養(yǎng)殖條件下不同年齡背瘤麗蚌(Lamprotula leai)數量性狀的相關與通徑分析*

張根芳 張文府 方愛萍 葉容暉 樓昕宇

(1. 金華職業(yè)技術學院 金華 321007; 2. 金華市九色珍珠研究所 金華 321017;3. 金華市威旺養(yǎng)殖新技術有限公司 金華 321017; 4. 紹興市第一中學 紹興 312000)

麗蚌殼作為優(yōu)質珠核材料, 是珍珠產業(yè)的重要基礎物資, 另外還可以用于加工紐扣及工藝品, 經濟價值較高(劉月英等, 1979)。由于過度開發(fā), 麗蚌資源已經到了瀕臨滅絕的境地(魏青山等, 1994)。背瘤麗蚌(Lamprotula leai)又稱麻皮蚌, 隸屬于軟體動物門(Mollusca)、瓣鰓綱(Lamellibranchia)、真瓣鰓目(Eulamellibranchia)、蚌科(Unionidae)、麗蚌屬(Lamprotula), 其貝殼是生產珠核的首選材料, 作為育珠蚌也具有很大的開發(fā)潛能。2004年后, 在背瘤麗蚌繁殖和發(fā)育生物學研究的基礎上, 初步實現(xiàn)了背瘤麗蚌的規(guī)模化人工育苗和人工養(yǎng)殖(張根芳等,2009, 2010a, b)。針對重要經濟性狀的選擇育種是進一步提高背瘤麗蚌養(yǎng)殖效益的重要途徑, 從利用其貝殼生產珠核的角度出發(fā), 殼重是開展選擇育種的首要經濟性狀。

受數量性狀遺傳特點的影響, 貝類各數量性狀之間存在遺傳基礎上的密切聯(lián)系。通過相關分析和通徑分析查明各數量性狀之間的相互關系和各性狀對重要經濟性狀的影響和決定程度等, 對選擇育種具有重要的參考價值。本文對不同養(yǎng)殖年齡背瘤麗蚌殼長、殼高、殼寬、殼厚、活體重和殼重6個數量性狀進行了測量, 采用通徑分析方法分析了其它性狀對殼重的影響程度, 并建立了回歸方程, 旨在為背瘤麗蚌的良種選育提供有價值的性狀選擇信息和理想的測度指標。

1 材料與方法

1.1 材料

鄱陽湖野生背瘤麗蚌, 經金華市威旺養(yǎng)殖新技術有限公司馴養(yǎng), 選用殼長8cm以上、閉殼肌關閉迅速、噴水有力的健康蚌做親本進行人工育苗。采用小水池流水育苗和稚蚌培育(張根芳, 2005), 網箱養(yǎng)殖幼蚌, 2齡后, 轉入無土網箱養(yǎng)殖, 3齡后轉入網夾吊養(yǎng)。隨機選取2齡、3齡和4齡背瘤麗蚌各30只用于測量。

1.2 方法

1.2.1 數據測定 用BS3102電子天平(精確到0.01g)稱量背瘤麗蚌活體重(WB), LD-DC1502電子數顯游標卡尺(精確到0.02mm)測量殼長(SL)、殼高(SH)、殼寬(SW)和殼厚(ST); 切斷前后閉殼肌, 取出軟體部, 將貝殼干燥后稱量殼重(WS); 殼重比例=殼重(WS)/活體重(WB)。

1.2.2 分析方法 應用IBM SPSS Statistics 21軟件對數據進行分析處理, 方差分析采用One-way ANOVA, 多重比較采用Duncan法進行, 并對殼重進行通徑分析, 計算決定系數。數量性狀統(tǒng)計數據采用M±SD表示。

殼重(y)的回歸方程采用的線性模型為:

式中,y為因變量,b0為常數項,bi為自變量,xi為對應的偏回歸系數。偏回歸系數bi是有單位屬性的, 無法直接進行比較, 因此對bi的分子、分母分別除以y和xi的標準差, 得xi到因變量y的直接通徑系數, 即通徑系數為:

各性狀之間的相關系數計算公式為:

