菌已超過129種，分屬于54個屬［8］。這些內生細菌多為土壤微生物種類，其中常見的屬有假單胞菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、腸桿菌屬（Enterobacter）及土壤桿菌屬（Agrobacterium）等，同時發現很多新種［1］。

1.2 內生真菌

內生真菌菌絲在宿主植物的葉鞘和種子中含量最多，而葉片和根中含量極少［1］。目前，已在隸屬于80多個植物屬的290多種禾本科植物中發現了與之共生的內生真菌約33個種，5個亞種，100多個屬，200多種非禾本科植物有過內生真菌的報道，至今，已從非禾本科植物內生真菌中鑒定出7個新屬，20多個新種［9-11］。植物內生真菌在分類地位上大多數屬于子囊菌類（Ascomycota）及其無性型，包括核菌綱（Pyrenomycetes）、盤菌綱（Discomycetes）和腔菌綱（Loculoascomycetes）的許多種類及其一些衍生菌［1］。

1.3 內生放線菌

絕大部分內生放線菌是從植物的根部和葉片中分離到的［12］。目前已被描述的放線菌至少有180個屬，4 000多種［13］。對在紅樹林、熱帶多年生樹木及一些藥用作物中對內生放線菌的研究較多，主要為弗蘭克氏菌屬（Frankia）、鏈霉菌屬（Streptomyces）、鏈輪絲菌屬（Streptoverticillum）、游動放線菌屬（Antinoplanes）、諾氏卡菌屬（Nocardia）和小單胞菌屬（Micromonosp.ora）等［7］，蘭克氏菌作為固氮菌被廣泛研究。目前已報道約8個科24個屬，近200個樹種具有與弗蘭克氏菌共生結瘤固氮的能力［12］。

2 植物內生菌對植物抗鹽堿能力的影響

2.1 誘導抗氧化系統，緩解活性氧對細胞的傷害

在植物細胞的正常代謝過程中，幾乎所有的需氧反應都可以產生活性氧（Reactive oxygen species， ROS），ROS的產生與清除是處于動態平衡的［14］。低濃度的ROS可以作為細胞內的第二信使，參與植物細胞的生理生化反應，對植物的生長具有積極作用［8］。而在鹽堿脅迫下，ROS合成速度遠大于降解速度，使細胞中積累大量的ROS，而過多的ROS會引發膜脂的過氧化作用，其產物丙二醛（MDA）會嚴重損傷細胞膜系統。因此，MDA含量反映出膜脂過氧化的程度。與此同時，細胞膜的通透性增強，一些滲透物質流出，導致電導率增加。清除ROS的抗氧化系統包括抗氧化酶類和非酶類抗氧化劑。

抗氧化酶類主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）等。而SOD、POD和CAT是植物體內清除活性氧的重要保護酶，其活性和含量與植物的抗性呈正相關關系［15，16］。Karthikeyan等［17］研究發現在NaCl脅迫下E+植株SOD和APX活性顯著高于E-植株，當NaCl脅迫濃度達到150 mmol/L時，E+植株CAT活性也顯著增加。在王正鳳等［18］的研究中發現，在高鹽濃度時內生菌侵染（E+）野大麥SOD活性顯著高于內生菌未侵染（E-）野大麥的SOD活性，而E+種群MDA含量顯著低于E-種群，降幅為27.2%。卜寧等［19］在對Na2CO3脅迫條件下內生菌對水稻葉片保護酶系統的影響研究中發現，隨著Na2CO3脅迫濃度的增加，E+水稻葉片POD和CAT 活性明顯高于E-植株的，而MDA含量則成相反的趨勢。付艷萍等［20］認為在鹽脅迫下接種植物根際內生菌可減少植物體中MDA的積累，降低MDA對植物組織的傷害，從而增強植物的抗鹽堿能力。

非酶類抗氧化劑主要包括抗壞血酸（AsA）、還原型谷胱甘肽（GsH）、生物堿和胡蘿卜素等，這些物質與抗氧化酶類協同作用，既可直接同ROS反應將其還原，又可作為底物參加酶反應，從而清除活性氧［14］。AsA可被ROS氧化成單脫氫抗壞血酸（MDHA）和脫氫抗壞血酸（DHA）［21］，在完全氧化的DHA產生的情況下，GsH作為還原劑參與AsA的再生，同時GsH還可以被ROS氧化，產生的氧化型谷胱甘肽（GssG）可以通過谷胱甘肽還原酶（GR）得到還原。AsA-GsH循環在活性氧的清除過程中起重要作用［14］。有研究［22］表明，在逆境

