菌根真菌對(duì)白三葉根際團(tuán)聚體穩(wěn)定性、球囊霉素相關(guān)土壤蛋白和糖類(lèi)物質(zhì)的影響

吳強(qiáng)盛，袁芳英，2，費(fèi)永俊，李莉，黃詠明

（1.長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州434025；2.京山縣農(nóng)業(yè)局，湖北 荊門(mén)431800）

土壤結(jié)構(gòu)指的是土壤團(tuán)聚體和土壤孔隙建立的三維排列，控制著土壤水分、氣體和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流動(dòng)，同時(shí)也影響根系對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收，進(jìn)而影響整個(gè)植株的生長(zhǎng)［1］。通常，團(tuán)聚體穩(wěn)定性和不同粒級(jí)團(tuán)聚體的含量可用于土壤結(jié)構(gòu)的評(píng)價(jià)［2］。研究顯示，植物根系以及土壤中一些微生物（包括叢枝菌根真菌）的菌絲和代謝產(chǎn)物（多糖和其他有機(jī)物）對(duì)土壤顆粒產(chǎn)生的膠結(jié)作用能夠使土壤形成穩(wěn)定性團(tuán)聚體，從而改善土壤結(jié)構(gòu)［1，3－6］。

叢枝菌根（arbuscular mycorrhizas，AM）指的是土壤中 AM 真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）與80%的陸生高等植物根系形成的互惠共生體。AMF除了對(duì)宿主植物的營(yíng)養(yǎng)和水分吸收、抗逆性、植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生促進(jìn)效應(yīng)外，還可以提高植物根際土壤的理化性狀［7］。AMF侵染宿主植物后形成發(fā)達(dá)的根外菌絲，這種菌絲可將土壤顆粒機(jī)械地纏繞在一起而形成團(tuán)聚體［4，6］，此外，AMF菌絲還能分泌一類(lèi)特殊糖蛋白即球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（glomalin－related soil protein，GRSP）［8］，其在土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性中扮演著重要的角色［1］。研究表明，接種摩西球囊霉（Glomusmosseae）和根內(nèi)球囊霉（G.intraradices）處理增加了紫花苜蓿（Medicagosativa）根際GRSP含量，且GRSP與團(tuán)聚體穩(wěn)定性間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系［9］。此外，菌根釋放的GRSP粘附土壤顆粒的能力比其他土壤糖類(lèi)物質(zhì)強(qiáng)3～10倍［10］，能把小的土壤顆粒粘成直徑＜0.25mm的微團(tuán)聚體，進(jìn)而形成穩(wěn)定的大團(tuán)聚體（＞0.25mm）。因此，增加植物根際GRSP的含量能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，從而有利于植物的生長(zhǎng)。

在草地中，放牧作用通過(guò)家畜采食、踐踏從而減少穩(wěn)定性團(tuán)聚體，土壤結(jié)構(gòu)遭到破壞，土壤退化［11－12］。白三葉（Trifoliumrepens）為豆科三葉草屬多年生牧草，由于其易于管理、生長(zhǎng)快、固氮能力強(qiáng)等特點(diǎn)而被廣泛應(yīng)用［13－14］，但也經(jīng)常遭受土壤干擾，導(dǎo)致根際土壤結(jié)構(gòu)變劣。本研究以白三葉為材料，通過(guò)接種2種AMF對(duì)其生長(zhǎng)效應(yīng)、葉綠素、根際土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體粒級(jí)的分布、團(tuán)聚體穩(wěn)定性、GRSP和糖類(lèi)物質(zhì)含量的影響，分析AMF和GRSP對(duì)團(tuán)聚體穩(wěn)定性的貢獻(xiàn)，為防止土壤退化提供新的思路。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇白三葉作為植物研究材料。中國(guó)“叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫(kù)”（BGC）提供的地表球囊霉（Glomusversiforme）和隱內(nèi)球囊霉（Paraglomusoccultum）作為供試的AMF。菌根菌劑包含感染菌根的高粱（Sorghumvulgare）根段、根外菌絲、孢子以及沸沙的混合物。試驗(yàn)土壤選自長(zhǎng)江大學(xué)校內(nèi)的黃棕壤，自然風(fēng)干，過(guò)4mm篩，高壓蒸氣滅菌（121℃，0.11MPa，2h），以殺死原有的AMF孢子。2010年10月19日對(duì)白三葉種子播種，播種前預(yù)先采用70%酒精表面消毒5min，蒸餾水沖洗數(shù)次后，播種于白色塑料盆（上口徑16cm、下口徑11cm、盆高13 cm）基質(zhì)表層0.5cm處，每盆點(diǎn)播35粒種子，5d后間苗至30株/盆。試驗(yàn)盆放置在PQX人工氣候箱中，25℃白天/18℃晚上，16h光照/8h黑暗，空氣濕度85%，光通量密度800μmol/（m2·s）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)由3個(gè)處理組成，分別包括接種地表球囊霉、接種隱類(lèi)球囊霉和不接種叢枝菌根真菌（Non－AMF）的對(duì)照。對(duì)于AMF接種處理，每盆施入15g菌劑。每個(gè)處理重復(fù)4次，每盆30株白三葉，共12盆，隨機(jī)排列，定期對(duì)人工氣候箱中的試驗(yàn)盆進(jìn)行位置的置換，以減少擺放位置對(duì)試驗(yàn)的影響。

