俞 園,翟洪昌
(廣州大學 教育學院,廣東 廣州 510006)
媽媽(偶有爸爸)識別孩子神經機制研究,實驗材料一般使用嬰兒中性情緒圖片,情緒圖片,嬰兒笑(哭)聲音材料。作業任務多采用親屬稱謂,是非判斷或被動觀看(不作反應)模式。發現諸多有趣的孩子識別腦區,并對加工腦區進行理論解釋,試圖找到母子識別的神經通路模型。
嬰兒刺激可以激活父母大腦神經回路。嚙齒類動物的研究指出大腦回路對母性行為及父母教養的重要性。嚙齒目動物有關母性行為大腦神經回路的研究表明,丘腦下部的中部視前葉區域(MPOA)在調節老鼠的母性行為的發生中扮演了重要的角色,視前區的損傷破壞了老鼠的母性行為,在這個區域注射雌性激素、催乳素可以激發母性行為[1]。縮氨酸和類固醇激素調節嚙齒動物和靈長目動物的母性行為[2],腹側終紋床核(BNST),側間隔(LS)與嚙齒目動物哺育行為有關[3]。此外,其他的動物研究也強調了荷爾蒙、雌性激素、催產素對親代撫養的重要作用[4-5]。越來越多的證據表明,老鼠的長期的親代撫養行為是通過壓力反應系統的調節而調節的[6]。最近,人類關于母親—嬰兒互動的研究指出,D2多巴胺受體(D2R)對母親—嬰兒的互動交流非常重要,D2R拮抗劑會破壞母親的母性行為[7]。Out等人[8]在研究中探討了父母對嬰兒哭聲的反應,在敏感的看護反應下哭聲音調扮演的角色。研究認為把被試對嬰兒哭聲的緊迫性和敏感的看護反應的個體差異解釋為基因的差異,而嚴厲看護反應的多種多樣則是因為受特殊的環境差異影響。另外,父母對嬰兒哭聲的反應通常也與一些激素有關,Fleming 等人研究了新晉父親對嬰兒哭聲的反應,研究發現,睪丸素和催乳素與新晉父親對嬰兒哭聲的情緒反應有關[9]。在這些激素中,催產素、催乳素導致母性行為的個體差異,催乳素基因的遺傳變異影響母性行為,催乳素受體與母親未分娩前的抑郁有關[10],母愛“撤回”的經驗也會調節催乳素對大腦網絡的影響[11]。近年來,人類大腦的fMRI研究表明人類存在相似的大腦回路。有些研究表明特定的大腦結構,神經載體,縮氨酸荷爾蒙與父母對嬰兒哭聲的感知,嬰兒信號的敏感度有關[12-13]。
社群內的個體間經過密切聯系、接觸而彼此熟悉之后,形成記憶,并借此分辨出是否是熟悉的個體。在動物中,這種熟悉機制更多的是通過氣味起作用,而在較為高級動物中,如猩猩、豬尾獼猴等,這種熟悉機制更多的是被外形的熟悉性激活。大多數有關面孔加工的fMRI研究都使用不熟悉面孔來排除熟悉性的影響,或者關注熟悉性對研究帶來的影響。后者常使用新/舊范式,簡單說,就是讓被試者從新面孔中識別出剛剛學習過的面孔[14],或是讓被試從普通人面孔中識別出熟悉面孔[15-16]。Park等人[17]在研究基于線索的親屬識別機制時認為,人類似乎是使用面孔熟悉性作為親屬關系的線索。一項行為研究在倫敦機場和火車站隨機對170名成年男性調查時發現,男性的親本投資取決于自己與他們后代的相似度和他們對自己伴侶忠誠度的認知,父親會對那些看起來和他更相似的孩子偏愛[18]。在另一項關于家庭暴力治療計劃的研究中,讓55名男性被試評估他們的孩子與他們的相似度,也得到了類似的結果[19]。Bressan等人隨機抽取70名男性和70名女性(平均年齡35歲)參加對家族相似性進行判斷的實驗,結果發現,父親對有與家族相似面孔的孩子在習慣上有面孔加工的偏好,反應父親有認為自己與孩子是相關的強烈想法[20]。一些研究發現,前部扣帶回,后部扣帶回,楔前葉在對熟悉名字,聲音反應時有更強的激活。Galdo-álvarez等[21]在研究人們成功提取與面孔對應名字的實驗中發現,前部扣帶回皮層對熟悉的名字有更強的激活;Nielson等人讓被試隨機對名人和非名人的名字和面孔做反應,結果發現,后部扣帶回,顳中回有強烈的激活[22];Arnott及同事報告了一例臉盲癥病人有能力識別熟悉聲音的研究,fMRI研究發現,楔前葉和左角回對熟悉聲音的反應時有強烈的激活[23],這與Nakamura等人[24]在2001年的研究發現楔前葉對熟悉聲音反應有強烈激活相一致。