下內生菌能夠激活植物組織內AsA-GsH代謝途徑，從而增強細胞的抗氧化能力。Helmut等［22］研究發現，在NaCl脅迫條件下，根部內生真菌印度梨形孢（Piriformospora indica）的侵入削弱了大麥葉部由于NaCl引起的脂類過氧化反應，同時顯著提高了大麥抗壞血酸的含量以及抗氧化酶的活性，被侵染的大麥植株不只表現出耐鹽性，還表現出抗病和增高產量多重效應，可見內生菌對于植物抗性的誘導有其復雜的一面。Baltruschat等［23］也發現E+大麥根部抗壞血酸的含量以及抗氧化酶的活性高于E-植株。接種內生菌后的擬南芥植株地下部分在1 h和地上部分在5 h時總抗壞血酸量均增加1.5倍［24］。

抗氧化酶類和抗氧化劑在各自行使功能的同時，又互相補充構成了一個復雜的抗氧化網絡來共同清除細胞內過剩的ROS。Sun等［25］認為內生菌通過減少多不飽和脂肪酸的降解來誘導抗氧化酶活性，從而清除活性氧。但內生菌是如何引發植物抗氧化系統響應鹽堿脅迫的，當前較為合理的解釋為內生菌通過影響宿主植物的物質代謝，同時產生生理活性物質，如植物激素、脫氨酶［17］等改變植物的生理代謝水平，從而提高植物的抗鹽堿性［26］。

2.2 改變滲透調節物質的含量

2.2.1 脯氨酸含量 在鹽堿脅迫下，許多植物都會出現大量積累游離脯氨酸的現象［27］。王正鳳等［18］認為在鹽脅迫下E+野大麥較E-野大麥更能夠通過顯著地增加脯氨酸含量來減輕受鹽脅迫的程度，且這一減輕作用在濃度高時表現明顯。緱小媛［28］發現與E-植株相比，在鹽脅迫下內生真菌侵染可導致來源于鹽堿地的醉馬草葉內脯氨酸含量增加，但是對來源于非鹽堿地的醉馬草植株而言，內生真菌侵染卻不能增加宿主植物葉內的脯氨酸含量。Zarea等［29］發現P. indica共生真菌能夠激活植物體內脯氨酸的合成機制，從而促進脯氨酸的生成。任安芝等［27］發現內生真菌感染可導致黑麥草葉內的脯氨酸含量增加，但同時其生物量下降，推測鹽脅迫下感染植株中脯氨酸的積累可能具有雙重性。 因此，目前游離脯氨酸積累是否與植株抗鹽堿性存在必然聯系尚不能證明，而且鹽堿脅迫和內生真菌的雙重作用使脯氨酸的變化更加復雜，還需要進一步研究才能對脯氨酸累積的生理意義作出綜合性評價。

2.2.2 可溶性糖含量 鹽堿脅迫下，植物生長受到抑制，糖分利用率降低，植物體內可溶性糖含量增加［30］，可溶性糖能夠增加細胞內溶質的濃度，防止細胞過度脫水，從而減少環境脅迫對植物的傷害。關于內生菌對鹽堿脅迫下植物可溶性糖含量的影響，目前的研究結果有所不同。有研究［18］顯示在無鹽和低鹽處理下，內生真菌感染對野大麥的可溶性糖含量無顯著影響，在鹽濃度為200和300 mmol/L時，E+野大麥可溶性糖含量均顯著高于E-野大麥，分別高出17.86%和22.83%。在付艷萍等［20］的研究中也發現相同濃度鹽脅迫下加入一種根際內生菌更能增加植物體內可溶性糖的積累。而任安芝等［27］報道，在高鹽濃度下，與未感染種群相比，內生真菌感染黑麥草顯著降低宿主中可溶性糖含量。Hardy等［31］曾報道，在充足灌水條件下，內生真菌感染不影響高羊茅葉片內可溶性糖含量。由此可見，內生菌對植物體內可溶性糖含量的影響具有差異性，因內生菌的種類、植物的種類及所處的鹽堿脅迫濃度而異。

