中街山列島海洋保護區島礁生境魚類資源及群落多樣性季節變化*

梁 君 王偉定 虞寶存 張洪亮

(浙江省海洋水產研究所 農業部重點漁場漁業資源科學觀測實驗站 浙江省海洋漁業資源可持續利用技術研究重點實驗室舟山 316100)

大陸架淺海區分布有適宜魚類生存的各種棲息地, 支持了數量眾多、種類多樣的生物資源, 每種棲息地都對某些特定魚種的繁衍起著不可替代的作用(Gillanderset al, 2003)。這種為某些魚類種群的幼體或成體的攝食、生長、產卵和成熟提供依靠和保障,并在此過程中決定該種群的大小和群體補充是否成功的棲息地被稱為魚類關鍵生境(Benaka, 1999)。世界上已建的海洋生物保護區有河口型、珊瑚礁型、海洋型、島礁型和海岸型等5種類型, 其中, 島礁型海洋保護區的數量僅次于海岸型而居于第2位(徐嵩齡等, 1995)。在當前國家重視海島及海岸帶整治修復的大背景下, 有必要深入研究島礁生境的魚類資源。我國關于天然島礁生境魚類資源的調查與研究多見于南海諸島, 尤以西沙群島(孫典榮等, 2005a, b; 史赟榮等, 2010)和南沙群島為重點(李永振等, 2003, 2004;邵廣昭等, 2011), 而東海區僅有郁堯山等(1986a,1986b)在1981年對浙江北部島礁(黃龍島和螞蟻島)周圍海域魚類資源進行了報道, 所使用的網具是張網; 在東海區其他生境研究方面, 國內研究者主要針對人工魚礁(汪振華等, 2010; 趙靜等, 2010)、潮下帶巖礁(汪振華等, 2012)、沙地(汪振華等, 2011a)及多種生境組合(汪振華等, 2011b; 王蕾等, 2011)等方面進行了大量報道。

中街山列島海洋保護區位于舟山群島新區東部,處于舟山漁場的中心區域, 歷史上素有“魚倉”之美譽。該海域流系復雜, 一方面為長江、錢塘江徑流所控制, 另一方面受南下的黃海水團和北上的臺灣暖流的交匯影響, 大陸徑流和長江口的“叢生流”給海區帶來了大量的營養物質, 其水體交換快, 餌料充裕,是眾多海洋生物繁殖、攝食和生長的重要棲息地(徐開達等, 2012)。繼2006年5月中街山列島國家級海洋特別保護區成立以來, 該海域逐漸成為漁業管理部門和相關科研單位關注的焦點, 并一致希望通過多方努力來保護并維持這一特殊海域的生態系統多樣性, 近年海洋牧場暨碳匯漁業實驗區建設項目正在該保護區內實施。中街山列島海洋保護區所在的海域為典型的島礁區(吳常文等, 1995), 對于該海域的相關研究多見諸于海藻(王志錚等, 2002; 孫建璋等,2006)、產卵場(唐逸民等, 1984)、水質環境(陽丹等,2012)等的調查與分析, 對于專門針對該保護區魚類資源調查的資料少見(張龍等, 2012)。因此, 本文基于2年8個航次定置刺網調查數據, 對中街山列島海洋保護區島礁生境魚類資源及群落多樣性進行研究,以豐富我國魚類群落生態學內容, 為保護區漁業資源的可持續利用和管理及海洋牧場建設提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域和站點布設

2011年2月(冬)、5月(春)、8月(夏)、11月(秋)(I年度)和2012年2月、5月、8月和11月(II年度)在中街山列島海洋保護區進行了8個航次的定置刺網調查, 調查范圍如圖1所示。該海域海洋性氣候明顯,四季分明, 常年為正規半日潮。本研究中, 根據海洋牧場建設主體區隨機站點和捕撈干擾最小化原則,沿潮流主軸設置定置刺網采樣帶: 廟子湖島西側為貽貝養殖區(St.01), 廟子湖島東側為海藻床修復區或擬修復區(St.02), 青浜島西南側為網箱養殖區或擬建區(St.03), 青浜島北側為人居區和臨時筏式養殖區(灣口)(St.04), 4個樣帶分別代表了該保護區的大部分棲息類型, 青浜島東側中部為沙地生境, 但由于流速太大, 定置刺網無法作業, 故未作考慮。