另外,在一些熟悉面孔的fMRI研究發現,與不熟悉面孔相比,觀看熟悉性面孔,如家庭成員、親密朋友會引發后部扣帶回,楔前葉,顳上溝,前旁扣帶回的激活[25]。還有研究發現,在前部中顳區,海馬的激活與面部熟悉性有關。Apps等人在最近發表的關于對自己過去的和現在的面孔知覺的fMRI文章中指出,對熟悉面孔(自己面孔)會引發顳頂連接處,顳下回和與記憶加工和提取有關的海馬,后部扣帶回的激活[26],這與Leveroni等人的研究中顳區,海馬在觀看熟悉面孔激活可能是由于無意識地提取與熟悉個體有關的信息有關的結果相一致[27]。這些研究都證明熟悉性在大腦對熟悉個體反應時存在影響,暗示父母觀看他們自己孩子時會產生母愛的大腦神經網絡。一些研究指出,相比于熟悉孩子,母親觀看自己孩子在心理理論區域,比如:額葉中間皮層[28],后部顳上溝[29],后部扣帶回-楔前葉[30]引發更強烈激活。Leibenluft等人的實驗結果顯示,前旁扣帶回區域在母親對自己新生嬰兒哭聲反應時激活,前旁扣帶回皮層和后部顳上溝,除了在觀看自己孩子面孔(相比于熟悉孩子)時有更強烈的激活,也在觀看熟悉孩子面孔(相比于不熟悉孩子)有更強烈的激活。這些研究都支持了臉部熟悉性不僅與臉部外表特征,還與臉部所代表的個人心理狀態、個性特征有關的假設[31]。
熟悉性這一影響因素一定程度上很好地解釋了父母對孩子刺激的反應形成的親代撫養關系,但它忽視了人類與生俱來的血緣關系以及由血緣關系衍生而來的情感等的相互作用。
Bartels 和Zeki[32-33]用自己的、熟悉的和不熟悉的嬰兒(9個月~3.5歲)圖片作為刺激,通過對比母親大腦對自己的和熟悉的嬰兒,熟悉的和不熟悉的嬰兒的反應來控制熟悉性等因素,結果表明在中腦(水管周灰質和灰質區域)、背側和腹側紋狀體、丘腦、左腦島、前部扣帶回、內側前額葉皮層、小腦、左梭狀回、左枕葉皮層有增強的激活,而在左杏仁核的激活呈下降趨勢。由此,Bartels和Zeki提出假設,父母—嬰兒依戀是有一個機制來調節控制的,這個機制涉及動機和獎勵系統的選擇性激活,這種機制給予母親積極的情緒和養育行為,抑制消極的情緒。Leibenluft等人[31]用年紀稍大的孩子(5~12歲)的圖片作為刺激材料,母親觀看自己孩子的和他人孩子和不熟悉成人的圖片,研究指出,母親觀看自己孩子的照片,與情緒有關的兩個腦區右杏仁核,左前部腦島激活,母親觀看自己嬰兒的微笑與哭泣圖片時,激活了與獎勵有關的腹側紋狀體,沒有安全感的母親在觀看自己嬰兒哭泣的面孔時,腦島有顯著的激活。正如我們所知,杏仁核與害怕、警覺等有關,腦島與生氣等情緒有關,這些結果反應母親對自己孩子強烈的警覺性保護。
此外,積極情緒的研究源于獎賞范式,比如眶額皮層損傷研究[34],眶額皮層和基底核在對延遲獎賞反應任務中的表現[35],而在母親與嬰兒的關系中則較少研究,Nelson等人[36]對新生母親看嬰兒照片進行fMRI研究,揭露由嬰兒引發的母親的積極情感反應的神經系統機制,實驗采用7位初次分娩的新生母親作為實驗被試,3~5個月的嬰兒圖片作為刺激材料,實驗中母親觀看自己嬰兒的,不熟悉嬰兒的,以及熟悉成人的圖片,結果顯示相比于不熟悉嬰兒照片,新生母親看自己嬰兒照片,激活的腦區有枕葉,雙側前腦島皮層,右后海馬組織,右中央前回,右背外側前額葉皮層,雙側小腦。相比于自己的嬰兒照片,觀看熟悉成人照片激活減少的區域僅限于枕葉。在枕葉的發現與當前的對情緒性刺激反應的研究的結果相一致,都有相似的激活。母親對自己嬰兒的反應涉及一系列的神經網絡活動,包括視覺過程、運動行為、情感反應和記憶。母性的照顧反應伴隨著強烈的情緒反應,這種情緒反應可能有助于激發和組織母性行為反應。Nitschke等人[37]用6名初次分娩,沒有產后抑郁癥的母親作為被試,讓她們觀看帶有愉快面部表情和哭泣的自己嬰兒和不熟悉嬰兒的照片,結果發現,與不熟悉孩子對比,母親觀看自己嬰兒照片時,雙側眶額皮層(OFC)有明顯的激活,而 OFC激活與愉快情緒有關,這進一步說明OFC在母親對自己的孩子照片的情感反應中有重要作用。