石羊河下游退耕區次生草地自然恢復過程及土壤酶活性的變化

王理德，姚拓，何芳蘭，韓福貴，郭春秀，王方琳，魏林源

（1.甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州730070；2.甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外觀測研究站，甘肅 民勤733300；3.甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地，甘肅 武威733000；4.草業生態系統教育部重點實驗室，甘肅 蘭州730070）

退耕區是綠洲農業中不再實施耕作措施的這部分土地所占的區域（空間與面積）。主要是由于水土流失嚴重、糧食產量低而不穩、風沙危害嚴重、鹽漬化程度高或者水資源缺乏等原因，不宜作為耕地，從而退出耕種的坡耕地、沙化地或者其他耕地。

農業大詞典對次生草地的定義是在農田退耕放荒、森林采伐、草原放牧、割草、火燒、病蟲害等外界因素作用后，自然演替形成草本植物群落為主的草地。在中國北方，干旱條件下發育形成的次生草地，是真旱生的多年生草本植物占優勢、旱生小半灌木起明顯作用的植被性草地，也可稱為荒漠草原或漠境草原［1］。

次生草地土壤是一個不斷進行著復雜生物化學反應的體系，土壤酶是土壤中的生物催化劑，參與許多重要的生物化學過程，與土壤肥力的形成和轉化有密切關系［2－9］。土壤酶活性的研究作為土壤肥力指標而受到土壤學家的普遍重視［2，10］。土壤酶在土壤生物化學循環中具有重要地位，是土壤功能的直接體現。隨著土壤酶的研究進展，土壤酶活性作為農業土壤質量和生態系統功能的生物活性指標已被廣泛研究［11－14］。高寒灌叢草地土壤酶季節性動態特征［15］及高寒草甸草場不同載畜量下土壤酶與土壤肥力的關系研究［3］也有報道，但在西北干旱條件下，退耕區次生草地自然恢復過程中土壤酶活性變化的研究至今未見報道。

石羊河流域中下游地區，曾經是植被茂密、物種豐富、水草特別豐美的大片綠洲［16］。但是，由于石羊河上游農業生產規模不斷擴大對水資源的需求逐年增加，流入石羊河中下游綠洲區內的水量急劇減少［17－18］。為了維持原有的生產、社會方式和保證糧食的基本需求，在地表水量急劇減少的情況下，一度靠過量開采地下水來滿足灌溉需水［19－20］。在過去30多年中，地下水位由2m左右下降到現在的10m多，部分地區達到幾十米，造成天然植被死亡、尾閭湖沼干涸、鹽堿化和沙漠入侵等［21］，造成土地大面積棄耕而撂荒，成為次生草地。據統計，民勤縣用河水灌溉播種的面積，由歷史上的6萬多hm2減少至1995年的2.7萬hm2，壩區2萬多hm2耕地原可在苗期利用河水灌溉1～2次，現在已全部改為井灌。湖區歷史上延續下來的約0.67萬hm2水歇地因缺水全部棄耕；1.2萬hm2耕地改為輪休種植或部分棄耕。民勤全縣近8萬hm2耕地，1995年實際播種面積只有4萬余hm2。近年來在實施國家生態建設項目《甘肅石羊河流域重點治理規劃》的過程中，政府采取“關井壓田”和退耕政策，這樣退耕區次生草地的面積又有所增加，這部分次生草地如果不及時保護，長時間大面積撂荒，就會風蝕沙化，成為新的沙塵源，形成惡性循環，使次生草地土壤生態系統遭到破壞，其結果加劇和導致石羊河中下游成為全國的沙塵源區和特級告急的生態危機區，不利于石羊河流域綜合治理工程的實施。因此，如何保護石羊河流域中下游綠洲退耕區次生草地，促進該地區生態環境的保護、修復和改善是亟待解決的新課題。