圖1 采樣區域和站點分布Fig.1 The study area and distribution of stations

1.2 采樣方法和樣品處理

調查船為浙普漁4126號, 該船長19m、寬3.3m,主機功率58.8kW; 調查時間為每航次(大潮汛來臨前)3d, 每個季節均對4個采樣帶進行調查, 各點的定置刺網放置時間約為24h, 覆蓋了晝夜2個時間段,受天氣和海況等外界因素影響, 少數采樣點和采樣時間出現小幅波動。定置刺網為三重刺網, 單片網衣長45m、高1.2m, 中間網衣網目尺寸5cm, 兩側網衣網目尺寸各21cm, 5片為一組。作業時網具兩端系有沉石, 以使其下緣觸底并固定漁具, 起網時偏順流起網, 并始終保持網列在起網舷一側。此外, 進行魚類樣品采集的同時, 采用CTD儀(SEB－37SM)采集溫度與鹽度數據, 每航次每采樣帶各1次。對所得魚類樣品進行全部取樣, 種類鑒別至其分類地位最低單元, 樣品分析按《海洋調查規范》(GB/T 12763.6—2007)(國家質檢總局等, 2007)進行, 體質量與體長精度分別為0.1g和1mm。

1.3 數據處理和分析方法

1.3.1 生態類群特征劃分 為全面了解魚類組成的功能群特征, 所有魚類按適溫性分為暖溫種、暖水種和冷溫種; 按其分布水層, 分為底層、近底層(或中下層, 下同)和中上層(汪振華等, 2012)。

1.3.2 相對資源豐度 魚類相對豐度(RA, relative abundance)和相對生物量(RB, relative biomass)統一換算成該季度持續放置24h每一網次的平均漁獲數量和平均漁獲生物量(汪振華等, 2011a, 2012)。

1.3.3 生態優勢度 利用Pinkas相對重要性指數(IRI)(Pinkaset al, 1971)確定魚類在群落中的重要性。

式中,Wi為某種漁獲物的重量占總漁獲重量的百分數(%),Pi為某種漁獲物尾數占總漁獲尾數的百分數(%),F為某種漁獲物在各航次定置刺網總次數中出現的頻率, 即出現次數與總網次數之百分比(%)。

1.3.4 群落的季節更替指數AI和遷移指數MI(金顯仕等, 2009)

式中,A為各季節調查實際種類數;C為該季節調查新遷入種類數;B為該季節調查遷出種類數;R為年度調查中均出現的種類數。AI反映魚類季節更替導致群落穩定性降低的節律, 其值越大則表示群落穩定性小; MI定義為研究系統外遷入與遷出種的2種成分在群落中的相對比例,C＞B時, MI為正, 即表示遷入種大于遷出種, 當C接近于B時, MI為0, 意味著群落動態平衡。

1.3.5 Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數 采用Margalef豐富度指數(D) (Margalef, 1968)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′) (Whil, 1968)和Pielou均勻度指數(J′) (Pielou,1966)來研究調查站點出現魚類的多樣性:

式中,S為種類數,N為總尾數,Pi為第i種占總尾數的比例。

1.3.6 數據處理 建立“種類×采樣帶”豐度矩陣(使用原始豐度數據, 為保證采樣信息的真實性, 不作任何轉化), 計算各采樣帶間的Bray-Curtis相似性系數以形成相似性矩陣, 采用等級聚類(UPGMA)和非度量多維標度(nMDS)作為魚類群落的分類和排序方法, 結合兩者分析各采樣帶的魚類群落格局, 并采用相似性分析(ANOSIM)檢驗不同格局間差異的顯著性。以上聚類、排序及多樣性分析均在在PRIMER v6軟件中實現。顯著性檢驗與相關性分析分別采用SPSS 19.0的單因素方差分析法(ANOVA)和曲線回歸分析法(CURVE ESTIMATION), 以上統計顯著水平為0.05, 極顯著水平為0.01。