相比較而言,區別自己孩子與不熟悉孩子的視覺皮層區域與情緒等級無關,研究還發現重復出現積極刺激,積極情緒的引發會減少。但是,對于自己孩子的照片,這種積極情緒的引發仍會提高,說明與母愛有關的積極反應較少地受習慣的影響。Noriuchi等人[38]在文章中指出,嬰兒的行為對母親的情緒有著強有力的影響,嬰兒在母親—嬰兒依戀方面扮演了重要的角色。研究者讓母親觀看自己的嬰兒和其他4個陌生嬰兒在兩種情況(愉快、分離)下的錄像,并讓母親對觀看的錄像作情感等級評定。結果顯示,母親大腦對自己孩子再認時,其激活腦區數量是有限的。即,眼窩前額皮質(OFC)、中腦導水管周圍灰質、前側腦島、背側和腹側殼。當母親觀看自己孩子的錄像時,在愉快和分離兩種情境下,母親感覺愛的強烈程度顯著高于觀看別人孩子的錄像,對于自己孩子,母親感覺愛的強烈程度在兩種情況下沒有顯著差異。這些感覺代表母愛是在母親觀看她們自己孩子時被激活,與情境無關,且右側OFC的活動與這有聯系。而右側OFC激活與緊張焦慮程度相關,OFC在分離情境下的激活可能反映母親試圖找到合適的策略來減少焦慮情緒。母親在觀看自己的嬰兒處于分離情境下,右側額下回(IFG)也有顯著激活,而右側IFG與加工面孔情緒有關[39],這表明母親在觀看自己嬰兒時需要識別嬰兒臉部情緒,而母親體內的雌激素可以提高情緒編碼技能, 提升表情識別的準確性,雌激素也能夠影響情緒的喚醒, 改變個體情緒體驗的強度[40]。背外側前額葉皮層和前部扣帶回皮層與反饋情緒經驗有關[41-42];后部扣帶回皮層的激活與情緒有關的視覺刺激和回憶有關[43],動物研究表明,前部和后部扣帶回皮層的損傷損害了老鼠的母性行為[44],這可能暗示,扣帶回皮層的激活表明母親對自己嬰兒的關注是很強的依戀行為,在分離情境下,母親會識別嬰兒的情緒(哭或笑)。當母親對自己孩子哭聲反應時、丘腦、尾狀核和黑質區域激活,反映了這些腦區與母親對嬰兒痛苦表情的反應有關[45]。值得注意的是,當母親觀看處于分離情境下的自己的孩子時,積極情緒與消極情緒共存,這可能是因為母親調節自己的情緒以避免對處于分離情境下的孩子有過激的反應。Barrett等人在研究中關注了母親的早期經歷對孩子面孔的母性反應的神經聯系。在任務期間,母親觀察4種不同的嬰兒面孔:自已嬰兒的積極情緒、自己嬰兒的負性情緒、不熟悉嬰兒的積極情緒、不熟悉嬰兒的負性情緒。結果顯示,相比于不熟悉嬰兒積極面孔,觀察/評價自己嬰兒的積極面孔,在海馬旁回灰質和丘腦增加了反應,在前扣帶回皮層(ACC)減少了反應,評價/觀察自己嬰兒的臉伴隨著上前扣帶回皮層(pgACC)活動的減少,而pgACC活動的增加與消極情感狀態,如焦慮,抑郁有強烈的關系,pgACC活動的減少與厭惡反應/消極的激奮狀態的抑制有關[46-47],這些結果暗示母親負面的早期家庭經歷與更少的pgACC抑制/更強的pgACC反應有關。
消極情緒主要是一些關于抑郁癥母親的研究。一些研究關注了處于抑郁狀態的母親對嬰兒刺激的反應。Laurent等人在他們的實驗中檢驗了母親對自己嬰兒情緒性面孔反應在與抑郁有關情緒上的差別。實驗讓有抑郁癥的母親和正常母親觀看自己和不熟悉嬰兒的愉快和痛苦表情的面孔,結果發現,相比于健康母親,患有抑郁癥的母親對自己嬰兒痛苦面孔在背側前部扣帶回反應遲鈍,對自己嬰兒愉快面孔在腦島和眶額皮層反應減弱[48]。Moses-Kolko等人[49]則是關注杏仁核和下丘腦背內側前額葉皮質對抑郁癥母親觀看自己孩子情緒性面孔時的影響,結果發現,相比于健康母親,患有抑郁癥的母親在觀看與自己孩子有關圖片時,下丘腦背內側前額葉皮質有明顯地激活減弱,左側杏仁核活動則與母親抑郁程度成負相關,右側杏仁核與孩子處于安全狀態成正相關。Heidemarie和Jennifer研究抑郁癥母親對自己嬰兒哭聲的反應,結果發現,正常母親聽到自己嬰兒哭聲在邊緣系統和前額區域有強烈激活,而抑郁癥母親卻沒有發現激活。相比抑郁癥母親,正常母親對自己嬰兒哭聲反應在紋狀體(尾狀核,伏隔核)、丘腦、左眶額皮層、背側前額皮層、前額皮層、枕梭葉有強烈激活[47]。這些結果與其他情緒研究結果一致,這些激活區域和神經網絡與情緒調節有關。