本文采用時空替代法，對石羊河下游不同年限（1～31a）退耕區次生草地自然恢復過程中的群落類型及演替規律進行了調查與分析，并對植被自然恢復過程中土壤酶的活性變化及分布特征進行研究，旨在為退耕區次生草地自然恢復重建和保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于石羊河下游的西渠鎮，海拔1300～1311m，地理坐標為39°01′30″～39°03′28″N、103°35′57″～103°37′56″E，研究區均為退耕區次生草地，附近居民已經搬遷或者移民。年日照時數2832.1h；年均溫度7.4℃，極端最高氣溫38.1℃，極端最低氣溫－28.8℃，晝夜溫差大；年均降水量110mm，年內分布不均勻，73%的降雨量集中在7－9月；年均蒸發量2644mm；年平均風速2.3m/s；土壤類型為灰棕漠土。灌木種主要有鹽爪爪（Kalidiumfoliatum），蘇枸杞（Lyciumruthenicum），紅砂（Reaumuriasoongorica）等；草本植物有藜（Chenopodiumalbum），駱駝蒿（Peganumnigellastrum），鹽生草（Halogetonarachnoideus），駱駝蓬（Peganumharmala），田旋花（Convolvulusarvensis）等。

1.2 樣地布設與植被調查

1.2.1 樣地布設 2011年11月，走訪調查和查閱西渠鎮煌輝村與志云村退耕土地使用記錄。采用空間替代時間的方法，在集中連片分布的退耕區次生草地上，選擇該區域植物生長均勻、微地形差異較小。并且，土壤沒有因自然因素而導致地形的變遷或因人為因素而引起的土壤物質再分配的地段，在保證樣地沙土母質基本相同的情況下，分別選擇退耕年限為1，2，3，4，5，8，15，24和31a的樣地9個（表1），并用 GPS定位，樣地面積為1hm2。在每個樣地中以S形方法布設10m×10m樣方5個，在每個樣方內的固定樣點上做好標記。試驗區各樣地之間相對高差只有9m（表1），海拔對植被演替不會造成影響。

表1 不同退耕年限樣地狀況Table 1 The status of abandoned lands sample with different durations

1.2.2 植被調查 2012年6月27－30日，調查每個樣地內5個10m×10m的灌木樣方中每種灌木的個體數、高度、冠幅及蓋度等指標；再在每個10m×10m的灌木樣方內四角及中心各設置1個1m×1m草本樣方，分別記錄每種草本的個體數、高度與蓋度。

1.3 土壤樣品采集及土壤酶活性測定

1.3.1 土壤樣品采集 2012年6月28－29日，在不同年限退耕區次生草地樣方周邊采用剖面法和5點混合法分別采集30～40cm、20～30cm、10～20cm、0～10cm深度的土壤樣品，設3次重復。每個樣品取重1kg左右，裝入布袋中，帶回實驗室，用于土壤酶活性的測定。

1.3.2 土壤酶活性測定 過氧化氫酶活性的測定采用容量法［14］。取5g風干土置于100mL三角瓶中，注入40 mL蒸餾水和5mL 0.3%過氧化氫溶液。將三角瓶放在往復式振蕩機上，以120r/min振蕩30min。而后加入5 mL 1.5mol/L的硫酸，以穩定未分解的過氧化氫。再將瓶中懸液用慢速型濾紙過濾。然后吸取25mL濾液，用0.02mol/L高錳酸鉀滴定至淡粉紅色為終點。

結果計算：用于滴定土壤濾液所消耗的高錳酸鉀量（毫升數）為B，用于滴定25mL原始的過氧化氫混合液所消耗的高錳酸鉀量（毫升數）為A。（A－B）×T即為過氧化氫酶活性。以30min后1g土壤的0.02mol/L高錳酸鉀的毫升數表示。T為高錳酸鉀滴定度的矯正值，即高錳酸鉀標定后的真實濃度與試驗所需配制的高錳酸鉀的濃度（即0.02mol/L）的比值。