1.3 測(cè)定方法

經(jīng)過(guò)85d培養(yǎng)后結(jié)束試驗(yàn)，隨機(jī)從每處理的重復(fù)中選取15株白三葉，分成地上部和地下部，于70℃下烘干48h，然后測(cè)定各自干重。剩余每盆15株的葉片混合，采用80%丙酮溶液提取，646和663nm波長(zhǎng)下進(jìn)行比色測(cè)定葉綠素含量［15］；少量根系，剪成1cm根段，經(jīng)過(guò)10%KOH于90℃下透明30min，然后采用10%H2O2漂白10min以及0.2mol/L HCl酸化10min，0.05%曲利苯藍(lán)染色10min［7］，然后在生物顯微鏡下觀(guān)察，根系菌根侵染率用感染的根段長(zhǎng)度占檢查根段總長(zhǎng)的百分?jǐn)?shù)表示。菌根依賴(lài)性用接種植株總干重與不接種植株總干重的百分比表示。

收集各處理的土壤，不同粒級(jí)團(tuán)聚體比例的測(cè)定采用濕篩法［16］進(jìn)行。稱(chēng)取過(guò)4mm篩風(fēng)干土樣30g，將土樣依次通過(guò)從上到下孔徑為2，1，0.5，0.25mm的網(wǎng)篩，在自來(lái)水下濕洗每個(gè)孔篩的土樣，殘留在各級(jí)網(wǎng)篩的土壤轉(zhuǎn)移到預(yù)先稱(chēng)重的鋁盒中，于100℃下烘至恒重，稱(chēng)重，然后計(jì)算各級(jí)團(tuán)聚體的百分?jǐn)?shù)。

團(tuán)聚體穩(wěn)定性采用平均質(zhì)量直徑（mean weight diameter，MWD）表示［17］，具體計(jì)算公式如下：

式中，Xi為任一粒級(jí)范圍內(nèi)水穩(wěn)性團(tuán)聚體的平均直徑（mm），Wi為Xi的水穩(wěn)性團(tuán)聚體百分含量。

土壤熱水提取碳水化合物（hot－water extractable carbohydrates，HWC）和土壤水解碳水化合物（hydrolyzed carbohydrates，HYC）含量采用蒽銅比色法［18］測(cè)定。取風(fēng)干土樣0.75g，加蒸餾水5mL，沸水浴2h，冷卻后定容至50mL，吸取濾液1mL加入蒽酮試劑5mL，沸水浴15min，然后630nm波長(zhǎng)下比色測(cè)量HWC的含量；取風(fēng)干土樣0.5g，加入2.5mol/L的硫酸10mL，沸水浴加熱20min，過(guò)濾，定容（50mL），吸取濾液1mL，加入蒽酮試劑5mL，沸水浴15min，然后630nm波長(zhǎng)下比色測(cè)量HYC的含量。

取1.0g風(fēng)干土樣，分別用20mmol/L檸檬酸緩沖液（pH 7.0）提取30min或者50mmol/L檸檬酸鈉緩沖液（pH 8.0）提取60min，提取條件為0.11MPa、121℃，然后再10000r/min離心5min，分別得到土壤易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（easily extractable glomalin－related soil protein，EE－GRSP）和總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（total glomalin－related soil protein，T－GRSP）的提取液［19］，然后采用Braford法［8］測(cè)定上清液中 GRSP的含量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用SAS（8.1）軟件的ANOVA過(guò)程對(duì)處理間作差異性測(cè)驗(yàn)，LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同AMF對(duì)白三葉菌根侵染率、生物量和菌根依賴(lài)性的影響

從表1可知，未接種AMF的白三葉根系沒(méi)有觀(guān)察到真菌的侵染，而接種兩個(gè)不同屬的AMF都侵染了白三葉根系，根系菌根侵染率在35%～75%，其中隱類(lèi)球囊霉對(duì)白三葉根系的侵染率最高，與地表球囊霉間差異顯著。從表1還可以看出，與對(duì)照相比，兩個(gè)不同屬的AMF都顯著增加了白三葉地上部、地下部和植株總干重，接種處理間沒(méi)有表現(xiàn)顯著的差異。