雖然研究者在情緒實驗中,采用了熟悉孩子的照片,試圖平衡熟悉孩子與自己孩子的熟悉度。由于生活環境不同,暴露時間不同,別人的孩子與自己的孩子在熟悉度方面難以平衡。
在行為知覺模型中,面孔識別假定:第一次識別一張新面孔是在有關個體的眾多模型和語義知識中檢索,然后與一個特別的個體相匹配[50]。面孔識別模型依賴于腹側顳軸,后部視覺空間加工區域以及與加工整體,社會特征有關的大腦前部區域[51]。面孔特征的早期加工與枕下回的激活有關[52]。有關面孔的信息通過兩條主要的路線傳達:一條是通過和臉部變化信息有關的顳上溝,另一條是通過與社會信息(比如聲音,名字)有關的臉部加工回路,即梭狀回—前部顳極回路[53]。Lorberbaum等人[54]在實驗中向母親播放30 s標準的嬰兒哭聲(不是自己孩子的哭聲)和由白色噪音組成的控制聲音來探討母親大腦的激活區域,研究預測嬰兒的哭聲會選擇性地激活母親的扣帶回和丘腦。相比于控制聲音,嬰兒哭聲在前部扣帶回、內側前額葉/眶額皮層上有激活。Lorberbaum等人[45]在之后的研究中擴展了他們的假設:激活區域包括基底前腦的中部前視神經區域和終紋腹側基底核。研究測量了10位健康的初次生育的母親對嬰兒哭聲的反應,相比于控制聲音,激活區域包括:前部和后部扣帶回、丘腦、中腦、下丘腦、中隔區域、背側和腹側紋狀體、中部前額皮層、右眶額皮層、右腦島、右顳葉皮層、右部外側顳葉皮層以及梭狀回;相比于基線,杏仁核被激活。實驗中,梭狀回和顳葉的激活,這一結果與Schultz等人研究孤獨癥患者對面部反應時的激活結果一致[55],暗示這一結構在社會認知有關的面孔和聲音認知扮演了重要角色。Sander和同事[56]在研究中發現性別因素影響被試對嬰兒的哭聲、笑聲及中性聲音的反應。女性對嬰兒的哭聲、笑聲在杏仁核和前部扣帶回上有更強的激活,而男性對控制聲音有更強的激活。這可能反映女性,尤其是母親對嬰兒的聲音有某些神經偏好,與基于感官和認知水平的神經加工有關。孩子的面孔認知主要是知覺加工,但是,采用知覺刺激和知覺作業模式的腦成像實驗很少見,如果不進行知覺實驗,我們就不能探討腦下組織是否有面孔知覺功能。
基于動物父母大腦的前期研究[57]和人類父母大腦的fMRI研究,建立了父母大腦對嬰兒刺激反應的大腦回路模型。首先,父母對嬰兒的敏感的信號包括:視覺刺激、哭聲、嗅覺和觸覺刺激。然后,感覺皮層對這些孩子發出的刺激信號進行整合,通過這些整合評估這些輸入刺激,再與皮層下內存和動機結構相互作用。最后,足夠的動機將會激發皮層邊緣模塊。這種模塊來自三個部分,一個是來自動物的關愛反射模型,這個模型需要較少的皮層下輸入刺激和父母的看護,海馬旁回、視葉前內側、側隔壁、杏仁核、丘腦-扣帶回起著主要的作用,就人類而言,這種模式一般會被解釋為看護的內表型,在人類未來研究中也是經得起檢驗的。另外,父母的大腦還也存在認知回路,監控,計劃,包括:額葉、腦島、顳上回、頂葉、扣帶回、海馬,這些區域可能使父母建立一個精確的預測嬰兒需要和行為的嬰兒思維模型。最后,增加喚醒,調節父母的焦慮可能會激活警覺/情緒關注焦慮系統,并與記憶系統有密切聯系。情感回路可能包括:中腦腹側被蓋區、紋狀體,杏仁核,腦島、扣帶回皮層和眶額皮層。這些認知、情感模型可能會與父母的愛與依戀形成過程中的個人經歷相互作用,通過皮質運動區和下丘腦,從而產生協調的激素和自主的父母養育行為的輸出。而在父母與嬰兒互動中產生的新的嬰兒輸入刺激過程中,這些輸出又會反饋給感覺系統。