2.3 改變Na+和 K+及K+/Na+的比率，增強植物抗鹽堿性

在正常生理狀態下，植物細胞內離子保持相對平衡狀態，而在鹽脅迫下，植株體內P和S含量減少，而Na+和Cl-含量增加，細胞質中不平衡的離子狀態會對植物細胞的代謝產生傷害［32，33］。緱小媛［28］的研究中發現，在鹽脅迫階段及恢復階段，耐鹽性及非耐鹽性的E+醉馬草葉片和根系K+含量和K+/Na+比值均比E-醉馬草的大，Na+含量則相反。Hauser等［34］認為一個高K+/Na+比率是植物耐鹽的良好標志。Sabzalian等［35］報道在鹽脅迫下，內生菌感染顯著降低高羊茅和草原羊茅根部Na+與Cl-的含量，卻顯著增加了兩者地上部分K+的含量，而植物吸收的Na+主要積累于根部，阻止Na+向地上部運輸機制是植物具有較強耐鹽性的主要原因之一［36］。有報道指出，高濃度的Na+與K+對核糖體及酶活性中心存在競爭，而K+是50多種植物代謝酶的活化劑，且這種作用不能被Na+所替代［37］。內生菌的應用能夠改變鹽堿脅迫下宿主植物的Na+、K+含量和K+/Na+比率，從而減輕離子毒害、緩解鹽堿脅迫對植物的傷害，

但是內生菌是通過何種機制阻礙Na+向地上部分運輸還需要進一步的試驗。

2.4 提高光合作用，增強植物抗鹽堿性

土壤鹽分過多使細胞內RuBP羧化酶活性降低，葉綠體趨于分解，光合色素生物合成受阻，氣孔關閉，使光合速率下降［38］。卜寧等［19］報道，E+水稻的葉綠素a、葉綠素b和胡蘿卜素的含量都明顯高于E-水稻，而在高濃度Na2CO3脅迫下，凈光合速率、水分利用效率和氣孔導度也有相同的趨勢。Zarea等［29］研究發現在鹽脅迫下，接種內生菌能夠增加E+小麥植株葉綠素含量，并且E+植株比E-植株有更多的綠色葉片。Khan等［39］從大豆植株中分離到一株能夠產赤霉素的內生真菌，在鹽脅迫下能夠降低植物脫落酸含量，而脫落酸的多少又與氣孔的開閉有關［40］。內生菌調節氣孔開閉的機制尚不清楚，可能是內生菌侵染雖不能使宿主植物表現癥狀，但它作為宿主植物的入侵者，使宿主植物長期受到脅迫，產生的生物活性物質或借助于信號轉導引起宿主激素水平的改變，使宿主對脅迫更加敏感，因而在鹽堿脅迫條件下帶菌的水稻葉片對水分虧缺的反應更迅速，氣孔關閉更快［41］。

3 展望

綜上所述，內生菌能夠從植物的抗氧化系統、滲透調節物質、礦質元素吸收和光合作用等方面來改善植物組織滲透平衡和離子毒害，從而緩解鹽堿脅迫對植物的傷害，有利于植物在鹽堿地的生長。因此，內生菌接種植物可以作為緩解鹽堿性敏感植物在鹽堿壓力下的一個有利的工具，在鹽堿土壤改良與植株恢復中，內生菌具有廣闊的應用前景。為給鹽堿地改良治理提供生物材料和理論上的支持，建議從以下幾方面開展進一步研究。首先，植物內生菌具有豐富的物種多樣性，其次生代謝產物也多種多樣，這些次生代謝產物是否與植物的耐脅迫能力有關還需要大量的工作；其次，植物與內生菌之間互惠共生關系比較復雜，涉及到多種生化信號的傳遞及基因的交互表達，今后的工作應注重植物-內生菌共生體響應和適應鹽脅迫的信號網絡和調控機制研究，采用現代組學技術探索植物-內生菌共生體響應鹽脅迫的特殊生理特征和特異代謝途徑。

總之，內生菌在植物抗鹽堿脅迫方面有廣闊的應用前景，但目前這方面的研究還遠遠不夠，只有通過對植物與內生菌的共生機制的研究，了解植物與內生菌之間互惠共生體的形成機制，才能更好地推動植物內生菌在鹽堿地植物上的應用，進一步達到農業的可持續發展。

［1］ 郝曉娟.植物內生菌［M］.北京：中國農業科學技術出版社, 2010：1-40.

［2］ Stierle A, Strobel G, Stierle D. Taxol and taxane production by Taxomyces andreanae, an endophytic fungus of Pacific yew［J］. Science, 1993, 260（5105）：214-216.

［3］ Guo B, Wang Y, Sun X, et al. Bioactive natural products from endophytes：a review［J］. Biochemistry and Microbiology, 2008, 44（2）：136-142.