表1 兩種AMF對(duì)白三葉菌根侵染率、生物量和菌根依賴(lài)性的影響Table 1 Effects of two AMF on mycorrhizal colonization，biomass production and mycorrhizal dependency of white clover

2.2 不同AMF對(duì)白三葉葉綠素含量的影響

圖1顯示了不同AMF接種處理對(duì)白三葉葉綠素含量的影響。結(jié)果可知，接種地表球囊霉和隱類(lèi)球囊霉都顯著提高了白三葉葉綠素的含量，分別提高了16.2%和23.5%。

圖1 兩種AMF對(duì)白三葉葉綠素含量的影響Fig.1 Effect of two AMF on chlorophyll content of white clover

2.3 不同AMF對(duì)白三葉根際水穩(wěn)性團(tuán)聚體的粒級(jí)分布和穩(wěn)定性的影響

由表2可知，兩種AMF顯著地降低了1～2 mm粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體的含量，分別降低了52.4%和42.9%。然而，地表球囊霉和隱類(lèi)球囊霉卻顯著增加了0.5～1mm粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體的含量，分別增加了43.8%和51.0%。地表球囊霉和隱類(lèi)球囊霉也顯著增加了0.25～0.5mm粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體的含量，分別增加了72.5%和60.2%，兩種 AMF處理間差異顯著（P＜0.05），表現(xiàn)為地表球囊霉＞隱類(lèi)球囊霉。此外，菌根真菌接種對(duì)白三葉根際平均質(zhì)量直徑?jīng)]有顯著的影響。

表2 兩種AM真菌對(duì)白三葉根際土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量和平均質(zhì)量直徑的影響Table 2 Effects of two AM fungi on water stable aggregate contents and mean weight diameter of white clover

2.4 不同AMF對(duì)白三葉根際GRSP和糖類(lèi)物質(zhì)含量的影響

接種地表球囊霉和隱類(lèi)球囊霉顯著增加了根際土壤中EE－GRSP和T－GRSP含量，其中EE－GRSP含量分別被提高了28.6%和41.8%；T－GRSP含量分別被提高了26.9%和28.5%（圖2）。

接種地表球囊霉和隱類(lèi)球囊霉也顯著增加了根際土壤中HWC的含量，分別增加了44.1%和14.7%，且地表球囊霉的增加效果最好，與隱類(lèi)球囊霉間差異顯著（P＜0.05）（圖3）。隱類(lèi)球囊霉顯著增加了根際土壤中HYC的含量，增加了44.7%，而地表球囊霉的效果不顯著，兩個(gè)菌種間的差異顯著（圖3）。

圖2 兩種AM真菌對(duì)白三葉根際土壤中球囊霉素相關(guān)土壤蛋白含量的影響Fig.2 Effect of two AM fungi on GRSP concentrations in rhizosphere of white clover

圖3 兩種AM真菌對(duì)白三葉根際土壤中糖類(lèi)物質(zhì)含量的影響Fig.3 Effect of two AM fungi on sugar concentrations in rhizosphere of white clover

2.5 白三葉根際GRSP與其他各指標(biāo)間的相關(guān)性

表3顯示，EE－GRSP與AMF侵染率、0.5～1mm粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體、0.25～0.5mm粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體間分別存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），與HYC間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與1～2mm粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體間存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），但與2～4mm粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體、MWD和HWC間未達(dá)到顯著的相關(guān)關(guān)系。T－GRSP與0.5～1mm粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體、0.25～0.5mm粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體間分別存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），與菌根侵染率、MWD和HWC間分別存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與1～2mm粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體間存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），而與2～4mm粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體和HYC間均未達(dá)到顯著的相關(guān)關(guān)系。

表3 EE－GRSP和T－GRSP與其他指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Pearson correlation coefficients between EE－GRSP or T－GRSP and other variables

3 討論

3.1 AMF接種對(duì)白三葉生長(zhǎng)的效應(yīng)

本試驗(yàn)結(jié)果表明，接種AMF都顯著增加了白三葉生物量（干重），且不依賴(lài)AMF種類(lèi)，這與葉少萍等［20］在狗牙根（Cynodondactylon）上接種聚叢球囊霉（Glomusaggregatum）和摩西球囊霉的研究結(jié)果相一致。一般而言，菌根真菌對(duì)植物根系的侵染狀況越好，則對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用也越顯著［21］。在本研究中，兩種AMF都能夠與白三葉根系建立良好的共生關(guān)系，特別是隱類(lèi)球囊霉。已知植物90%～95%干物質(zhì)積累源于光合產(chǎn)物［22］，同時(shí)AMF的侵染能夠明顯提高宿主植物葉綠素含量，使得植物制造光合產(chǎn)物的能力增加，因而提高植株生物量［23］，本研究也證明了這一點(diǎn)。