脲酶活性的測定采用靛酚藍比色法［22］。標準曲線繪制：吸取稀釋的10μg/mL氮的標準液1，3，5，7，9，11，13mL，移于50mL容量瓶中，然后加蒸餾水至20mL。再加4mL苯酚鈉溶液和3mL次氯酸鈉溶液，隨加隨搖勻。20min后顯色，定容。1h內在分光光度計上于波長578nm比色。根據光密度值與溶液濃度繪制標準曲線。

取5g風干土置于50mL三角瓶中，加1mL甲苯。15min后加入10mL 10%尿素液和20mL pH 6.7檸檬酸鹽緩沖液。搖勻后在37℃恒溫箱中培養24h。過濾后取3mL濾液注入50mL容量瓶中，然后按繪制標準曲線顯色方法進行比色測定。

結果計算：脲酶活性以24h后1g土壤中NH3－N的毫克數表示。

NH3－N（mg）＝a×V×n/m，a為從標準曲線中查得的 NH3－N毫克數；V為顯色液體積（50mL）；n為分取倍數；m為烘干土的質量。

蔗糖酶活性采用3，5－二硝基水楊酸比色法［22］。標準曲線繪制：取0.01～0.5mg/mL不同濃度的葡萄糖工作液1mL，并按與測定蔗糖酶活性同樣的方法進行顯色，比色后以光密度值為縱坐標，葡萄糖濃度為橫坐標繪制成標準曲線。

取5g風干土置于50mL三角瓶中，注入15mL 8%蔗糖溶液，5mL pH 5.5磷酸緩沖液和5滴甲苯。搖勻混合物后，放入恒溫箱，在37℃下培養24h。到時取出，迅速過濾，從中吸取濾液1mL，注入50mL容量瓶中，加3，5－二硝基水楊酸，并在沸騰的水浴鍋中加熱5min，隨后將容量瓶移至自來水流下冷卻3min，溶液因生成3－氨基－5－硝基水楊酸而呈橙黃色，最后用蒸餾水稀釋至50mL，并在分光光度計上于波長508nm處進行比色。

結果計算：蔗糖酶活性以24h后1g土壤葡萄糖的毫克數表示。

葡萄糖（mg）＝a×V×n/m，a為從標準曲線中查得的葡萄糖毫克數；V為顯色液體積（50mL）；n為分取倍數；m為烘干土的質量。

磷酸酶活性用磷酸苯二鈉比色法［22］。標準曲線繪制：取1，3，5，7，9，11和13mL酚工作液，置于50mL容量瓶中，每瓶加入5mL硼酸鹽緩沖液和4滴氯代二溴對苯醌亞胺試劑，顯色后稀釋至刻度，30min后比色測定。以光密度為縱坐標，濃度為橫坐標繪制成標準曲線。

取5g風干土置于200mL三角瓶中，加2.5mL甲苯，輕搖15min后加入20mL 0.5%磷酸苯二鈉（測定酸性磷酸酶用醋酸鹽緩沖液；堿性磷酸酶用硼酸鹽緩沖液；中性磷酸酶用檸檬酸鹽緩沖液。0.5%磷酸苯二鈉溶液必須用相應的緩沖液配制），仔細搖勻后放入恒溫箱，在37℃下培養24h。后于培養液中加100mL 0.3%硫酸鋁溶液并過濾。吸取3mL濾液于50mL容量瓶中，然后按繪制標準曲線所述方法顯色。用硼酸緩沖液時，呈藍色，在分光光度計上于660nm處比色。

結果計算：磷酸酶活性，以24h后1g土壤中釋出的酚的毫克數表示。

酚（mg）＝a×V×n/m，a為從標準曲線中查得的酚毫克數；V為顯色液體積（50mL）；n為分取倍數；m為烘干土的質量。

1.4 數據處理

首先使用Excel軟件進行統計整理，然后將整理好的數據用SPSS 16.0軟件進行分析處理。對不同年代退耕樣地土壤酶活性差異顯著性采用單因素方差分析（one－way ANOVA）檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同年限退耕區次生草地植被自然恢復變化特征