除此之外,一些環境因素,比如分娩,哺乳,母親的早期經歷,母親的精神狀況,比如:抑郁,也會改變大腦對嬰兒刺激的反應,從而改變母親-嬰兒的神經機制。在母親與孩子的互動中,有研究注意到母親自身的早期經歷對嬰兒的影響。在Kim的母親對嬰兒哭聲的研究中,母親按照自己早期經歷分組,早期受到良好照顧的母親在實驗中對嬰兒哭聲在控制皮層區域(包括額中回,額上回的情緒調節區域)上有更強的激活,而認為自己早期未受到良好照顧的母親在海馬顯示更強的激活。這種區域的差異表明皮層調節回路依賴于特定的群體和行為。研究結果也說明母親的早期經歷與之后的撫養方式有關[58]。Seifritz 等人[59]在研究中采用嬰兒的哭聲、笑聲、中性聲音(聲音持續6s)作為刺激材料觀察被試(父母與非父母)反應,報告顯示無論是作為母親或非母親的女性在對嬰兒哭聲和笑聲反應時,在前部扣帶回的激活呈減弱的趨勢;在右杏仁核上,父母組對嬰兒哭聲比笑聲有更大的激活,而非父母組對嬰兒的笑聲比哭聲有更大的激活,這可能表明成為父母這一過程可能對杏仁核區域功能的變化有潛在的影響。患有抑郁癥的母親對自己嬰兒痛苦面孔在背側前部扣帶回反應遲鈍,對自己嬰兒愉快面孔在腦島和眶額皮層反應減弱[47];觀看與自己孩子有關圖片時在下丘腦背內側前額葉皮質有明顯地激活減弱,左側杏仁核活動則與母親抑郁程度成負相關,右側杏仁核與孩子處于安全狀態成正相關[60];正常母親聽到自己嬰兒哭聲在邊緣系統和前額區域有強烈激活,而抑郁癥母親卻沒有發現激活[47],這些研究都顯示母親抑郁會改變母親—嬰兒互動形成的神經機制。
孩子面孔識別激活區的解釋主要有情緒和熟悉度觀點,也可以說是貢獻。但是,在孩子識別研究中,一些問題值得討論:
首先,是面孔圖片的作業方式,同其他研究領域一樣,采用命名(親屬稱謂),親屬/非親屬判斷,容易導致多因素產生作用,一般通過特定作業方式控制多因素加工,而不采用命名任務。但是,親屬面孔采用特定任務的研究很少。使用不同情緒或不同熟悉度的圖片,采用命名或判斷作業,其理論解釋無可非議。但是,使用孩子中性情緒圖片,也有情緒理論解釋,是值得考慮的。一副面孔中包含年齡、性別、注視方向、心情等信息[61],包含身份、性別、情緒、年齡和注意朝向[62]。如果不采用特定的任務,結果的產生具有非唯一性。
其次,孩子面孔圖片識別,最基本的是面孔知覺,但是,親屬面孔識別中尚未見到知覺任務的實驗。在母子識別中可能包括情緒和熟悉度成分,但是不能根據情緒和熟悉度推測加工對象,情緒和熟悉度理論有局限性。
第三,母子識別實驗刺激因素-對照因素平衡問題。正如Grasso所述,熟悉度在媽媽識別中為不可控制因素,是親屬識別的一大難點[63]。當實驗組與對照組差異成分太多時,其研究結果具有非唯一性,我們需要平衡對照組,即尋找與媽媽生活在一起的姨媽,與爸爸生活在一起的叔叔伯伯,探討生育因素在母子識別中的ERP反應或加工腦區。
第四,母子識別、夫妻識別是否與進化有關,如果從情緒或熟悉度上進行討論,可能不能深入到這個層面。人類與動物進化中基本的行為包括:對象知覺識別——行為(交配、生育、養育子女)——情緒(伴隨行為過程)。邊緣系統在進化中具有重要意義,功能上與種族保存(生殖行為)有關。在進化中,是否具有知覺功能值得研究。
以往親屬研究中,有扣帶回、腦島等腦下組織激活,較少從進化的角度討論問題。媽媽和爸爸在不同的婚姻時代,與孩子的關系不同,是否具有不同加工機制值得研究。顯然,情緒和熟悉度理論難以解釋爸爸、媽媽的腦區差異。
第五,母子情感來源于人類繁衍中的生育—養育。生育—養育有三種類型:生育—養育型,自己生的孩子由自己養活;生育—不養育型,孩子送人撫養;不生育—養育型,即異父異母。生育—養育可以進行分離,探討一種因素的作用。生育—不養育型可以探討生育的作用,假如與生育—不養育型的孩子識別加工腦區與生育—養育型一致,可以證實生育是母子感情的核心,不受生活影響,生育之情最重要。不生育—養育型的異父異母與熟人可能有相似的加工腦區,假設不會激活腦下組織,可以證實腦下組織是繁衍進化的產物,以往研究中尚未生育—養育分離的研究,這個有趣的問題也需要進一步研究。
[1]Numan, M.A neural circuitry analysis of maternal behavior in the rat[J].Acta Paediatrica,1994 (s397):19-28.
