馮一峰 王 艷 王海珍 吳翠云,2*
(1塔里木大學植物科學學院, 新疆 阿拉爾 843300)(2新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室, 新疆 阿拉爾 843300)
棗(ZiziphusjujubaMill.),為鼠李科(Rham-naceae)棗屬(ZizyphusMill.),落葉小喬木,原產于我國,已有4 000多年的栽培歷史。我國棗資源十分豐富,有棗品種736個,其中制干或鮮食制干品種224個[1]。新疆南疆地區以駿棗和灰棗為主栽品種,其中駿棗果實圓柱形,上小下大,果個大,果面光滑,為鮮食、制干兼用品種[2]。隨著氣候變化的加劇以及極端天氣的出現, 植物對氣候的適應性及其機理研究逐漸成為國際熱點[3]。溫度是影響植物生長、產量和品質的主要因子,在實踐栽培過程中,低溫或高溫障礙還經常引起減產,甚至絕收的現象,冷害是影響我國新疆果樹生長發育的重要環境因素[4]。
近年來我國新疆尤其是南疆地區的天氣變化很大,使得一些果樹的花葉在生長發育階段出現一定程度的冷凍損傷,冷凍害已經成為對花和葉片損傷較嚴重的危害之一。研究駿棗葉片對溫度的適應能力對其光合能力、水分蒸騰能力以及果實品質和產量等都有非常重要的作用。本試驗旨在通過對駿棗離體葉片室內不同溫度處理后的若干生理指標變化的研究,探討生長期駿棗葉片應對溫度變化的生理適應能力。
新疆塔里木大學十年生駿棗葉片,且采集的葉片都是相同二次枝上相同節位棗吊第3~4片葉,大小均勻。
試驗于6月底在新疆塔里木大學園藝試驗站內選取十年生生長勢相同的10株樹,每株樹前后左右采集駿棗葉片5張,共采50張,將采回的葉片迅速放于-80 ℃內儲藏,待測。葉片取出后擦洗干凈,用濾紙吸干葉片表面水分,將葉片分為5份,每份十片裝于密封袋中,標上號,分別放于5 ℃,15 ℃,25 ℃,35 ℃,45 ℃恒溫箱中處理24小時,取各溫度處理后的葉片進行生理指標的測定。
葉綠素和類胡蘿卜素含量以鮮重為單位,采用80%丙酮浸提比色法[5];游離脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸比色法[6];丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸反應比色法[7]。各項指標測定時重復3次,取平均值。
采用 Excel2003和DPS7.05進行數據處理和統計分析。
在不同溫度的處理下,駿棗葉片葉綠素含量表現出一定的變化趨勢。對不同溫度處理駿棗葉片葉綠素含量的變化情況進行差異顯著分析,顯著性結果分析見圖1。由圖1可以看出,在15 ℃~45 ℃溫度處理范圍內,駿棗葉片葉綠素a含量呈先升高后降低的變化趨勢,以室溫25 ℃(對照)處理下含量最高,45 ℃處理下含量最低。25 ℃處理下葉綠素a含量顯著高于其它各處理,5 ℃、15 ℃、35 ℃處理之間葉片葉綠素a含量無顯著性差異。由此可以說明在低溫和高溫的影響下,葉綠素含量都會有一定程度的降低,可能是由于低溫或高溫造成了葉綠素的破壞而使含量降低。
類胡蘿卜素具有抗氧化的功能,還能夠輔助葉綠素進行光的吸收和傳遞,也是光合作用所需的重要色素。由表1可以看出,類胡蘿卜素的含量低溫時(5 ℃、15 ℃)與對照(25 ℃)相比有一定的降低,但沒有顯著性差異,說明在一定范圍內,低溫對駿棗葉片的類胡蘿卜素含量影響不大。高溫時類胡蘿卜素含量顯著低于對照(25 ℃),說明隨著溫度的升高,類胡蘿卜素含量降低。

表1 不同溫度處理下駿棗葉片類胡蘿卜素含量的變化
丙二醛能夠起到氧化應激的作用,當植物體受到過高或過低溫度的刺激時,丙二醛的含量就會相應地升高。在植物的抗寒生理研究中,常把丙二醛含量作為衡量植物抗寒性的指標之一[8]。由圖2可以看出,MDA在25 ℃處理條件下含量最低,隨著溫度的降低或升高含量都逐步上升,15 ℃和5 ℃處理條件下,駿棗葉片丙二醛含量均與對照成顯著性差異,而溫度上升幅度一致的35 ℃和45 ℃丙二醛含量雖然呈上升趨勢,但增長不明顯,且與對照無顯著性差異。

圖2 不同溫度處理下駿棗葉片丙二醛含量的變化
植物抗寒性作用中,滲透調節作用是極為重要的一部分。脯氨酸是植物體中分布最廣泛的一種滲透物質,其含量的變化可直接看出植物對環境的適應能力。從圖3中可以看出,葉片脯氨酸的含量隨著溫度的增高和降低都呈增高趨勢。在5 ℃低溫處理下,駿棗葉片脯氨酸含量顯著高于25 ℃處理,而其它各處理間葉片脯氨酸含量無顯著性差異。說明低溫時駿棗葉片滲透作用比高溫時的強,也說明一定溫度下,低溫比高溫對駿棗葉片傷害大。

圖3 不同溫度處理對駿棗葉片脯氨酸(Pro)含量的影響
葉綠素是植物進行光合作用所需的主要色素,因此也是作物產量形成的主要因素。據報道,低溫可造成葉綠素含量的下降[9],有研究人員表明,葉綠素在溫度較低條件下含量減少是因為葉綠素在低溫環境下遭到了破壞,也存在另一種說法,植物的生長發育過程中會適應不同的溫度范圍,其葉綠素的合成也受溫度的影響,低溫抑制酶的活性,影響原葉綠素酸酯的形成[10]。本研究結果表明,低溫使駿棗葉片葉綠素a、葉綠素b的含量降低,這與前人對植物葉綠素的研究一致,另外,從圖中還可以清晰地看出葉綠素a在5 ℃條件下比15 ℃下含量高一些,可能是由于駿棗葉片葉綠素a對一定范圍內的低溫不太敏感,目前還沒有相關的研究和文獻提到這一點。
類胡蘿卜素也是光合作用所需色素,類胡蘿卜素能將吸收的光能傳遞給葉綠素a,這些光能然后再在葉綠素a上發生轉換。溫度能夠引起物質合成過程的一些變化,主要是影響酶的活性,而酶的活性最終控制著類胡蘿卜素的表達與合成。本試驗結果表明,外界溫度升高到一定程度,控制類胡蘿卜素的酶活性降低,類胡蘿卜素的含量隨之降低,這與前人的研究一致[11]。
丙二醛(MDA)是膜脂過氧化物的產物,常被作為膜脂過氧化作用的一個主要指標[12],可以反應出膜的受傷程度,大多植物在外界環境脅迫條件下可以通過合成大量的脯氨酸來調節滲透的平衡,因此丙二醛的含量高低可以直接反應植物受逆境的傷害大小。脯氨酸(Pro)是植物體蛋白質組成成分之一,它作為一種有機溶劑,廣泛存在于植物體內,許多植物在干旱、低溫、和高溫等生物脅迫下,體內游離脯氨酸含量都會增加[13]。本研究結果可以看出,駿棗葉片中丙二醛和脯氨酸的含量都隨溫度的升高或降低而增多,在低溫脅迫下的增長速率遠遠高于高溫脅迫下的增長速率,這說明了駿棗葉片受高溫的影響小于受低溫的影響。
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