石羊河下游退耕區次生草地在31a的植被恢復過程中，9個樣方內共出現植物34種，不同退耕年代物種組成存在很大差異。退耕1a的樣方內出現22種植物，主要以黎、田旋花、五星蒿等一年生草本植物為主（表1）；退耕2a的樣方內出現17種植物，群落中一年生草本植物種類明顯減少，苦苣菜、獨行菜、駱駝蒿等多年生草本成為優勢種；退耕3～5a的樣方內物種數量減少為10種左右，一年生草本植物逐漸消失，頂羽菊、鹽生草、駱駝蒿、駱駝蓬等成為群落優勢種；退耕8～15a的樣方內物種數量由12種減少為9種，與退耕3～5a樣方內的物種數量相比較，變化不大，但優勢種逐漸由木本植物代替草本植物；退耕24a的樣方內，物種數量只有6種，群落中草本植物只有少量的蘆葦（Phragmitesaustralis），其余都是灌木植物，鹽爪爪、蘇枸杞等成為群落優勢種；退耕31 a后的樣方內，植物種類只有5種，草本植物全部退出，形成以蘇枸杞和鹽爪爪為優勢種的灌木植被群落。

退耕區次生草地自然恢復的31a間，退耕區次生草地上的物種構成表現為多數種屬于少數科（藜科、禾本科、蒺藜科3科共出現18種植物占物種總數的52.94%），少數種屬于多數科（十字花科、茄科、旋花科等11科只有16種植物，占物種總數的47.06%）。并且，很多種為單科單屬種（蓼科、藍雪科、毛茛科等7科，均只有一種植物出現），這一現象與楊自輝［23］、彭鴻嘉等［24］和何芳蘭等［25］研究相一致，也符合西北荒漠區的植物區系特征［26］。

2.2 不同退耕年限次生草地土壤酶活性與分布特征

2.2.1 過氧化氫酶 過氧化氫酶活性均隨土層深度的增加而顯著降低，表層（0～10cm）過氧化氫酶活性顯著高于其他各土層（表2）。0～10cm，10～20cm，20～30cm，30～40cm土層兩兩之間酶活性大部分差異均達到顯著水平（P＜0.05），除退耕1，3與5a外，其余退耕年限0～10cm土層中過氧化氫酶活性與10～20cm，20～30cm，30～40cm土層間的差異均達到極顯著的水平（P＜0.01）。另外，表層過氧化氫酶活性在4層該酶活性中占有較大的比例。

表2 不同土層不同退耕年限土壤過氧化氫酶分布Table 2 The distribution of soil catalase in different soil layer and abandoned age mL/（g·20min）

不同年限退耕區次生草地相同土層間過氧化氫酶呈波動式變化（表2）。退耕1～3a間變化不大，到4a時，顯著減小，退耕第5a時，突然增加，達到最大值，然后緩慢減小，退耕24a后出現上升的現象。總體來看，過氧化氫酶隨著退耕區次生草地自然恢復其活性變化不大，特別位于表層（0～10cm）相對穩定，除退耕4a土壤酶活性為0.7560mL/（g·20min）外，退耕1～31a土壤酶活性都在0.80～0.97mL/（g·20min）之間。

2.2.2 蔗糖酶 在0～40cm土層中，0～10cm土層蔗糖酶活性明顯高于30～40cm土層（表3）。除退耕2a的20～30cm與30～40cm、退耕3a的10～20cm與20～30cm之間土壤蔗糖酶活性外，其余所有不同年限退耕區次生草地各土層間蔗糖酶活性差異均達到顯著水平。不同年限退耕區次生草地土壤蔗糖酶活性分布隨土層深度的增加而逐漸降低的趨勢比較明顯。