［4］ 江軍山, 張鑫. 產抗菌活性物質植物內生菌的研究進展［J］.安徽農業科學, 2010, 38（22）：11704-11705.

［5］ Vinocur B, Altman A. Recent advances in engineering plant tolerance to a biotic stress：achievements and limitations［J］. Current Opinion in Biotechnology, 2005, 16（2）：123-132.

［6］ 鈕旭光, 韓梅, 何隨成. 內生菌對植物抗旱性的影響［J］. 生物技術, 2006, 16（3）：93-95.

［7］ 胡桂萍, 鄭雪云, 尤民生, 等.植物內生菌的研究進展［J］.福建農業學報, 2010, 25（2）：226-234.

［8］ 鮑敏, 康明浩. 植物內生菌研究發展現狀［J］. 青海草業, 2011, 20（1）：22-25.

［9］ 馬福歡.植物內生真菌的研究概論［J］.廣西農學報, 2013, 28（2）：50-53.

［10］ 王志偉, 紀燕玲, 陳永敢. 禾本科植物內生真菌及其在農業上的應用潛力［J］. 南京農業大學學報, 2011, 34：144 -154.

［11］ 易曉華.植物內生真菌多樣性研究進展［J］. 安徽農業科學, 2009（28）：13468-13469.

［12］ 楊穎, 陳華紅, 徐麗華.植物內生放線菌多樣性研究［J］.云南大學學報：自然科學版, 2008, 30（S1）：403-405.

［13］ 徐麗華, 李文均, 劉志恒, 等.放線菌系統學—原理、方法及實踐［M］.北京：科學出版社, 2007：53-68.

［14］ 柳參奎. 植物碳酸鹽逆境生理及其分子機制的研究［M］.哈爾濱：東北林業大學出版社, 2006：1-55.

［15］ 李少鋒, 李志輝, 劉友全, 等. 水分脅迫對椿葉花椒抗氧化酶

活性等指標的影響［J］.中南林業科技大學學報, 2008, 28（2）：29-34.

［16］ 劉海艷, 齊孝輝, 韓雪. 干旱脅迫及復水對四個白三葉品種葉片保護酶活性的影響［J］. 北方園藝, 2010（5）：104-106.

［17］ Karthikeyan B, Joe MM, Islam RM, et al. ACC deaminase containing diazotrophic endophytic bacteria ameliorate salt stress in Catharanthus roseus through reduced ethylene levels and induction of antioxidative defense systems［J］. Symbiosis, 2012, 56（2）：77-86.

［18］ 王正鳳, 李春杰, 金文進, 等. 內生真菌對野大麥耐鹽性的影響［J］.草地學報, 2009, 17（1）：88-91.

［19］ Bu N, Li XM, Li YY, et al. Effects of Na2CO3stress on photosynthesis and antioxidative enzymes in endophyte infected and non-infected rice［J］. Ecotoxicol Environ Saf, 2012, 78（1）：35-40.

［20］ 付艷平, 辛樹權, 高揚. NaCI溶液脅迫下促生菌對向日葵種子生長的影響［J］. 安徽農業科學, 2011, 39：12677-12680.

［21］ Catohuceio C, Paganga G, Melikian N. Antioxidant potential of intermediates in phenylpropanoid metabolism in higher plants［J］. Febs Letters, 1995, 368（1）：188-192.

［22］ Waller F, Achatz B, Baltruschat H, et al. The endophytic fungus Piriformospora indica reprograms barley to salt-stess tolerance, disease resistance, and higher yield［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2005, 102（38）：13386-13391.

［23］ Baltruschat H, Fodor J, Harrach BD, et al. Salt tolerance of barley induced by the root endophyte Piriformospora indica is associated with a strong increase in antioxidants［J］. New Phytologist, 2008, 180（2）：501-510.

［24］ Vadassery J, Tripathi S, Prasad R, et al. Monodehydroascorbate reductase 2 and dehydroascorbate reductase 5 are crucial for a mutualistic interaction between Piriformospora indica and Arabidopsis［J］.Plant Physiology, 2009, 166（12）：1263-1274.

［25］ Sun C, Johnson JM, Cai D, et al. Piriformospora indica confers drought tolerance in Chinese cabbage leaves by stimulating antioxidant enzymes, the expression of drought-related genes and the plastid-localized CAS protein［J］. Plant Physiology, 2010, 167（12）：1009-1017.

［26］ 宋萍, 洪偉, 吳承禎, 等. 雷公藤內生真菌的抑菌活性研究［J］.中國農學通報, 2010, 26（5）：262-266.