由通徑分析理論可知, 任一自變量xi與因變量y之間的簡單相關系數(rxy) =xi與y之間的直接通徑系數(Py,xi) + 所有xi與y的間接通徑系數; 任一自變量xi對y的間接通徑系數 = 相關系數(rij)×通徑系數(Pj,y)。可以分別表示為:

決定系數(determination coefficient)是表示原因變量對結果變量的相對決定程度的系數, 通常用字母d表示, 由通徑系數的平方算得, 因此也有直接決定系數和間接決定系數之分。容易推導出其計算公式分別是:

2 結果與分析

2.1 各數量性狀估計值及殼重比例

不同養(yǎng)殖年齡背瘤麗蚌各數量性狀的表型參數估計值和殼重比例如表1所示。由表中數據可知, 在養(yǎng)殖條件下背瘤麗蚌生長速度非常快, 4齡時的殼長均值就可達到(110.13±7.47)mm, 殼重達(211.20±35.61)g。3齡背瘤麗蚌的殼重比2齡蚌增長了8.5倍,殼重比例也增加到73.73%, 比2齡蚌上升了7.75%; 4齡蚌的殼重雖然比3齡蚌增長54.4%, 但是殼重比例卻下降了1.18%。從變異系數來看, 不管處在哪一年齡階段重量性狀(活體重和殼重)的變異系數均最大,最高可達到19.01%。數量性狀變異系數的大小是選擇育種的重要參考依據, 變異越大, 選擇的潛力也越大, 開展選擇育種的價值也越高。

表1 背瘤麗蚌各數量性狀的表型統(tǒng)計量及殼重比例Tab.1 The average of each quantitative trait of L. leai and the shell weight to body weight ratio

2.2 不同年齡背瘤麗蚌形態(tài)特征的差異

不同年齡背瘤麗蚌殼高與殼長(SH/SL)、殼寬與殼長(SW/SL)以及殼寬與殼高(SW/SH)的比值見表2。2齡蚌的SH/SL顯著高于另外兩者(P＜0.01), 3齡蚌與4齡蚌之間也具有顯著性差異(P＜0.05); 3齡蚌、4齡蚌的SW/SL顯著高于2齡蚌(P＜0.01), 3齡蚌與4齡蚌之間差異不顯著(P＞0.05); 3齡蚌、4齡蚌的SW/SH顯著高于2齡蚌(P＜0.01), 3齡蚌與4齡蚌之間差異不顯著(P＞0.05)。綜合分析認為: 2齡背瘤麗蚌的殼寬較小形態(tài)特征偏向于扁平型, 而3齡蚌和4齡蚌的殼寬隆起, 幾乎與殼高相等, 形態(tài)特征偏向于圓型。

2.3 各性狀間的相關系數

由于遺傳和環(huán)境的影響, 背瘤麗蚌的各數量性狀不僅與殼重之間存在不同程度的相關, 而且它們彼此間也存在著相關。由表3可知, 除殼厚以外, 2齡背瘤麗蚌的各數量性狀與殼重之間的相關系數均達到了極顯著水平(P＜0.01); 3齡和4齡蚌的各數量性狀與殼重之間的相關系數均達到了極顯著水平(P＜0.01)。三個年齡段的活體重與殼重的相關性均為最大(0.908、0.960、0.953), 在2齡和3齡蚌中其次是殼寬(0.760、0.790), 而在4齡蚌中其次是殼長(0.750)。某數量性狀與殼重間的相關表示的是該性狀對殼重的總影響, 其中還包含其它變量的間接影響,因而不能僅以相關程度來確定變量的重要性, 還要通過通徑分析揭示各數量性狀對殼重的效應機理,有必要對這種相關關系作進一步分解。

表2 不同年齡背瘤麗蚌形態(tài)特征參數的Duncan多重比較Tab.2 Duncan multiple comparison of morphological parameters for different-aged L. leai

表3 背瘤麗蚌各數量性狀間的表型相關系數Tab.3 The phenotypic correlation coefficient between quantitative trait pairs of L. leai