不同年代退耕區次生草地蔗糖酶活性總體表現出波動式增大，再波動式減小的趨勢（表3）。當退耕4a時，蔗糖酶活性達到同一層的最大值（21.7955，20.8402，17.3809和10.0598mg/g·d），然后隨著退耕區次生草地植被的自然恢復逐漸減小，當退耕時間達到15a時，表層蔗糖酶活性顯著增強，10～20cm土層間的蔗糖酶活性相對平穩，但20～30cm及30～40cm土層間蔗糖酶的活性繼續減小，分別降低到該層31a的最小值2.0557和1.6776mg/（g·d）。

表3 不同土層不同退耕年限土壤蔗糖酶的分布Table 3 The distribution of soil sucrase in different soil layer and abandoned age mg/（g·d）

2.2.3 脲酶 在0～40cm土層中，表層土壤脲酶活性明顯高于下層（表4）。除退耕1和4a的土壤脲酶外，其余各土層間脲酶活性差異均達到顯著水平（P＜0.05），退耕4a的土壤脲酶各層間雖然也表現出從上到下逐漸降低的趨勢，但各層間相差較小（0.0114，0.0322和0.0003mg/g·d）；退耕24a的土壤脲酶各層間相差較大（0.2063，0.0849和0.0541mg/g·d），分別是退耕4a的18.1，2.6和180倍，均達到極顯著水平（P＜0.01）。不同年限退耕區次生草地土壤脲酶活性表現出上層大于下層的特點。這與尹偉等［27］對巴音布魯克不同建植期人工草地土壤酶活性研究相一致。

表4 不同土層不同退耕年限土壤脲酶分布Table 4 The distribution of soil urease in different soil layer and abandoned age mg/（g·d）

由表4可以看出，脲酶活性呈現出隨著退耕年限的增加而波動式減小趨勢，最后趨于穩定。波動幅度比較平穩，退耕3a時，明顯減小，退耕4a時，恢復到平穩狀態，隨著植被的恢復，退耕15a的時候相對平穩。

2.2.4 磷酸酶 磷酸酶活性（表5）在0～10cm土層中明顯高于其他3層，不同年限退耕區次生草地磷酸酶分布均隨土層深度的增加而逐漸降低，并且表層土壤磷酸酶活性在4層總酶活性中占有較大的比例（分別占39%，37%，32%，35%，38%，38%，30%，35%，30%），退耕1a到5a的土壤表層磷酸酶活性與以下各層間均表現出極顯著的差異，退耕8a的土壤表層磷酸酶與10～20cm土層間表現出顯著差異，退耕15a后，0～10cm與10～20 cm土層間磷酸酶活性差異不顯著。

磷酸酶活性呈現出隨著退耕年限的增加而波動式增大，再波動式減小趨勢（表5）。其活性的波動趨勢與蔗糖酶相似，在退耕1到3a間，變化相對平穩，到第4a的時候顯著增大，達到了最大值3.6030mg/（g·d），隨著退耕區次生草地植被的恢復，退耕8a時，逐漸減小，退耕15a，磷酸酶活性相對平穩，無論是不同年限還是不同土層深度，其酶的活性與最大值都相差2.0257～3.1897mg/（g·d）。

表5 不同土層不同退耕年限土壤磷酸酶分布Table 5 The distribution of soil phosphatase in different soil layer and abandoned age mg/（g·d）

3 討論

石羊河流域下游退耕區次生草地植被在31a的自然恢復過程中，植物物種數量由退耕1a樣方內的22種，減少為退耕31a樣方內的5種；植被群落由一年生草本為建群種，多年生草本與個別灌木植物為伴生種，逐漸演替為多年生草本植物，最后演替為單一的灌木群落，趨于穩定。表明物種豐富度指數與多樣性指數逐漸減小，均勻度指數增大，退耕區次生草地植被的演替具有遞進性；在植被自然恢復的31a間，不同年限退耕區次生草地樣方內均出現灌木植物蘇枸杞，在退耕1～15a的樣方內都出現了駱駝蒿、駱駝蓬及鹽生草等草本植物，在退耕8～31a的樣方內都出現了白刺（Nitrariasibirica）、鹽爪爪、紅砂等灌木植物，顯示出次生草地植被在自然恢復過程中主要物種具有較強的連續性。總體來說，植被演替速度比較緩慢。