［27］ 任安芝, 高玉葆, 章瑾, 等. 內生真菌感染對黑麥草抗鹽性的影響［J］.生態學報, 2006（6）：1750-1757.

［28］ 緱小媛. 內生真菌對醉馬草耐鹽性影響的研究［D］. 蘭州：蘭州大學, 2007.

［29］ Zarea MJ, Hajinia S, Karimi N, et al. Effect of cropping systems and arbuscular mycorrhizal fungi on soil microbial activity and root nodule nitrogenase［J］. J Saudi Soc Agric Sci, 2011, 10（2）：109-120.

［30］ Ott T, Birks K, Johnson G. Regulation of the photosynthetic electron transport chain［J］. Planta, 1999, 209（2）：250-258.

［31］ Hardy TN, Clay K, Hammond JR. Leaf age and related factors affecting endophyte-mediated resistance to fall armyworm in tall fescue［J］. Environ Entomol, 1986, 15（5）：1083-1089.

［32］ Grattan SR, Grieve CM. Mineral element acquisition and growth response of plants growth in saline environments［J］. Agriculture, Ecosystem and Environment, 1992, 3（8）：275-300.

［33］ Awad AS, Edwards DG, Campbell LC. Phosphorus enhancement of salt tolerance of tomato［J］. Corp Science, 1990, 30：123-128.

［34］ Hauser F, Horie T. A conserved primary salt tolerance mechanism mediated by HKT transporters：a mechanism for sodium exclusion and maintenance of high K+/Na+ratio in leaves during salinity stress［J］. Plant Cell Environ, 2010, 33（4）：552-565.

［35］ Sabzalian MR, Mirlohi A. Neotyphodium endophytes trigger salt resistance in tall and meadow fescues［J］. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2010, 173（6）：952-957.

［36］ 侯建華, 于海峰, 安玉麟, 等. 鹽分脅迫對向日葵K+、Na+吸收與分配的影響［J］. 華北農學報, 2013, 28（2）：139-143.

［37］ Cavatte PC, Martins SCV, Leandro E, et al. Plant Breeding for Abiotic Stress Tolerance［M］. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2012：21-51.

［38］ 趙福庚, 何龍飛, 羅慶云. 植物逆境生理生態學［M］. 北京：化學工業出版社, 2004.

［39］ Ramesh A, Sharma SK, Joshi OP, et al. Phytase, phosphatase activity and p-nutrition of soybean as influenced by inoculation of bacillus［J］. Indian J Microbiol, 2011, 51（1）：94-99.

［40］ 陳世蘋, 高玉葆, 梁宇, 等. 水分脅迫下內生真菌感染對黑麥草葉內游離脯氨酸和脫落酸含量的影響［J］. 生態學報, 2001, 21（12）：1964-1972.

［41］ Ma1inowski DP, Be1esky DP. Adaptations of endophyte-infected cool-season grasses to environmental stresses：mechanisms of drought and mineral stress tolerance［J］. Crop Science, 2000, 40（4）：923-940.

（責任編輯 狄艷紅）

Progress in Endophyte Improving Plant Salt and Alkali Resistance

Li Jiao1Zhang Baolong1Zhao Ying1Xin Shigang2Chen Qiang2Song Ningning1Li Xuemei1
（1.College of Chemistry and Life Science，Shenyang Normal University，Shenyang 110034；2. Experimental Center，Shenyang Normal University，Shenyang 110034）

Soil salinization is one of the main factors of restricting crop yields. How to enhance crop resistance to salt and alkali, has become a major issue of sustainable development of agriculture in our country. Endophytes exist within the plant and have important impact on stress resistance, such as disease resistance, insect resistance, drought resistance. The phenomenon of the symbiotic relationship between endophyte and plant has been paid great attention. This paper mainly summarizes the diversity of endophytes and illustrates endophyte improving salt and alkali resistance by ROS scavenging system, osmotic regulation substances, mineral elements absorption and photosynthesis of plant.

Endophyte Salinity-alkalinity stress Resistance Plant

2013-10-09

國家自然科學基金資助課題（31070285），沈陽師范大學實驗中心主任基金（SY201102，Sy201104），沈陽師范大學大學生課題

李嬌，女，碩士研究生，研究方向：生物化學與分子生物學；E-mail：lj19880311@126.com

李雪梅，女.博士，教授，研究方向：植物逆境生理；E-mail：lxmls132@163.com.