訓練對骨骼肌的影響

藍永生，蔣艷杰，張殿宇

(長春師范大學體育學院，吉林長春 130032)

訓練對骨骼肌的影響

藍永生，蔣艷杰，張殿宇

(長春師范大學體育學院，吉林長春 130032)

骨骼肌作為運動的直接動力來源，是運動員精準完成技術動作的關鍵。本文從對骨骼肌橫截面積的研究、對肌纖維類型和MHC的研究、對mRNA的研究、對蛋白質組的研究等四個方面進行了綜述，以期為教練員進行科學的力量訓練提供指導。

訓練；骨骼肌；影響

隨著全球競技體育的發展，比賽對運動員的力量素質提出了越來越高的要求。運動員要準確細膩地完成技術動作，需強大的力量素質作支撐。而力量素質與骨骼肌的功能狀況直接相關。因此，關于訓練對骨骼肌影響的研究成為熱點。近年來對骨骼肌的研究主要集中在以下幾個方面：

1 對骨骼肌橫截面積的研究

早在1846年，Ernst Weber就提出肌肉的最大力量與其橫截面呈正相關[1]。此觀點隨后被很多實驗所證實。肌肉的橫截面積成為人們觀察肌肉力量的重要指標。核磁共振和CT等技術的出現，使體育科研者可對運動員骨骼肌進行無損傷測量，對運動員的骨骼肌進行及時、直觀的評價；同時通過對不同項目運動員骨骼肌進行批量測試，統計各個項目運動員骨骼肌的特點，為運動員選材提供簡單有效的依據[2-4]。

2 對肌纖維類型和MHC的研究

成年人體骨骼肌的纖維類型按照肌球蛋白重鏈(MHC)可分為I-MHC、IIa-MHC和IIx-MHC三種異形體，慢肌纖維主要由I-MHC 和不同比例的IIa-MHC組成，快肌纖維則由IIx-MHC組成。而動物骨骼肌中除以上三種異形體外，還有IIb異形體。四種異形體的最大收縮速度為：I-MHC

王煜等[5-8]發現小強度訓練不能引起肌纖維類型改變，而長時間、大強度運動可使大鼠腓腸肌的II型肌纖維數密度有顯著的增加，說明運動訓練能夠提升骨骼肌的收縮速度，但需具有足夠大的訓練強度和足夠長的訓練時間。徐心浩等[9-14]發現力量訓練會造成IIb型肌纖維比例下降，IIa型肌纖維比例上升，說明力量訓練使骨骼肌纖維類型在快肌亞群中由快向慢轉變。此結論證實了王煜等的研究結果。同時也進一步說明力量訓練在提升絕對力量的同時會伴隨收縮速度的下降。

Howald等[15-20]發現耐力訓練可使快肌纖維轉變成慢肌纖維，但徐心浩等[9，21]發現耐力訓練不能使肌纖維類型發生改變。產生這種差異的原因可能與實驗中的運動強度有關，徐心浩的實驗中使志愿者的最大攝氧量只增加了7%，這與大多數類似研究相比增加幅度較小。另外Sullivan等[22-23]發現耐力訓練可使大鼠跖肌IIb減少， IIa增加，說明耐力訓練使骨骼肌收縮速度變慢，此結論支持Howald等的研究結果。但Sullivan認為導致骨骼肌收縮速度變慢的原因是耐力訓練改變了快肌纖維亞型，而不是由于骨骼肌由快肌纖維轉變成慢肌纖維，這又支持了徐心浩的研究結果。

總之，足夠大的訓練強度和足夠長的訓練時間可以改變骨骼肌機能，但其作用機制還需進一步證實。

3 對mRNA的研究

運動訓練能夠改變人體蛋白組成。有關學者借助PCR等技術對相關基因表達開展了系統研究。葛耀君等發現，耐力訓練可使腓腸肌Mfn2基因和a-action mRNA顯著升高[24-26]。陳彩珍等發現，8周中等強度耐力訓練能使腓腸肌PI3K、PTEN和Akt mRNA水平顯著降低[27]。以上學者從肌肉供能、肌纖維修復等方面論證了耐力訓練可使相關基因的表達發生改變，從更深層角度解釋了運動改善肌肉功能的原因。

