土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿的生長及生物量的影響

羅永忠，李廣

（甘肅農業大學林學院，甘肅 蘭州730070）

土壤水分是影響植物生理生態特性及生長發育過程的重要生態因子。隨著水資源危機和干旱化危害的不斷加劇，植物如何適應干旱已成為全球研究的重要問題之一。在我國西北干旱、半干旱地區，水分缺乏已成為影響和限制人工牧草的產量和品質的主要限制因子。苜蓿（Medicagosativa）為全球重要的栽培牧草之一［1］，被譽為“牧草皇后”，因其抗旱性強等優點而被廣為種植利用，是我國栽培面積最大的牧草種之一，紫花苜蓿較其他苜蓿品種具有較強的抗旱性，常作為干旱牧區首選的牧草品種。新疆大葉苜蓿是西北地區種植較為廣泛的紫花苜蓿品種，具有較強的抗旱性，但作為耗水量很大的植物，嚴重干旱也會影響其生長和產量，限制其分布與推廣［2］。因此，在西北地區大面積種植苜蓿的現狀下，進行新疆大葉苜蓿在水分脅迫下的生長狀況及生物量分配方面的研究具有一定的現實意義。已有研究表明，土壤水分對植物生長及生物量分配有著重要影響［3－12］。郭穎等［13］對4種禾本科草種研究表明，在水分脅迫條件下植株的株高生長速率，株高生長量，單葉葉面積擴展速率和成熟單葉葉面積均受到抑制，但受抑制影響的程度不同。而水分過多會導致土壤中氧氣不足，植物根系的氧氣供應減少，地上部生長受阻，嚴重的會導致植株死亡。也有人對苜蓿生長及吸水規律做過相應的研究［14－18］。但從定量的角度分析水分狀況與苜蓿生長及產量形成關系的研究報道還較少。研究土壤含水量對新疆大葉苜蓿生長及生物量分配的影響，對進一步認識干旱條件下新疆大葉苜蓿的適應性及生長狀況具有重要意義；對推廣新疆大葉苜蓿的大面積種植，提高苜蓿生產力，促進干旱畜牧業地區的經濟發展具有非常重要的意義。本研究通過對新疆大葉苜蓿在水分脅迫下的生長狀況及生物量分配的研究，為其在干旱區節水灌溉農業中的推廣和種植以及為建立持久穩定高產的畜牧業草業生產體系提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗選擇新疆大葉苜蓿為材料，采用盆栽方法，用高20cm、直徑17cm的塑料桶，取耕作層表土，每桶裝風干土7.50kg，用水沉實待用。土壤為沙壤土，試驗前測得田間持水量為25.5%（重量含水量）。試驗播種期為2013年4月1日，每桶播50粒，苗齊后留壯苗20株。播種前施有機肥、復合肥，混勻；統一防治病蟲害。苜蓿4月6日出苗（出苗率為70%的日期），4月30日分枝（70%的植株分枝的日期），6月7日開花（60%的植株開花的日期），7月1日收獲。

1.2 試驗方法

試驗設4個水平土壤水分，即處理A（TA：full water supply）為充分供水（土壤水分含量保持最大持水量90%）、處理B（TB：light water stress）為輕度水分脅迫（土壤水分含量保持為最大持水量的70%）、處理C（TC：moderate water stress）為中度水分脅迫（土壤水分含量保持為最大持水量的40%）、處理D（TD：severe water stress）為重度水分脅迫（土壤水分含量保持為最大持水量的20%）。試驗于2013年在甘肅農業大學工學院實驗地進行。用感量5g電子秤在各處理期間于每天17：30時稱重補水，架設塑料防雨棚，控制土壤水分含量范圍，以上處理各設4個重復，共計16盆。

選用不同土壤水分條件下生長中庸的植株對其進行以下指標的測定：

1）苗高、地徑以及生長速率：分別于4月6日、4月30日、6月7日用卷尺測量所選植株地面至苗頂的高度及植株出土部分的直徑，每個處理做4個重復。分別用苗期、分枝期、開花期的苗高、地徑除以生長時間得到植株在4種環境下不同時期的生長速率。