隨著退耕區次生草地自然恢復，土壤過氧化物酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性均表現出隨土壤深度的增加而逐漸減小。同時也發現，0～10cm土層的酶活性在4層總酶活性中占有較大的比例。該結果與邰繼承等［28］、文都日樂等［29］、秦燕等［30］、朱麗等［31］研究得出的土壤酶活性垂直變化的特點相一致。究其原因，由于石羊河下游土壤肥力較差，只有表層有少量的枯枝落葉和腐殖質，可以支持微生物的生長，表層溫度條件和通氣狀況良好，一旦遇到降雨，微生物旺盛生長，代謝活躍，使表層的土壤酶活性提高。研究區干旱少雨，自然降雨只能貯藏于土壤表層，隨著土壤剖面的加深，土壤水分顯著減少，土壤溫度的降低，限制了土壤微生物的正常活動及代謝產酶能力。由于這些因素的綜合作用，使得土壤酶活性隨著土層的加深而逐漸降低，而且，表層土壤酶活性所占比例較大。

隨著退耕區次生草地植被演替年限的增加，土壤中酶活性總的趨勢是逐漸減小，但各有不同。過氧化氫酶活性呈現出逐漸減小，再增大，最后趨于穩定，達到相對平衡狀態。退耕初期由于耕作施肥剛剛停止，有機質和其他相關因子含量較高，1a生草本植物迅速生長，占據優勢，土壤微生物生長旺盛，過氧化氫酶的活性較強；隨著退耕年限的增加，土壤濕度減小，土壤中有機質和其他因子含量下降，限制了土壤微生物的正常活動，過氧化氫酶的活性也隨之減小，退耕4a時，達到極小平均值（0.6458mL/g·20min）；退耕5a后，植被逐漸由草本植物演替為灌木植物，一年生或多年生草本植物死亡根系逐步增多，經過腐爛，增加土壤有機物質，有利于土壤微生物的代謝產酶能力的提高，促進了過氧化氫酶的活性，出現各土壤層的平均峰值（0.8547mL/g·20min），并趨于穩定，達到平衡狀態。

蔗糖酶活性總體表現出波動式增大，再波動式減小，最后趨于相對穩定，達到相對平衡狀態。當退耕4a時，蔗糖酶活性達到同一層的最大值，退耕5a時，又基本恢復到退耕3a時的狀況，然后隨著退耕區次生草地植被的自然演替，逐漸趨于相對穩定，特別是退耕15，24和31a的10～20cm土層間的蔗糖酶活性十分相近。蔗糖酶在土壤易溶性營養物質中起著非常重要的作用，其活性可以作為評價土壤熟化程度和土壤肥力水平的一個指標［14］，說明退耕4a時，土壤的熟化程度和土壤肥力水平達到了最好狀態，到退耕5a時，又恢復到退耕3a時的狀況，可能與退耕最后一年種植的不同農作物有關，退耕4a的土地，最后一年種植豆科的紫花苜蓿（Medicago sativa），其余土地種植的農作物是西瓜（Citrulluslanatus）、茴香（Foeniculumvulgare）、棉花（Gossypiumspp.）等，這一現象的出現，正好與種植豆科植物可以改良土壤相吻合，說明退耕區次生草地蔗糖酶的活性與退耕最后一年種植的農作物有密切的關系。