[2]Fleming, A.S., Steiner, M., Corter, C.Cortisol, hedonics, and maternal responsiveness in human mothers[J].Hormones and Behavior, 1997(2):85-98.
[3]Leckman, J.F., Herman, A.E.Maternal behavior and developmental psychopathology[J].Biological Psychiatry,2002(1): 27-43.
[4]Numan, M., Sheehan, T.P.Neuroanatomical circuitry for mammalian maternal behaviora[J].Annals of the New York Academy of Sciences, 1997(1):101-125.
[5]Roguska, M.A., Pedersen, J.T., Keddy, C.A., Henry, A.H.,Searle, S.J., Lambert, J.M., et al.Humanization of murine monoclonal antibodies through variable domain resurfacing[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,1994(3):969-973.
[6]Weaver, I.C., Cervoni, N., Champagne, F.A., D’Alessio, A.C., Sharma, S., Seckl, J.R., et al.Epigenetic programming by maternal behavior[J].Nature neuroscience, 2004(8):847-854.
[7]Curry, T., Egeto, P., Wang, H., Podnos, A., Wasserman, D.,Yeomans, J.Dopamine receptor D2 deficiency reduces mouse pup ultrasonic vocalizations and maternal responsiveness[J].Genes, Brain and Behavior(in press).
[8]Out, D., Pieper, S., Bakermans-Kranenburg, M.J., Zeskind,P.S., van IJzendoorn, M.H.Intended sensitive and harsh caregiving responses to infant crying: the role of cry pitch and perceived urgency in an adult twin sample[J].Child abuse& neglect, 2010(11):863-873.
[9]Fleming, A.S., Corter, C., Stallings, J., Steiner, M.Testosterone and prolactin are associated with emotional responses to infant cries in new fathers[J].Hormones and Behavior, 2002(4):399-413.
[10]Mileva-Seitz, V., Steiner, M., Atkinson, L., Meaney, M.J., Levitan, R., Kennedy, J.L., et al.Interaction between Oxytocin Genotypes and Early Experience Predicts Quality of Mothering and Postpartum Mood[J].PloS one, 2013 (4):e61443.
[11]Riem, M.M., van IJzendoorn, M.H., Tops, M., Boksem,M.A., Rombouts, S.A., Bakermans-Kranenburg, M.J.Oxytocin effects on complex brain networks are moderated by experiences of maternal love withdrawal[J].European Neuropsychopharmacology(in press).
[12]Swain, J.E., Lorberbaum, J.P., Kose, S.,Strathearn, L.Brain basis of early parent–infant interactions: psychology, physiology,and in vivo functional neuroimaging studies[J].Journal of Child Psychology and Psychiatry, 2007(3‐4):262-287.
[13]Bakermans-Kranenburg, M.J., van IJzendoorn, M.H.Oxytocin receptor (OXTR) and serotonin transporter(5-HTT) genes associated with observed parenting[J].Social Cognitive and Affective Neuroscience, 2008 (2):128-134.
[14]Ishai, A., Yago, E.Recognition memory of newly learned faces[J].Brain research bulletin, 2006 (1):167-173.
[15]Elfgren, C., van Westen, D., Passant, U., Larsson, E.,Mannfolk, P., Fransson, P.fMRI activity in the medial temporal lobe during famous face processing[J].Neuroimage, 2006(2):609-616.
[16]Ishai, A., Schmidt, C.F., Boesiger, P.Face perception is mediated by a distributed cortical network[J].Brain research bulletin, 2005(1-2): 87-93.
[17]Park, J.H., Schaller, M., Van Vugt, M.Psychology of human kin recognition: heuristic cues, erroneous inferences, and their implications[J].Review of General Psychology, 2008(3):215-235.