2）冠幅、主根長、分枝數、單株葉片數、側根數：開花期末于7月1日用收獲法將所選用植株挖出后，洗凈，用卷尺測量其冠幅、主根長度，清點分枝數、單株葉片數、側根數。

3）生物量：對所選植株分別用電子天平稱取葉鮮重、莖鮮重、主根鮮重、側根鮮重；在102℃烘箱中將以上部分烘干至恒重，稱取葉干重、莖干重、主根干重、側根干重。

1.3 數據分析

采用SPSS 13.0程序在計算機上進行方差分析，用Excel繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿的生長變化規律

2.1.1 不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿苗高、地徑變化規律 植物生長離不開環境因子的影響，特別是受到土壤水分脅迫時植株的生長變化較為明顯［15］。

圖1顯示了不同生育期新疆大葉苜蓿在不同土壤水分脅迫下苗高、地徑的生長變化過程。方差分析結果表明，除苗期外，新疆大葉苜蓿在分枝期、開花期各處理間的苗高達到顯著差異水平（P＜0.05），地徑除了充分脅迫與重度脅迫差異不顯著外，其他處理均達到顯著差異水平（P＜0.05）。

從苗期到開花期各處理苗高和地徑的大小依次為：TB＞TC＞TA＞TD。其中TB從苗期到開花期的平均苗高為47.0cm，分別是 TC（38.6cm）的1.22倍，TA（30.3cm）的1.49倍，TD（24.3cm）的1.85倍；TB從苗期到開花期的平均地徑為4.67mm，分別是TC（4.13mm）的1.13倍，TA（2.71mm）的1.72倍，TD（2.43mm）的1.92倍。土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿的生長發育受阻。

2.1.2 不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿苗高和地徑生長速率的變化規律 由表1可以得出，除輕度水分脅迫外，其他的各處理苗高和地徑生長速度都表現出苗期＞分枝期＞開花期；輕度水分脅迫下的苗高、地徑生長速度表現出分枝期＞苗期＞開花期的特征，符合植物生長“慢－快－慢”的基本規律，即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢的特征。可見，輕度水分脅迫對新疆大葉苜蓿苗高和地徑的生長影響不大。在各個生育期新疆大葉苜蓿苗高和地徑生長速度都表現出輕度水分脅迫最大，中度次之，充分供水和重度脅迫最小的規律，也證明了輕度水分脅迫下生長不受影響的特征，并且隨著土壤水分脅迫的加劇和時間的延長，新疆大葉苜蓿生長受影響程度加重。

對同一生育期的新疆大葉苜蓿來說，各個生育期新疆大葉苜蓿苗高和地徑生長速度在不同水分處理下都表現出輕度水分脅迫最大，中度次之，TA和重度脅迫最小的規律。在輕度水分脅迫下新疆大葉苜蓿苗期最快生長速度達到1.48cm/d，TA和重度水分脅迫為1.36cm/d，TB分枝期為1.54cm/d，是重度水分脅迫（0.32cm/d）的4.8倍，是TA（1.06cm/d）的1.4倍。由以上討論可以得出：輕度水分脅迫條件對新疆大葉苜蓿生長最有利，但隨著土壤水分脅迫的加劇，新疆大葉苜蓿生長速度受影響程度加重，脅迫越重，生長速度越慢，生長量越小。

圖1 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿苗高、地徑的影響Fig.1 Effect of soil water stress on height and diameter of M.sativacv.Xinjiangdaye

表1 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿苗高與地徑生長速率的影響Table 1 Effect of soil water stress on height and diameter growth rate of M.sativacv.Xinjiangdaye cm/d

2.2 不同土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿構件數量的影響

土壤水分脅迫影響植物的正常生理代謝過程，進而影響植物的營養生長和生殖生長，植物可以通過減少葉片數、分枝數和側根數，降低生物量的反應來應對脅迫，主動降低消耗［19］。