2.4 各性狀對殼重的通徑分析

根據相關系數的組成效應, 可將各數量性狀與殼重的相關系數剖分為各性狀的直接作用Pi(即通徑)和各性狀通過其它性狀的間接影響兩部分, 如公式(4), 剖分結果見表4。因為, 2齡蚌的殼厚與殼重無相關性, 故在通徑分析中予以剔除。由表4可知, 2齡、3齡和4齡背瘤麗蚌的活體重對殼重的直接作用都最大, 直接作用大于間接作用, 是影響殼重的最主要因素; 而殼長、殼高、殼寬、殼厚(3齡和4齡蚌)對殼重的間接作用大于各自的直接作用, 而這種間接作用效應主要是通過影響體重而產生的; 殼長、殼高和殼寬等體尺性狀在大多數時候對殼重起負向作用影響。由此可見, 活體重可以作為間接選擇殼重的一個指標; 在控制其它性狀的情況下, 體尺性狀盡量向小的方向選擇對提高殼重有利。

表4 背瘤麗蚌各數量性狀對殼重的影響Tab.4 The effects of quantitative traits on the shell weight of L. leai

2.5 各性狀對殼重的決定程度分析

決定系數是表示一個自變量對因變量的決定程度, 某一性狀作用的大小主要由決定系數的大小來決定。根據單個性狀對殼重的決定系數計算公式(公式7)和兩個性狀對殼重的共同決定系數計算公式(公式8), 計算出各形態(tài)性狀以及它們協(xié)同對殼重的決定系數見表5。表中對角線上給出了每個數量態(tài)性狀單獨對殼重的決定系數, 對角線以上給出間接決定系數。在所有性狀中, 活體重對殼重的直接決定程度最大(81.00%, 81.36%, 85.19%); 2齡蚌的殼寬通過體重對殼重的間接決定程度最大(21.29%), 3齡和4齡蚌的殼厚通過體重對殼重的間接決定程度最大(13.67%,23.84%)。

表5 背瘤麗蚌各數量性狀對殼重的決定系數Tab.5 The determination coefficients of quantitative traits on the shell weight of L. leai

2.6 最優(yōu)回歸方程的建立

經多元回歸關系的顯著性檢驗, 2齡、3齡和4齡背瘤麗蚌殼長(x1)、殼高(x2)、殼寬(x3)、殼厚(x4)和體重(x5)對殼重(y)的回歸關系均達到極顯著水平(P＜0.01), 可建立多元回歸方程為:

對各數量性狀偏回歸系數的顯著性檢驗結果如表6所示。檢驗結果顯示, 部分偏回歸系數不顯著(P＞0.05), 沒有明顯的分析意義。通過逐步回歸剔除部分偏回歸系數不顯著的性狀, 建立數量性狀對殼重的最優(yōu)回歸方程為:

經多元回歸關系和偏回歸系數的顯著性檢驗表明回歸關系和偏回歸系數均達到顯著水平(P＜0.05)。經回歸預測, 由上述3個回歸方程計算所得的估計值與觀測值差異不顯著(P＞0.05)。

表6 背瘤麗蚌各數量性狀的偏回歸系數檢驗Tab.6 The test of partial regression coefficients for quantitative traits of L. leai

3 討論

3.1 養(yǎng)殖條件下背瘤麗蚌的生長

一般認為背瘤麗蚌生長緩慢, 人工養(yǎng)殖經濟效益不高。凌高等(2005)對鄱陽湖野生種群的調查結果顯示, 自然條件下生長的2齡背瘤麗蚌蚌殼長僅為32mm, 17齡的個體殼長為101mm, 野生背瘤麗蚌最大年齡應該在18齡, 其殼長的最大理論長度為108.36mm。在本研究中, 人工養(yǎng)殖條件下背瘤麗蚌2齡蚌的殼長就可以達到(50.40±2.33)mm, 約為同齡野生蚌的2倍, 4齡蚌殼長可以達到(110.13±7.47)mm,已達到了野生狀態(tài)殼長生長的極限。有研究表明污損生物附著、食物條件、水流和水溫等方面的差異都可導致不同水層養(yǎng)殖貝類生長表現(xiàn)出差異(高吉華等,2007)。本研究將背瘤麗蚌吊養(yǎng)于25—30cm的水層,改變了野生背瘤麗蚌原本的底棲生活環(huán)境, 陽光充足, 餌料豐富, 生長速度快, 經濟效益有保障。