4 對蛋白質組的研究

隨著研究的深入，人們發現肌肉機能最終受肌蛋白表達的影響，因此近年來肌蛋白成為了研究重點。為研究肌肉收縮能力的提升與哪些蛋白有關，李方暉等研究了8周中等強度低負荷運動對增齡大鼠腓腸肌蛋白質組表達圖譜的影響后發現，熱休克同源蛋白70、26S蛋白酶體調節亞基6B、肌動蛋白結合蛋白Cofilin、線粒體乙醛脫氫酶2、a-酮戊二酸脫氫酶復合體、細胞膜修復相關蛋白TRIM72出現了2倍以上差異，并從運動能夠抑制蛋白質分解、促進體內有毒物質(乙醛)的轉化、加快細胞膜修復等方面論述了運動在抑制肌肉萎縮方面的重要作用[28]。Gandra等對一次性力竭運動后大鼠腓腸肌蛋白組進行研究后發現，與代謝相關的蛋白 表達上調[29]。這與李方暉的研究結果有相同之處。由此可推測周期性訓練和一次性訓練都能改善骨骼肌的代謝水平。同時熱休克同源蛋白70表達量在兩次研究中都出現了2倍以上差異，而不同的是在李方暉的研究中其表達量下調，在Gandra的研究中其表達量上調。造成差異的原因與兩次研究的運動方式不同有關。由此也說明中等強度低負荷運動能夠抑制細胞凋亡，而力竭性運動則能促進細胞凋亡。于善安研究不同訓練強度對骨骼肌力量的影響后發現，中等強度運動訓練能使大鼠骨骼肌蛋白濃度OD值增加，而大強度運動可抑制骨骼肌蛋白濃度OD值[30]。說明中等強度運動能使骨骼肌橫截面積增大，從而增長骨骼肌力量。而大強度運動能夠加速骨骼肌細胞的凋亡，不利于肌肉力量的增進。

通過以上學者的研究，我們可以推測，長期大強度的運動訓練會降低骨骼肌機能。而強度過小的訓練對骨骼肌機能的提升作用不明顯。因此尋找合適的訓練強度一直是廣大體育工作者不斷探索的問題。而利用蛋白質組學技術尋找能夠反映運動員對訓練強度適應情況的標記蛋白，將會有助于對運動員骨骼肌機能進行監控，為教練員制定個性化的訓練計劃提供直接依據。

隨著后基因時代的到來，人們越來越認識到蛋白質在運動機能中的重要性。骨骼肌功能的發揮是由所有肌纖維組成蛋白共同作用的結果。不同的運動項目對運動員骨骼肌的機能提出了不同的要求，這就要求教練員需結合項目和運動員的特點，進行科學化的力量訓練。而研究骨骼肌蛋白質在不同訓練中的適應性變化，并尋找提高骨骼肌機能的主要蛋白組，將幫助人們了解骨骼肌功能改變的生理學機制，為教練員選材和訓練提供科學指導。

[1]Bruce. S. A. K. Phillips. and R. C. Woledge. Interpreting the relation between force and cross-sectional area in human muscle [J]. Med. SCI. Sport Exerc， 1997,5(29):677-683.

[2]郭剛,宋吉銳.不同人群踝關節跖屈肌群肌肉形態與力量的相關性[J].中國組織工程研究與臨床康復,2009, 13(7):1288-1292.

[3]郭剛,宋吉銳.踝關節跖屈肌肌肉肌腱形態及收縮效應的相關研究[J].沈陽體育學院學報,2006, 25(3):66-67,81.

[4]董敏輝.沈陽體育學院部分優秀足球運動員膝關節屈伸肌群形態與力量的相關研究[J].沈陽體育學院學報,2003, 22(4):43-45.

[5]王煜,周里,葉鳴等.不同強度的跳躍訓練對大鼠骨骼肌纖維類型影響的實驗研究[J].西安體育學院學報,2005, 22(5):47-49.

[6]魏安奎,危小焰,史仍飛等.振動訓練對大鼠骨骼肌最大力量和肌纖維形態結構的影響[J].中國運動醫學雜志,2009, 28(1):83-84.

[7]Holm L, Reitelseder S, Pedersen TG, et al. Changes in muscle size and MHC composition in response to resistance exercise with heavy and light loading intensity[J].Appl Physiol，2008, 105(5):1454-1461.

[8]Staron RS, Karapondo DL, Kraemer WJ, et al. Skeletal muscle adaptations during early phase of heavy-resistance training men and women[J].Appl Physiol，1994, 76(3):1247-1255.

[9]徐心浩.力量和耐力訓練對肌球蛋白重鏈及肌纖維轉型的影響[J].北京體育大學學報,2004, 27(11):1492-1495.

[10]Hostler D, Schwirian C I, Campos G, et al. Skeletal muscle adaptations in elastic resistance-trained young men and women[J]. European journal of applied physiology, 2001, 86(2): 112-118.

[11]Haddad F, Qin A X, Zeng M, et al. Effects of isometric training on skeletal myosin heavy chain expression[J].Journal of Applied Physiology, 1998, 84(6): 2036-2041.

[12]Staron R S, Malicky E S, Leonardi M J, et al. Muscle hypertrophy and fast fiber type conversions in heavy resistance-trained women[J]. European journal of applied physiology and occupational physiology, 1990, 60(1): 71-79.