從表2可以看出，不同土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿的構件數有明顯的影響。就冠幅而言，各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TA＞TD，且TB和TC差異不顯著，TA和TD差異不顯著，而TB、TC與TA、TD之間差異顯著（P＜0.05）。

分枝數和單株葉片數除了TA和TD差異不顯著，其他各處理差異均顯著（P＜0.05），各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TA＞TD。TB的分枝數為15.4枝，分別是TC（11.3枝）的1.36倍，是TA（8.7枝）的1.77倍，TD（8.5枝）的1.81倍。除TA外，水分脅迫越嚴重，分枝數、單株葉片數越少，有利于新疆大葉苜蓿減少蒸騰耗水，表現出對干旱的適應。

從主根長來看，TD的主根最長，達到了73.9cm，是 TA（30.2cm）的2.45倍，TB（38.8cm）的1.91倍，TC（61.4cm）的1.21倍。TA和TB差異不顯著，但與TC和TD差異顯著（P＜0.05），TC和TD之間差異也顯著，各處理大小順序依次為：TD＞TC＞TB＞TA，也就是說水分脅迫越嚴重，主根長度越長。

就側根數而言，各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA，且TB和TC差異不顯著，充分和TD差異不顯著，而TB、TC與TA、TD之間差異顯著（P＜0.05）。除TA外，土壤水分含量越高，側根數越多，這主要是由于苜蓿在受到干旱脅迫時，主要通過增加主根長度來增加吸水。

表2 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿構件數量的影響Table 2 Effect of soil water stress on the number of components of M.sativacv.Xinjiangdaye

2.3 不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿的生物量分配特征

2.3.1 不同土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿地上部分生物量影響 圖2A是不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿葉片鮮生物量和干生物量的對比。方差分析結果表明，4種土壤水分脅迫下，除TD和TA條件下，新疆大葉苜蓿葉片鮮生物量和干生物量的差異不顯著外，其他各處理間葉生物量均達到了顯著差異水平（P＜0.05）。各處理葉片鮮生物量和干生物量大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA。輕度水分脅迫下葉鮮重為82.53g/株，為TC（68.31g/株）的1.21倍、TD（47.57g/株）的1.73倍、TA（40.36g/株）的2.04倍，TC、TD和TA比TB的葉干重生物量降低了23.99%，51.76%，47.97%，可見TB更有利于新疆大葉苜蓿葉片生長，對于增加鮮草產量最有利。

圖2 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿葉片、莖生物量的影響Fig.2 Effect of soil water stress on leaf and stem biomass of M.sativacv.Xinjiangdaye

圖2B是不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿莖鮮生物量和干生物量的對比。方差分析結果表明，新疆大葉苜蓿莖的鮮生物量和干生物量在輕度和TC下差異不顯著，TA和TD的差異也不顯著，但其他處理之間的差異顯著（P＜0.05）。各處理莖的鮮生物量和干生物量大小順序依次為：TB＞TC＞TA＞TD。TB下莖鮮重為81.72 g/株，為TC（78.91g/株）的1.04倍、TD（39.74g/株）的2.06倍、TA（49.34g/株）的1.66倍。隨著水分脅迫的加劇，新疆大葉苜蓿莖葉比逐漸增加，分別為0.98，0.99，1.24和1.28，這主要是由于在水分脅迫下，葉片在數量減少的基礎上，葉形變小，葉的生物量下降，同時莖所占的比例也進一步增加，從而主動減少蒸騰，適應干旱。

2.3.2 不同土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿地下部分生物量影響 圖3A是不同土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿主根鮮生物量和干生物量的對比。方差分析結果表明，4種土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿主根鮮生物量和干生物量除TD和TA及TB和TC差異不顯著外，其他處理彼此之間達到了顯著水平（P＜0.05）。各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA。TB下主根鮮重為71.33g/株，為TC（67.21g/株）的1.06倍、TD（62.57g/株）的1.14倍、TA（60.36g/株）的1.18倍。表明隨著土壤水分脅迫的加劇新疆大葉苜蓿主根的生物量會不斷變小，與主根長度在不同土壤水分脅迫下大小的規律來看（TD＞TC＞TB＞TA），雖然土壤水分脅迫使新疆大葉苜蓿主根延長，但并沒有使其生物量加大，說明隨著土壤水分脅迫的加劇，主根變得細而長，TB下雖然主根并不是最長，但其生物量卻最大。