2 結果與分析

2.1 種類組成和相對資源豐度變化特征

2011—2012年度在中街山列島海洋保護區島礁生境4個主要采樣帶共放置28網次, 總計放網長度6300m, 采集各種魚類2820尾, 總生物量105165g。采集到的魚類隸屬8目31科48屬58種(表1, 附錄I)。其中鱸形目魚類共計26種, 占所有種類的44.8%,成為絕對優勢門類; 其次是鯡形目、鰈形目和鲉形目,合計占所有種類的41.4%; 其他目中, 除了燈籠魚目的龍頭魚(Harpodon nehereus)和鰻鱺目的海鰻(Muraenesox cinereus)在各個季度分別維持一定的捕撈數量和生物量外, 其他種類均較為單一, 且數量稀少(附錄I)。

表1 中街山列島海洋保護區魚類數量組成Tab.1 Composition of fish in the protection area of Zhongjieshan Islands

不同生態類型的魚類組成方面(表2), 該島礁生境種類以暖溫性和暖水性為主, 2種溫度屬性魚類占所有種類的95%。其中, 暖溫種數量除秋季稍偏低外,其他季節變化不明顯; 暖水種具有明顯季節變化特征, 與水溫同步。從分布水層上看, 底層和近底層魚類的數量差別不大, 而中上層魚類數量在夏季明顯多于其他季節。所有種類中, 趨礁性魚類為46種, 占79%, 其種類構成中, 除了全部底層魚類外, 還包括石首魚科(如黃姑魚(Nibea albiflora)、皮氏叫姑魚(Johnius belengerii)和魚(Miichthys miiuy)等)、鯛科(黑鯛(Sparus macrocephalus)、真鯛(Pagrosomus major)和黃鰭鯛(Sparuslatus Houttuyn))和鲀科(橫紋東方鲀(Takifugu oblongus)和鉛點東方鲀(Takifugu alboplumbeus))等營近底層生息的種類, 以及暖水性特征明顯的種類(如褐籃子魚(Siganus fuscescens)和花尾鷹(Goniistius quadricornis)等), 同時, 島礁環境還吸引了以細紋獅子魚(Liparis tanakai)為代表的多在深水層活動的種類。

表2 保護區各種生態類群魚類數量的季節變化Tab.2 Seasonal variations in fish species number in each eco-group in the protected area

從總種類和總網次2個方面比較了不同季節魚類相對資源豐度的變化, 由圖2可以看出, 2種不同方式求得的RA和RB與季節變化一致, 均為夏季最高, 春季其次, 冬季最低。如從單個種類對RA和RB的貢獻角度來看, 秋、冬季褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)對RA貢獻最大, 春、夏季鳀(Engraulis japonicus)對RA貢獻最大(附錄I), 而對RB貢獻較大的種類主要為各季節的優勢種。

對保護區島礁生境各季節魚類的種類數、RA和RB與該海域平均底層溫度之間的關系進行耦合分析,曲線回歸分析結果顯示, RB與溫度之間呈復合曲線關系(圖3), 相關性顯著(P＝0.022＜0.05), 而RA和種類數分別與溫度之間呈弱相關(P＝0.049,P＝0.044, ＜0.05)。

圖2 不同季節魚類相對資源豐度Fig.2 The relative resource abundance in each season

圖3 相對生物量與平均底層溫度的相關性Fig.3 Correlation between relative biomass and average sea bottom temperature

2.2 主要優勢種的季節變化

本文將IRI≥500, 且在≥50%網次捕獲的魚類定為優勢種。中街山列島海洋保護區島礁生境按季節分組共采集優勢魚類13種, 其中底層魚類5種, 近底層5種, 中上層3種(表3)。從2年度總優勢度來看, 保護區出現4種優勢魚類, 其中底層1種, 近底層2種,中上層1種(表3, 附錄I)。

