密度、留葉數及其互作對烤煙光合特性及經濟性狀的影響

張喜峰，張立新，高 梅，翟優雅，阮 志，韋成才，馬英明，耿 偉，陳 偉

（1.西北農林科技大學生命科學學院，陜西 楊凌 712100；2.陜西省煙草研究所，西安 710000；3.寶雞市煙草公司隴縣分公司，陜西 隴縣 721200；4.安康市煙草公司旬陽分公司，陜西 旬陽 725700；5.貴州省煙草科學研究院，貴陽 550081）

密度、留葉數及其互作對烤煙光合特性及經濟性狀的影響

張喜峰1,3，張立新1*，高 梅1，翟優雅1，阮 志1，韋成才2，馬英明2，耿 偉4，陳 偉5

（1.西北農林科技大學生命科學學院，陜西 楊凌 712100；2.陜西省煙草研究所，西安 710000；3.寶雞市煙草公司隴縣分公司，陜西 隴縣 721200；4.安康市煙草公司旬陽分公司，陜西 旬陽 725700；5.貴州省煙草科學研究院，貴陽 550081）

采用雙因素隨機區組試驗，研究密度、留葉數及其互作對烤煙（云煙 97）光合特性、經濟性狀的影響。結果表明，密度、留葉數及其互作對烤煙光合特性、經濟性狀產生顯著影響，且留葉數效應較大，密度和互作效應較小。同一留葉數下，隨密度增加，光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉綠素含量均表現出先升高后降低的趨勢；低、中密度下，Pn、Gs、Ci、Tr、葉綠素含量隨留葉數增加，均逐漸升高，高密度下則先升高后降低。不同處理的光、CO2響應曲線類型均相同，但曲線參數存在差異，低、中密度下，隨留葉數增加，最大 Pn 逐漸升高，高密度下則先升后降。相同密度下，烤煙產量、產值均隨留葉數增加而顯著上升；留葉數一定時，隨密度增大，產量呈上升趨勢，但產值先升后降。綜合分析，密度 16 500 株/hm2、留葉 23 片/株效果最好；理論適宜密度、留葉數范圍分別為 17 093～17 665 株/hm2、21.3～23.1 片/株。

烤煙；密度；留葉數；光合特性；經濟性狀

密度、留葉數是影響烤煙生長發育和產量、質量的重要栽培措施[1-2]；一定條件下，保持單位面積煙株數不變，增加單株留葉數，煙葉的產量可大幅度提高，但超過一定葉數范圍，煙葉品質呈幾何級數下降，與產量呈明顯的負相關[3]。合理的群體結構可通過調節密度、留葉數來獲得，促進烤煙生長發育，有利于煙葉產、質量的形成[4-5]。密度通過影響作物冠層的光截獲和光分布特征，進而影響不同葉位葉片光合作用和群體光合碳同化能力，直至群體干物質生產能力[6]。適當降低密度可以減小葉片Pn 下降率，延長同化產物的積累時間[7]。錢華等[8]認為烤煙留葉 24 片/株，其具有較低的光補償點和較高的光飽和點，有效光合輻射的范圍較寬，表現出較強的弱光利用能力和強光利用潛力，光合性能充分發揮。有研究表明，質體色素隨烤煙密度的增加先增加后減少[9-10]。適宜的密度、留葉數，煙株個體、群體結構合理，能很好地調節煙田微環境，促進烤煙生長發育，提高煙葉產質量[11]。可見密度、留葉數的改變均可對烤煙光合特性及經濟性狀產生顯著影響，但前人的研究主要集中在單一因素（密度或留葉數）對烤煙光合作用、光和二氧化碳響應曲線的影響。

本研究則通過設置不同的密度、留葉數處理組合，研究二者及其互作對烤煙光合特性、光和 CO2響應曲線及經濟性狀的影響，為探索當地適宜烤煙（云煙 97）種植密度、留葉數及制定控制株型、優化群體結構的定向栽培技術開發提供理論和實踐依據，促進當地特色優質煙葉開發。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于 2012 年 3—11 月在陜西安康市旬陽縣神河鎮豐家嶺村（32.7018°N，109.4536°E，海拔568 m）進行，供試品種云煙 97。試驗設密度（D）、留葉數（L）兩個因素，雙因素隨機區組設計，D設 3 個水平，固定行距 110 cm，株距 67、55、46 cm，對應的密度 13 500、16 500、19 500 株/hm2，L 設 3個水平，即 15、19、23 片/株，分別用 13500/15、13500/19、13500/23、16500/15、16500/19、16500/23、19500/15、19500/19、19500/23 代替，每個處理重復 4次，每小區種植烤煙 30株。試驗田管理按當地常規措施進行。