從圖3B可以看出，新疆大葉苜蓿側根的生物量隨土壤水分脅迫的加重而呈現明顯的下降趨勢，除充分供水和重度脅迫外，各處理間差異顯著（P＜0.01）。各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA。TB下側根鮮重為148.77g/株，為TC（108.81g/株）的1.37倍、TD（29.25g/株）的5.07倍、TA（16.47g/株）的9.03倍，這主要是由于隨著土壤水分脅迫的加劇，側根數量減少，在TB下側根數最多，說明TB可以促進側根的生長，從而使其更好地吸收水分，保證了新疆大葉苜蓿在TB下生長良好。

圖3 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿根生物量的影響Fig.3 Effect of soil water stress on root biomass of M.sativacv.Xinjiangdaye

2.4 土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿總生物量的影響

圖4是土壤水分脅迫下新疆大葉苜蓿總生物量變化，從總生物量鮮重和干重來看，各處理大小順序依次為：TB＞TC＞TD＞TA。說明TA和TD下影響了新疆大葉苜蓿地上部分生物量和地下部分生物量的積累，從而進一步影響了新疆大葉苜蓿的正常生長發育。而在TB下，不論是地上生物量，還是地下生物量，在各種處理中均表現出最優的生長，對于生產實踐中節水灌溉的應用具有良好的參考價值。

圖4 不同土壤水分脅迫對新疆大葉苜蓿總生物量的影響Fig.4 Effect of soil water stress on total biomass of M.sativacv.Xinjiangdaye

3 討論

植物對水分脅迫的響應是植物長期適應環境而形成的生態適應特征，與植物生長發育進程、地上、地下生長形態等密切相關。植物對水分脅迫的響應是植物長期適應環境而形成的生態適應特征。植物常通過降低生長，改變生物量的分配，減小葉面積，關閉氣孔，降低蒸騰，提高水分利用效率等一系列生理適應機制以及形態策略，來應對不同程度的水分脅迫［19］。植物對水分脅迫的適應有一個限度，當超過這個限度時，就會影響植物正常的代謝過程和生長發育進程。嚴重的干旱會引起植物代謝減慢，導致植物的生長受到限制，進而影響其生物量的形成。新疆大葉苜蓿屬于較耐旱品種，充足的水分有利于生長，但受到水分脅迫，特別是生長旺盛期受到水分脅迫時，生長明顯受到影響。本研究發現，供水量顯著影響新疆大葉苜蓿的苗高和地徑生長速度，重度水分脅迫下的苗高和地徑分別是輕度水分脅迫的51.7%和52.0%。隨著脅迫強度的加重和時間的延長，單株葉片數、分枝數和冠幅都減少，降低了蒸騰表面積，減少了水分散失。中度和重度水分脅迫條件下，植物幼苗地上和地下生物量積累能力降低，總生物量減少，與輕度水分脅迫相比，新疆大葉苜蓿的總生物量分別減少了56.8%和75.0%。同時本試驗得出新疆大葉苜蓿的根冠比隨土壤含水量的減小而增加，植株將更多的同化物分配到根系生長以汲取水分，從而提高了其抗旱性，這與前人在其他植物中的研究一致［20，21］。同時本研究還得出在輕度土壤水分脅迫下，苗高最高、冠幅最大、地徑最粗、分枝數最多、單株葉片數最大、側根數最多、鮮重最大、苗高、地徑生長速度最快，所以在輕度水分脅迫下新疆大葉苜蓿生長最適應，各方面表現都較其他處理好，這一結論對于生產實踐中節水灌溉的應用具有一定的指導意義，在灌溉時將灌溉定額控制在輕度水分脅迫，即使土壤含水量達到田間持水量的60%時，可以獲得最大的產草量。然而，當土壤的水分含量過高（土壤含水量為田間持水量的90%）時，新疆大葉苜蓿葉片數減少，產量降低，這主要是由于此時土壤通氣性較差，根系長期處于缺氧狀態，甚至腐爛，進而影響到地上部分的生長以及產量的形成。

［1］ 魏臻武，符昕，曹致中，等.苜蓿生長特性和產草量關系的研究［J］.草業學報，2007，16（4）：1－8.