3.2 AMF接種對(duì)白三葉GRSP以及團(tuán)聚體分布的效應(yīng)

在本試驗(yàn)中，接種AMF處理的白三葉根際土壤EE－GRSP和T－GRSP含量均顯著高于未接種處理的植株，且相關(guān)性分析顯示了EE－GRSP和T－GRSP與菌根真菌侵染率間有顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這與Bedini等［9］在紫花苜蓿上接種摩西球囊霉和根內(nèi)球囊霉的研究結(jié)果相一致，也暗示著AMF對(duì)根系的侵染能夠促進(jìn)土壤中GRSP含量的提高，且優(yōu)勢(shì)菌種（如本研究中的隱類(lèi)球囊霉）效應(yīng)更強(qiáng)，因?yàn)镚RSP的釋放是源于菌根菌絲和孢子。GRSP與菌根侵染率的正相關(guān)關(guān)系對(duì)菌根改善土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性具有重要的意義。已有研究表明，土壤中GRSP的含量與水穩(wěn)性團(tuán)聚體的百分含量正相關(guān)［24］。在本研究中，兩種AMF僅對(duì)小粒徑（0.5～1mm和0.25～0.5mm）土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量有顯著的促進(jìn)效果，卻顯著抑制了1～2mm粒徑團(tuán)聚體的形成。相關(guān)性分析也顯示，GRSP與小粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體間有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這說(shuō)明GRSP對(duì)團(tuán)聚體的效應(yīng)依賴(lài)粒級(jí)大小：對(duì)＜1mm粒徑團(tuán)聚體的形成有顯著的促進(jìn)作用，對(duì)1～2mm粒徑團(tuán)聚體的形成有顯著的抑制效應(yīng)。Rillig等［25］在細(xì)莖針草（Stipatenacissima）生長(zhǎng)土壤中也發(fā)現(xiàn)EE－GRSP和T－GRSP與1～2mm粒徑土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3.3 GRSP對(duì)白三葉根際團(tuán)聚體穩(wěn)定性和糖類(lèi)物質(zhì)的效應(yīng)

研究發(fā)現(xiàn)，GRSP的主要作用是改善土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性和增加土壤有機(jī)碳庫(kù)［4，26］。在本研究中，只有TGRSP與MWD呈顯著的相關(guān)關(guān)系，可能由于EE－GRSP的穩(wěn)定性較T－GRSP差而易轉(zhuǎn)化為難提取的GRSP［27］，導(dǎo)致T－GRSP和EE－GRSP對(duì)團(tuán)聚體穩(wěn)定性的分工上的差異［19］。MWD是各級(jí)水穩(wěn)性團(tuán)聚體的綜合指標(biāo)，其值主要隨大粒徑水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量的增加而增大［17］，而本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示兩種AMF對(duì)白三葉根際土壤大粒徑的水穩(wěn)性團(tuán)聚體（＞2mm）含量的影響較對(duì)照差異不顯著，因而接種AMF后，MWD值增加不顯著。當(dāng)然，團(tuán)聚體穩(wěn)定性除了依賴(lài)GRSP外，還依賴(lài)根系、菌絲、根系分泌物、土壤有機(jī)碳等多個(gè)因子［4，28］。因此，進(jìn)一步地試驗(yàn)還需明確各個(gè)因子對(duì)團(tuán)聚體穩(wěn)定性的貢獻(xiàn)。

由于AMF是從宿主植物（如本研究中的白三葉）獲取糖類(lèi)物質(zhì)（主要是己糖，特別是葡萄糖）進(jìn)行相關(guān)代謝活動(dòng)，生長(zhǎng)的菌絲代謝產(chǎn)物包括GRSP［4］。本研究結(jié)果顯示，接種AMF處理顯著提高了白三葉葉綠素含量，暗示了接種植株合成了更多的糖類(lèi)物質(zhì)［29］，為菌根的發(fā)育提供了良好的碳源基礎(chǔ)。菌根分泌的球囊霉素是土壤碳庫(kù)的重要來(lái)源［4］。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，接種處理顯著增加了HWC和HYC含量（除地表球囊霉對(duì)HYC沒(méi)有差異外），其中EE－GRSP與HYC呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，而T－GRSP與HWC呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，這暗示著不同組分的GRSP對(duì)土壤不同類(lèi)型糖類(lèi)物質(zhì)的貢獻(xiàn)不同。

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