1.2 指標測定

打頂留葉時，每個小區標記6株能代表該小區長勢的煙株，用于光合作用及光、CO2響應曲線測定。打頂留葉處理 1 周后，選擇晴朗天氣，在 9:00—17:00（避開中午 12:00—14:00 時段）進行測定。采用 Li-6400 光合測定系統（Li-Cor，USA），測定每株烤煙頂部倒數第 3 片功能葉的 Pn、Gs、Ci、Tr 及葉綠素含量，按照高俊鳳[12]的方法進行。同時，測定該葉片的光、CO2響應曲線測定；光響應曲線測定：Li-6400-02BLED（Li-Cor，USA）提供紅藍光源，封閉式氣路，CO2氣體由鋼瓶（Li-Cor，USA）提供，CO2濃度設置為 400 μmol/mol，葉室溫度設定為（30±1）℃，氣體流量 500 Lmol/s，光量子通量密度（PPFD）設置為 1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，先從 1200 μmol/(m2·s)逐漸增加 PPFD 進行誘導，再按設定的 PPFD 范圍從高往低依次降低進行測定。以 PPFD 為橫坐標，Pn 為縱坐標，制作 Pn-PPFD光響應曲線，獲得最大 Pn、光補償點、光飽和點。CO2響應曲線測定：Li-6400-02BLED 提供紅藍光源，PPFD 設為 1200 μmol/(m2·s)，葉室溫度設定為（30±1）℃，氣體流量 500 Lmol/s，封閉式氣路，CO2氣體由鋼瓶提供，濃度設置為 0、50、100、150、200、300、400、500、600、800、1000、1200、1500 μmol/mol。以 CO2濃度為橫坐標，Pn 為縱坐標，制作 Pn-CO2濃度光響應曲線，獲得最大 Pn、CO2補償點、CO2飽和點。

1.3 烤煙主要經濟性狀

烤后煙葉產量、均價、產值、中上等級煙比例按小區計算，然后折合出最終產量和產值。

1.4 數據分析

采用 SAS 8.0 進行 two-way ANOVA 分析、Duncan 多重比較和多項式回歸分析（RSREG 過程）。

2 結 果

2.1 烤煙光合作用及葉綠素含量

從表1可知，不同處理對烤煙光合作用及葉綠素含量影響顯著，且互作效應顯著，綜合來看，留葉數效應起主要作用，互作與密度效應相對較小。中密度下各指標整體好于其他密度，低、中密度下，隨留葉數增加，Pn、Gs、Ci、Tr及葉綠素含量均逐漸升高，而高密度下均先升高后降低；相同留葉數下，隨密度升高均表現出先升高后降低的趨勢。可見在中密度下，適當增加留葉數有利于提高烤煙的光合性能，其中 16500/23 效果最好，16500/19 次之。

表1 不同處理對烤煙凈光合速率、氣孔導度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率和葉綠素含量的影響Table 1 Effects of different treatments on Pn, Gs, Ci, Tr and chlorophyll content of flue-cured tobacco

2.2 烤煙光和 CO2響應曲線

2.2.1 光響應曲線 從圖1 可知，不同處理下光響應曲線的類型均相同，1200 μmol/(m2·s)之前，隨光量子通量密度（PPFD）增加，Pn 升高速度較快，該點之后則平緩上升，趨于穩定。從決定系數來看，效應方程均達到顯著水平，均可代表實際情況（表2）。低、中密度下，隨留葉數增加，最大 Pn 逐漸升高，高密度下則先升后降，其中 16500/23 的 Pn最大，16500/19 次之，19500/23 最小。可見 16500/23有較低的光補償點和較高的光飽和點，有效光合輻射的范圍較寬，因此該處理烤煙光合性能較強。

圖1 不同處理下烤煙光響應曲線的變化Fig. 1 Changes of light response curves of flue-cured tobacco under different treatments.