[18]Apicella, C.L., Marlowe, F.W.Perceived mate fidelity and paternal resemblance predict men's investment in children[J].Evolution and Human behavior, 2004(6):371-378.
[19]Burch, R.L., Gallup Jr, G.G.Perceptions of paternal resemblance predict family violence[J].Evolution and Human Behavior, 2000(6):429-435.
[20]Bressan, P., Dal Pos, S.Fathers see stronger family resemblances than non-fathers in unrelated children’s faces[J].Archives of sexual behavior, 2012(6):1423-1430.
[21]Galdo-álvarez, S., Lindín, M., íaz, F.Brain dinamics associated with face-naming and the tip-of-the-tongue state[J].Psicothema, 2011(2):189-195.
[22]Nielson, K.A., Seidenberg, M., Woodard, J.L., Durgerian,S., Zhang, Q., Gross, W.L., et al.Common neural systems associated with the recognition of famous faces and names: an event-related fMRI study[J].Brain and cognition, 2010(3): 491-498.
[23]Arnott, S.R., Heywood, C.A., Kentridge, R.W., Goodale,M.A.Voice recognition and the posterior cingulate: an fMRI study of prosopagnosia[J].Journal of Neuropsychology,2008(1):269-286.
[24]Nakamura, K., Kawashima, R., Sugiura, M., Kato,T., Nakamura, A., Hatano, K., et al.Neural substrates for recognition of familiar voices: a PET study[J].Neuropsychologia, 2001(10):1047-1054.
[25]Gobbini, M.I., Leibenluft, E., Santiago, N., Haxby, J.V.Social and emotional attachment in the neural representation of faces[J].Neuroimage, 2004(4):1628-1635.
[26]Apps, M.A., Tajadura-Jiménez, A., Turley, G., Tsakiris,M.The different faces of one’s self: an fMRI study into the recognition of current and past self-facial appearances[J].Neuroimage, 2012(3):1720-1729.
[27]Leveroni, C.L., Seidenberg, M., Mayer, A.R., Mead, L.A., Binder, J.R., Rao, S.M.Neural systems underlying the recognition of familiar and newly learned faces[J].The Journal of Neuroscience, 2000(2):878-886.
[28]Ferstl, E.C., von Cramon, D.Y.What does the frontomedian cortex contribute to language processing: coherence or theory of mind[J].Neuroimage, 2002(3):1599-1612.
[29]Gallagher, H.L., Frith, C.D.Functional imaging of“theory of mind”[J].Trends in cognitive sciences, 2003 (2):77-83.
[30]Johnson, M.K., Raye, C.L., Mitchell, K.J., Touryan, S.R., Greene, E.J., Nolen-Hoeksema, S.Dissociating medial frontal and posterior cingulate activity during self-reflection[J].Social Cognitive and Affective Neuroscience, 2006 (1):56-64.
[31]Leibenluft, E., Gobbini, M.I., Harrison, T., Haxby, J.V.Mothers’ neural activation in response to pictures of their children and other children[J].Biological psychiatry,2004(4):225-232.
[32]Bartels, A., Zeki, S.The neural basis of romantic love[J].Neuroreport, 2000(17):3829-3834.
[33]Bartels, A., Zeki, S.The neural correlates of maternal and romantic love[J].Neuroimage, 2004 (3):1155-1166.
[34]Rolls, E.T.The orbitofrontal cortex and reward[J].Cerebral cortex, 2000(3):284-294.
[35]Schultz, W., Tremblay, L., Hollerman, J.R.Reward processing in primate orbitofrontal cortex and basal ganglia[J].Cerebral Cortex, 2000(3):272-283.
[36]Nelson, E.E., Nitschke, J.B., Rusch, B.D., Oakes, T.R.,Anderle, M.J., Ferber, K.L., et al.Motherly love: an fMRI study of mothers viewing pictures of their infants[J].Neuroimage, 2001(6):450.
[37]Nitschke, J.B., Nelson, E.E., Rusch, B.D., Fox, A.S.,Oakes, T.R., Davidson, R.J.Orbitofrontal cortex tracks positive mood in mothers viewing pictures of their newborn infants[J].Neuroimage, 2004(2):583-592.
[38]Noriuchi, M., Kikuchi, Y., Senoo, A.The functional neuroanatomy of maternal love: mother’s response to infant’s attachment behaviors[J].Biological psychiatry,2008(4):415-423.
[39]Adolphs, R.Recognizing emotion from facial expressions:Psychological and neurological mechanisms[J].Behavioral and cognitive neuroscience reviews, 2002 (1):21-62.
[40]陳春萍,程大志,羅躍嘉.雌激素對情緒的影響: 心理,神經,內分泌研究[J].中國科學: 生命科學,2011(11):1049-1062.