優勢種組成隨水層的不同而變化, 底層優勢種以趨礁性魚類為主, 鲉形目魚類主導著底層魚類群落, 其中, 褐菖鲉是2個年度唯一優勢種, 并在各季節均成為優勢種, 特別是在每年的冬季和春季占有絕對優勢; 近底層優勢群體中全部為石首魚科魚類,其中皮氏叫姑魚和黃姑魚為2個年度的優勢種, 從季節角度看, 小黃魚(Larimichthys polyactis)、黃姑魚和棘頭梅童魚(Collichthys lucidus)共同構成冬季主要優勢種群, 在春季被唯一的優勢種黃姑魚替代, 皮氏叫姑魚則成為夏季和秋季的絕對優勢種; 中上層優勢魚類主要集中在春、夏季, 以季節性洄游性魚類(鳀、赤鼻棱鳀(Thrissa kammlensis)和日本鯖(Scomber japonicus))為主, 調查發現春季日本鯖和鳀在該島礁區出現集群現象, 個別網次這2種魚類占總種類數的80%以上, 而鳀(IRI=3563)成為夏季各水層中僅次于皮氏叫姑魚(IRI=5004)的“極端”優勢種(章守宇等,2008)。

表3 保護區優勢種的季節變化Tab.3 Seasonal variations of dominant species in the protected area

2.3 多樣性特征的季節變化

從圖4可以看出, 中街山列島海洋保護區島礁生境D值和H′值均為夏季最高, 秋季其次, 冬季最低,而各季節J′呈現相反的特點。ANOVA分析結果表明,就J′值而言, 冬季與夏季之間差異極顯著(P＝0.006＜0.01), 與秋季之間具有顯著性差異(P＝0.022＜0.05),而與春季沒有顯著性差異(P＝0.176＞0.05); 就D值和H′值而言, 各季節間差異均不顯著, 最大值分別為最小值的1.24倍和1.09倍。

2.4 群落穩定性的季節變化

圖4 保護區魚類多樣性指數均值的季節變化Fig.4 Seasonal variations of mean values of the diversity indices in the protected area

圖5 各季節魚類的更替指數(AI)和遷移指數(MI)Fig.5 The alternation index and migration index of fish in each season

各季節AI和MI值變化如圖5所示, AI的年變化呈“v”型, 穩定性最差的是冬季, 其AI值高達192, 而夏季穩定性最好, AI值僅為89; MI的年變化呈“n”型,春季和夏季MI值為正, 但秋季和冬季為負, 說明季節變化引起的溫度改變對島礁生境的魚類群落組成具有明顯影響。

2.5 魚類群落組成格局

從保護區魚類群落聚類和排序結果來看(圖6),形成4種不同的群落組成格局(GlobalR=0.797,P＜0.01)。分別為以日本鯖和鳀為絕對優勢種的中上層群落①, 以黃姑魚為優勢類群的近底層群落②, 以褐菖鲉為代表的底層群落③, 和以赤鼻棱鳀、皮氏叫姑魚和為優勢種的分層群落④, 且群落①、②和③皆為典型的冬、春季魚類組成格局, 群落④為典型的夏、秋季魚類組成格局, 格局①、②和③均與④存在極顯著差異(GlobalR=0.907、0.877和0.731,P＜0.01)。

3 討論

3.1 魚類組成、資源豐度與底層溫度的關系

圖6 基本豐度數據的各航次魚類群落結構多元分析Fig.6 Multivariate analysis on fish community structures in each voyage based on fish abundance

從曲線回歸分析結果可知, 中街山列島海洋保護區魚類生物量、豐度和種類數的高低與底層溫度之間關系密切, 該結論進一步印證了暖水性魚類與暖溫性魚類種類數相當且與水溫同步的事實。圖7列出了各季節魚類區系組成隨不同水溫的變化趨勢, 從種類所屬區系百分比的季節變化來看, 冷溫種在冬季和春季所占的比例稍高于夏季和秋季, 夏、秋季該島礁生境對暖水種具有明顯的誘集性, 比例增加明顯, 此外, 暖水種同時也成為趨礁性魚類的重要組分(表2, 附錄I)。

圖7 各季節魚類區系組成與平均底層溫度的相關性Fig.7 Correlation between fish fauna composition and average sea bottom temperature in different seasons