3.2 不同年齡階段其它數量性狀對殼重的影響

凌高等(2005)對鄱陽湖野生背瘤麗蚌殼長、殼寬、殼高、體重和軟體組織重之間相互關系的研究表明, 其殼長、殼寬、殼高之間呈線性關系; 而殼長、體重、軟體組織重和殼重之間呈明顯的冪函數關系。本研究結果表明, 除2齡蚌的殼厚外所考察各數量性狀均與殼重之間存在極顯著的表型相關關系(P＜0.01),說明它們與殼重之間存在較強的相互影響(相關系數大于0.500), 這與對其它貝類的研究結果相一致。但是, 簡單的表型相關并不能很好地反映性狀間的本質關系(Yücel, 2004), 進一步的通徑分析則明確了其它性狀對殼重的直接影響。通徑分析方法已經在水產貝類育種上得到了廣泛應用。劉小林等(2002)對櫛孔扇貝(Chlamys farreri)貝殼尺寸性狀對活體重的影響效果進行了分析; 鄭懷平等(2009)和劉志剛等(2009)對華貴櫛孔扇貝(Chlamys nobilis)產量及閉殼肌大小進行了通徑分析; 王輝等(2007)分析了南海毛蚶(Scapharca subcrenata)形態(tài)特征對體重影響; 常亞青等(2008)和孫秀俊等(2008)對蝦夷扇貝(Patinopecten yessoensis)活體質量分別進行了研究; 其它貝類如馬氏珠母貝(Pinctada maxima) (鄧岳文等, 2007; 劉志剛等, 2007)、三角帆蚌(Hyriopsis cumingii) (聞海波等,2012)、香港巨牡蠣(Crassostrea hongkongensis) (肖述等, 2011)、海灣扇貝(Argopecten irridians) (李朝霞等,2009)、紫石房蛤(Saxidomus purpuratus) (黎筠等,2008)、四角蛤蜊(Mactra veneriformis) (閆喜武等,2011)和青蛤(Cyclina sinesis) (高瑋瑋等, 2009)也有相關的報道。

通徑分析結果進一步表明, 無論處于哪一年齡段, 活體重都是影響殼重的最主要因素(通徑系數為0.900, 0.960, 0.953); 而殼長、殼高、殼寬和殼厚對殼重的影響作用較小, 甚至有些性狀對殼重的增加起負作用(2齡蚌的殼長與殼高, 3齡蚌的殼長與殼寬, 4齡蚌的殼長與殼寬)。各數量性狀在不同年齡段所起的作用也不盡相同, 殼厚在4齡蚌中對殼重的影響顯著(P＜0.05), 而在2齡和3齡蚌中的影響不顯著(P＞0.05); 殼高在2齡蚌中對殼重起負作用(－0.114),而在3齡和4齡蚌中起正作用(0.035, 0.089); 殼寬在2齡蚌中對殼重起正作用(0.152), 而在3齡和4齡蚌中起負作用(–0.023, –0.110)。在選用不同年齡背瘤麗蚌作為繁殖親本時, 以上研究結果可作為調整育種策略和選擇性狀的依據。

3.3 活體重可作為選育的目標性狀

背瘤麗蚌貝殼是生產珠核的首選材料, 殼重是最重要的經濟性狀。但是在進行良種選育時殼重無法直接測量(測量殼重需要將蚌殺死), 只能通過其它性狀進行間接選擇。本研究通過對不同年齡段背瘤麗蚌各性狀對殼重的決定系數分析, 結果顯示所有考察性狀總決定系數為: 2齡蚌R2=∑d= 0.849, 3齡蚌R2=∑d= 0.936, 4齡蚌R2=∑d= 0.935, 都接近于1, 而其它未考察影響因素對殼重的影響較小(分別為0.151, 0.064, 0.065)。劉小林等(2002, 2004)認為在表型相關分析的基礎上, 進行通徑系數分析和決定系數分析時, 只有當相關指數R2或各自變量對因變量的單獨決定系數及兩兩共同決定系數的總和∑d(在數值上R2=∑d)大于或等于0.85(即85%)時, 才能表明影響因變量的主要自變量已經找到。本研究發(fā)現(xiàn)活體重對殼重的決定程度明顯高于其它性狀, 是影響背瘤麗蚌殼重的主要數量性狀, 在背瘤麗蚌良種選育的過程中可將其作為選育目標性狀。

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