[41]Ochsner, K.N., Gross, J.J.The cognitive control of emotion[J].Trends in cognitive sciences, 2005 (5):242-249.
[42]Lane, R.D., Reiman, E.M., Ahern, G.L., Schwartz, G.E.,Davidson, R.J.Neuroanatomical correlates of happiness,sadness, and disgust[J].American Journal of Psychiatry,1997(7):926-933.
[43]Maddock, R.J.The retrosplenial cortex and emotion: new insights from functional neuroimaging of the human brain[J].Trends in neurosciences, 1999(7):310-316.
[44]Slotnick, B.M.Disturbances of maternal behavior in the rat following lesions of the cingulate cortex[J].Behaviour,1967,29: 204-236.
[45]Lorberbaum, J.P., Newman, J.D., Horwitz, A.R., Dubno, J.R., Lydiard, R.B., Hamner, M.B., et al.A potential role for thalamocingulate circuitry in human maternal behavior[J].Biological psychiatry, 2002(6):431-445.
[46]Barrett, J., Fleming, A.S.Annual Research Review: all mothers are not created equal: neural and psychobiological perspectives on mothering and the importance of individual differences[J].Journal of Child Psychology and Psychiatry, 2011(4):368-397.
[47]Barrett, J., Wonch, K.E., Gonzalez, A., Ali, N., Steiner, M.,Hall, G.B., et al.Maternal affect and quality of parenting experiences are related to amygdala response to infant faces[J].Social neuroscience, 2012(3):252-268.
[48]Laurent, H.K., Ablow, J.C., Measelle, J.Taking stress response out of the box: stability, discontinuity, and temperament effects on HPA and SNS across social stressors in mother-infant dyads[J].Developmental psychology,2012(1):35-45.
[49]Moses-Kolko, E.L., Perlman, S.B., Wisner, K.L., James, J.,Saul, A.T., Phillips, M.L.Abnormally reduced dorsomedial prefrontal cortical activity and effective connectivity with amygdala in response to negative emotional faces in postpartum depression[J].The American journal of psychiatry, 2010(11):1373.
[50]Bruce, V., Young, A.Understanding face recognition[J].British journal of psychology, 1986(3):305-327.[51]De Renzi, E., Perani, D., Carlesimo, G.A., Silveri, M.C.,Fazio, F.Prosopagnosia can be associated with damage confined to the right hemisphere—an MRI and PET study and a review of the literature[J].Neuropsychologia, 1994(8):893-902.
[52]Haxby, J.V., Hoffman, E.A., Gobbini, M.I.The distributed human neural system for face perception[J].Trends in cognitive sciences, 2000(6):223-233.
[53]Gorno-Tempini, M.L., Price, C.J.Identification of famous faces and buildings a functional neuroimaging study of semantically unique items[J].Brain, 2001(10):2087-2097.
[54]Lorberbaum, J.P., Newman, J.D., Dubno, J.R., Horwitz,A.R., Nahas, Z., Teneback, C.C., et al.Feasibility of using fMRI to study mothers responding to infant cries[J].Depression and Anxiety, 1999(3):99-104.
[55]Schultz, R.T.Developmental deficits in social perception in autism: the role of the amygdala and fusiform face area[J].International Journal of Developmental Neuroscience, 2005(2):125-141.
[56]Sander, K., Frome, Y., Scheich, H.FMRI activations of amygdala, cingulate cortex, and auditory cortex by infant laughing and crying[J].Human brain mapping, 2007 (10):1007-1022.
[57]Swain, J.E.Baby stimuli and the parent brain: functional neuroimaging of the neural substrates of parent-infant attachment[J].Psychiatry :Edgmon), 2008(8):28.
[58]Kim, P., Feldman, R., Mayes, L.C., Eicher, V., Thompson, N.,Leckman, J.F., et al.Breastfeeding, brain activation to own infant cry, and maternal sensitivity[J].Journal of child psychology and psychiatry, 2011(8):907-915.
[59]Seifritz, E., Esposito, F., Neuhoff, J.G., Luthi, A., Mustovic,H., Dammann, G., et al.Differential sex-independent amygdala response to infant crying and laughing in parents versus nonparents[J].Biological psychiatry, 2003 (12):1367-1375.
[60]Laurent, H.K., Ablow, J.C.A face a mother could love:Depression-related maternal neural responses to infant emotion faces[J].Social neuroscience, 2013 (3):1-12.
[61]徐巖, 張亞旭, 周曉林.面孔加工的認知神經科學研究:回顧與展望[J].心理科學進展, 2003(1):35-43.
[62]Tsao, D.Y., Livingstone, M.S.Mechanisms of face perception[J].Annual review of neuroscience,2008,31:411-437.
[63]Grasso, D.J., Simons, R.F.Perceived parental support predicts enhanced late positive event-related brain potentials