3.2 影響保護區魚類群落格局的內因

中街山列島海洋保護區是傳統經濟種類如小黃魚、帶魚、銀鯧的主產區, 每年各季魚汛期都有大量經濟魚類洄游經過(張龍等, 2012)。聚類和排序結果顯示, 保護區魚類格局主要受季節影響, 其次受控于不同水層優勢種類。對不同采樣帶進行ANOSIM檢驗發現, GlobalR皆為負值, 差異均不顯著(P＞0.05),說明不同棲息類型對中街山保護區島礁生境魚類組成格局影響不大, 保護區魚類群落組成更依賴于整個島礁大環境, 且受季節變化影響更大, 這一結論與俞存根等(2010)提出的舟山漁場及鄰近海域的魚類以洄游性種類或季節性種類為主的結論一致。中街山列島海洋保護區島礁生境可維系趨礁性魚類棲息, 還能吸引暖水性種類和多在深水層活動的種類, 說明該保護區是一個餌料豐富的小型生態系統, 同時也是良好的魚類庇護場所。

3.3 島礁生境維系魚類物種多樣性和穩定性的現狀和趨勢

中街山列島海洋保護區島礁D值和H′值均為夏季最高, 秋季其次, 冬季最低,J′值呈現相反規律, 研究結果與處于同一經度上的馬鞍列島巖礁生境的變化規律一致(汪振華等, 2012), 與1981年黃龍島夏、秋季高于春、冬季的結論也相同(郁堯山等, 1986a)。本研究Shannon-Wiener多樣性變化范圍為0.76—2.58,平均值為1.61, 略高于2009年馬鞍列島的0.7—2.24(汪振華等, 2012)。從陸架水深跨度上來看, 遠小于1981年東海深海底層魚類群落(沈金鰲等, 1987)的H′值(平均值介于2.0—3.0)。從空間跨度上來講, 本研究結果與劉勇等(2006)提出的同屬東海區的北部和南部也存在差異, 南部多樣性要高于北部的論點相一致。從時間跨度上來講, 過度捕撈是造成島礁生境魚類多樣性下降的主因(宋普慶等, 2012; 汪振華等,2012)。群落的穩定性是研究群落間相互作用過程的重要指標, 是群落成員在長期變化中維持基本特征的適應能力(金顯仕等, 2009)。從AI值來看, 春季和夏季穩定性最好, 從MI值來看, 保護區春季和夏季有明顯種類遷入的跡象, 特別是夏季暖水種明顯高于其他季節(表2), 分析原因除了本文提及的溫度因子的影響外, 還可能是一方面由于伏季全面休漁制度的實施, 另一方面可能更得益于近年來在該保護區內規劃并實施的海洋牧場建設。調查結果發現, 該保護區內共捕獲浙江省近年放流的魚類8種, 分別為大黃魚、黃鰭鯛、條石鯛(Oplegnathus fasciatus)、黑鯛、日本黃姑魚(Nibea japonica)、黃姑魚、褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)和半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis), 其中, 定置刺網曾少量捕獲到掛有標志牌的黃鰭鯛、條石鯛和黑鯛, 而日本黃姑魚為東海近乎絕跡的品種, 2005年開始集中在舟山朱家尖情人島周圍海域(距離中街山列島海洋保護區西南側約24海里處)實施放流, 在保護區內捕獲個體基本可認定為是放流種。此外, 從優勢種組成上看, 黃姑魚成為該保護區各季節優勢種, 而近海洄游性的大黃魚幼體作為偶見種亦在春季和秋季保護區內出現。汪振華等(2012)認為島礁生境既是趨礁性魚類終年依賴的關鍵生境, 又是各種洄游性魚類幼體趨于季節性集中的重要棲息地, 對維系島礁海域物種多樣性和保護重要漁業資源群體起著不可忽視的生態作用。因此, 筆者期待有關部門加快保護區內海洋牧場建設步伐,進行島礁生態環境的修復, 促進島礁漁業的科學開發, 并開展針對性的管理措施, 以構建可持續性島礁漁業和獨特的海島經濟。

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