脲酶活性呈現出隨著退耕區次生草地植被恢復年限的增加而波動式減小，最后趨于穩定。波動幅度比較平穩，退耕3a時，明顯減小，脲酶活性平均值由退耕1a時的0.5487mg/（g·d）下降到3a時的0.3561mg/（g·d），退耕4a時，恢復到平穩狀態，隨著植被的恢復，最后趨于相對平穩。這主要是退耕3a后，群落內一年生草本植物基本退出，多年生草本的種類顯著增加，群落內物種總數量由退耕1a的22種減少為10種，蘇枸杞、鹽生草、駱駝蒿、駱駝蓬、頂羽菊等成為群落優勢種，這說明草本植物的退出可能使脲酶活性降低。退耕4a時，草本植物死亡根系經過腐爛，增加了土壤有機物質，促進土壤微生物的產酶能力，提高了脲酶的活性，隨后逐漸下降，達到平衡狀態。

磷酸酶活性呈現出波動式增大，再波動式減小趨勢。其變化趨勢與蔗糖酶很相似，在退耕1到3a間，變化相對平穩，到第4a的時候顯著增大，達到了最大值，隨后磷酸酶活性逐漸趨于平穩。土壤磷酸酶可以加速有機磷的脫磷速度，是生物磷代謝的重要酶類，是反應土壤磷素水平的重要指標［32］。說明退耕4a時，土壤磷素水平達到最大值，這一現象的出現，有可能也與退耕最后一年種植的不同農作物有關；另外也可能與退耕4a出現的甘肅檉柳（Tamarixgansuensis）、沙生針茅（Stipaglareosa）、鐵線蓮（Clematisflorida）等根系分泌物有關。退耕區次生草地土壤磷酸酶的活性與退耕最后一年種植的農作物及檉柳、沙生針茅、鐵錢蓮等根系分泌物的相關性還需要進一步的研究。

在退耕區次生草地恢復過程中，研究參試酶的活性，雖然變化規律不同，但總的趨勢與物種豐富度和多樣性指數變化規律相一致，隨著退耕區次生草地恢復年限的增加，呈波動式下降。退耕初期物種豐富度和多樣性指數最大，土壤酶的活性也最大，隨著退耕區次生草地植被恢復時間的延長，均勻度指數逐漸增大，但豐富度和多樣性指數減小，土壤酶活性降低。因而，土壤酶活性與植被的恢復是一個互動過程，它們之間存在著互相回饋的響應。這就表明，土壤酶的活性在退耕區次生草地植被恢復過程中，隨著植被的物種豐富度與多樣性指數的增大而增加。這是由于，退耕1a時，土壤中保持良好的水分和養分條件，促進田間雜草生長，物種繁多，積累了較多的枯枝落葉，腐爛后增加了土壤中的腐殖質和有機質含量，使微生物生長代謝活躍，產酶能力增加，提高了土壤酶的活性。退耕8～15a之后，因民勤石羊河下游的特殊自然條件，風沙大、干旱少雨，年蒸發量大于降雨量，只有極少數耐干旱的物種生存下來，退耕24～31a后，耐干旱性較差的植物也逐步被淘汰，植物生長量變小，產生的枯枝落葉與根部分泌物減少，有機質隨之下降，土壤微生物的活動減弱，數量減少，土壤酶活性也隨之下降。由于這些因素的綜合作用，使得土壤酶活性隨著退耕區次生草地植被自然恢復而逐漸降低。

在退耕區次生草地的恢復過程中，土壤酶活性和植被自然恢復都是極其復雜而又緩慢的過程，其酶活性不但與植被自然演替過程中的物種豐富度、物種多樣性及退耕最后一年種植的農作物有關，還與土壤的有機肥、微團聚體［33］、溫度［34］等其他理化性狀有關系。鑒于土壤酶對各種相關因子的敏感性，還需進一步加強相關方面的研究。

［1］ 農業大詞典編輯委員會.農業大詞典［M］.北京：中國農業出版社，1998.

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