[13]Staron, R.S., Leonardi, M.J., Karapondo, D., malicky, E.S. Re-sistance and skeletal muscle adaptations in heavy-resistance-trainined women after detraining and retraining[J]. Appl. Physiol，1991,70(2):631-640.

[14]Staron, R.S. Karapondo, D., Kraemer, W.J., Fry, A.C. Skeletal muscle adaptations during early phase of heavy-resistance train-ing in men and women[J].Appl. Physiol，1994,76(3):1247-1255.

[15]Howald H, Hoppeler H, Claassen H, et al. Influences of endurance training on the ultrastructural composition of the different muscle fiber types in humans[J].Pflugers Arch，1985,403(4):369-76.

[16]Goubel F, Marini J F. Fibre type transition and stiffness modification of soleus muscle of trained rats[J].Pflügers Archiv,1987,410(3): 321-325.

[17]Fitzsimons, D.P., Herrick, R.E., and Baldwin, K.M. Effects of endurance exercise on isomysin patterns in fast and slow twitch skeletal muscle[J].Appl. Physiol， 1990,68:1950-1955.

[18]Klitgaard, H., Bergman, O., Betto, R., Salviati, G. Co-existence of myosin heavy chain I and IIa isoforms in human skeletal muscle fibers with endurance training[J].Euro. J. physiol. April,1990, 416(4): 470-472.

[19]Schantz P G, Dhoot G K. Coexistence of slow and fast isoforms of contractile and regulatory proteins in human skeletal muscle fibres induced by endurance raining[J].Acta physiologica scandinavica, 1987, 131(1): 147-154.

[20]Demirel HA, Powers SK, Naito H, et al. Exercise-induced alterations in skeletal muscle myosin heavy chain phenotype: dose-response relationship [J].Appl Physiol.1999, 86(3):1002-1008.

[21] Saltin B. Metabolic fundamentals in exercise[J]. Med Sci Sports. 1973, 5(3):137-46.

[22] Sullivan VK, Powers SK, Criswell DS, et al. Myosin heavy chain composition in young and old rat skeletal muscle: effects of endurance exercise [J]. Appl Physiol，1995, 78(6):2115-2120.

[23] Sugiura T, Morimoto A, Murakami N. Effects of endurance training on myosin heavy-chain isoforms and enzyme activity in the rat diaphragm[J].Pflügers Archiv, 1992, 421(1): 77-81.

[24]葛耀君,謝敏,劉子泉.耐力訓練對大鼠骨骼肌Mfn2蛋白表達及線粒體功能的影響[J].中國運動醫學雜志,2012,8(31):706-709.

[25]于新凱,田野,左群等.下坡跑訓練對大鼠腓腸肌和比目魚肌α-肌動蛋白基因表達的影響[J].上海體育學院學報,2002, 26(1):47-51.

[26]逄金柱,王瑞元.2周耐力訓練對大鼠骨骼肌肌動蛋白和肌球蛋白重鏈基因表達的影響[J].中國運動醫學雜志,2005, 24(4):415-418.

[27]陳彩珍,盧健,丁樹哲等.運動訓練對大鼠骨骼肌PI3K、PTEN和AKT基因表達的影響[J].北京體育大學學報,2012,4(35):49-52.

[28]李方暉,楊海平,覃飛.8周中等強度低負荷運動對增齡大鼠骨骼肌蛋白質組差異表達的影響[J].體育科學,2013,8(33):64-72.

[29]Guelfi KJ, Casey TM, Giles JJ, et al. A proteomic analysis of the acute effects of high-intensity exercise on skeletal muscle proteins in fasted rats. Clin Exp Pharamacol Physiol, 2006,33(10):952-957.

[30]于善安.不同強度運動訓練對大鼠骨骼肌蛋白濃度OD值及Bcl-2和Bax表達的影響[J].山東體育學院學報，2012,2(28):54-58.

The Effects of Training on Skeletal Muscle

LAN Yong-sheng,JIANG Yan-jie,ZHANG Dian-yu

(School of Physical Education, Changchun Normal University, Changchun Jilin 130032, China)

Skeletal muscles can provide power for sports. It is a key factor for athletes to complete the accurate movements. We summarize the results of previous studies from four research directions: the fiber cross-sectional area, the fiber type and MHC, mRNA and the proteomics. And we hope to provide scientific guidance for trainers.

training; skeletal muscle; effects

2014-04-16

長春師范大學自然科學基金項目(202-02814)。

藍永生(1983-)，男，山東青島人，長春師范大學體育學院講師，碩士，從事運動人體科學教學與研究。

G804.23

A

2095-7602(2014)04-0095-03