［2］ 余玲，王彥榮，Garnett T，等.新疆大葉苜蓿不同品種對干旱脅迫的生理響應［J］.草業學報，2006，15（3）：75－85.

［3］ 申孝軍，孫景生，劉祖貴，等.灌水控制下限對冬小麥產量和品質的影響［J］.農業工程學報，2010，26（12）：58－65.

［4］ 楊貴羽，羅遠培，李保國.苗期土壤含水率變化對冬小麥根、冠生物量累積動態的影響［J］.農業工程學報，2004，20（2）：83－86.

［5］ 邵璽文，韓梅，韓忠明，等.不同施水量對黃芩干物質積累與分配的影響［J］.水土保持學報，2005，20（5）：175－182.

［6］ 吳一群，張輝，林新堅.不同土壤田間含水量對紫云英生長及生理代謝的影響［J］.草業學報，2012，21（1）：156－161.

［7］ 尉秋實，趙明，李昌龍，等.不同土壤水分脅迫下沙漠葳的生長及生物量的分配特征［J］.生態學雜志，2006，25（1）：7－12.

［8］ 劉長利，王文全，崔俊茹，等.干旱脅迫對甘草光合特性與生物量分配的影響［J］.中國沙漠，2006，26（1）：142－145.

［9］ 閆敏，張英俊，韓建國，等.水分對白三葉種子產量及產量構成要素的影響［J］.草地學報，2005，13（3）：209－214.

［10］ 王云龍，許振柱，周廣勝.水分脅迫對羊草光合產物分配及其氣體交換特征的影響［J］.植物生態學報，2004，28（6）：803－809.

［11］ 喻夜蘭，鄒冬生.田間水分處理對龍須草生長及產量形成的影響研究［J］.草業學報，2004，13（6）：75－79.

［12］ 馮燕，王彥榮，胡小文.水分脅迫對兩種荒漠灌木幼苗生長與水分利用效率的影響［J］.草業學報，2011，20（4）：293－298.

［13］ 郭穎，韓蕊蓮，梁宗鎖.土壤干旱對黃土高原4個鄉土禾草生長及水分利用特征的影響［J］.草業學報，2010，19（2）：21－30.

［14］ 溫翠平，李威，漆智平，等.水分脅迫對王草生長的影響［J］.草業學報，2012，21（4）：72－78.

［15］ 哈斯，白美蘭，郭文.內蒙古地區土壤和水分對苜蓿草地的影響及采取的相應措施［J］.內蒙古氣象，2002，（3）：3－4.

［16］ 李玉山.苜蓿生產力動態及其水分生態環境效應［J］.土壤學報，2002，39（3）：404－410.

［17］ 白文明，左強，黃元彷，等.烏蘭布和沙區新疆大葉苜蓿生長及吸水規律的研究［J］.植物生態學報，2001，（1）：35－41.

［18］ 劉國利，何樹斌，楊惠敏.紫花苜蓿水分利用效率對水分脅迫的響應及其機理［J］.草業學報，2009，18（3）：207－213.

［19］ 龔吉蕊，黃永梅，葛之葳，等.4種雜交楊對土壤水分變化的生態學響應［J］.植物生態學報，2009，33（2）：387－396.

［20］ 李菊艷，趙成義，孫棟元，等.水分對胡楊幼苗光合及生長特性的影響［J］.西北植物學報，2009，29（7）：1445－1451.

［21］ Sobrado M A.Relation of water transport to leaf gas exchange properties in three mangrove species［J］.Trees，2000，14：258－262.