2.2.2 烤煙 CO2響應曲線 不同處理對烤煙 CO2響應曲線影響顯著（圖2），但不改變曲線的形狀，1000 μmol/mol之前，隨 CO2濃度增加，Pn 升高速度較快，該點之后則平緩上升，趨于穩定。從決定系數來看，模擬方程均達到顯著水平，與實際情況相符合（表3）。低、中密度下，隨留葉數增加，最大 Pn 逐漸升高，而高密度下則先升高后降低。16500/23 的 Pn 最大，16500/19 次之，19500/15 和13500/15 較小。16500/23 的 CO2飽和點最大，16500/19 次之，19500/23 最小。16500/23 的 CO2補償點最小，13500/15 的最大。可見，16500/23 具有最小的 CO2補償點和最大 CO2的飽和點，說明該處理具有較寬的CO2適應范圍，能利用較低和較高的CO2濃度，烤煙光合同化能力較強。

2.3 烤煙主要經濟性狀

從表4可看出，密度一定時，隨留葉數增加，產量顯著升高；留葉數一定時，隨密度增大，產量表現出上升趨勢。相同密度下，隨留葉數增加，產值顯著升高；相同留葉數下，密度增大，產值表現出先升后降的趨勢。均價，低密度下，隨留葉數增大而先升后降；中和高密度下，隨留葉數增大而逐漸降低；相同留葉數下，隨密度增大而逐漸降低。中上等煙比率，低密度下，隨留葉數增加而顯著降低；中、高密度下，隨留葉數增加而先升高后降低。表現較好的為 16500/23、19500/23、13500/23，最差的為 13500/15。產量、產值、中上等煙比率的密度效應均達到顯著水平；產量、產值、均價、中上等煙比率的留葉數效應均達到顯著水平；互作效應對產量、均價、中上等煙比率均產生顯著影響，可見留葉數效應較大，互作和密度效應較小。說明密度、留葉數并不是單獨作用于烤煙的經濟性狀，還存在互作效應，協同作用于煙葉產、質量。

表2 各處理光響應曲線模擬參數Table 2 Simulation parameters of light response curves under different treatments (n=36)

圖2 不同處理下烤煙 CO2響應曲線的變化Fig. 2 Changes of CO2response curves of flue-cured tobacco under different treatments

表3 各處理 CO2響應曲線模擬參數Table 3 Simulation parameters of CO2response curves under different treatments (n=36)

表4 不同處理對烤煙主要經濟性狀的影響Table 4 Effect of different treatments on main economic traits of flue-cured tobacco

2.4 密度、留葉數與烤煙凈光合速率、產量、產值間的回歸分析

為了找到當烤煙凈光合速率（Pn）、產量、產值均達到最大值時，對應的密度和留葉數，采用多項式回歸分析，結果（表5）表明，Pn（Y1）、產量（Y2）、產值（Y3）與密度（D）、留葉數（L）間的關系均可用二元雙曲面方程來反映，決定系數顯示各效應方程均達到顯著水平，能反映實際情況。Pn最大為 19.97 μmol CO2/(m2·s)，對應的密度、留葉數為 17 093 株/hm2、21.3 片/株；產量最大為 1996.63 kg/hm2，對應的密度、留葉數為 17 665 株/hm2、23.1片/株；產值最大為 32 286.22 元/hm2，密度、留葉數為 17 613 株/hm2、22.5 片/株。回歸分析與上述分析結果相一致，即中密度下適當提高單株留葉數可提高烤煙的產量、質量。在該試驗條件下，適宜的烤煙密度、留葉數范圍為 17 093～17 665 株/hm2、21.3～23.1 片/株，這樣可保證烤煙優質適產。

表5 密度與留葉數的凈光合速率、產量、產值效應曲線 n=36Table 5 Effect equation of density (D) and number of leaves remained (L)

3 討 論

光合作用是煙葉產量和品質提高的基礎[13-14]。張廣富等[15]認為，密度過高或過低都會降低烤煙光合作用，以 15 100 株/hm2群體結構較為合理，Pn最大，光合能力較強。毛家偉等[16]發現，同一施氮量下，隨著密度增加，光合有效輻射呈減小趨勢；中密度下，烤煙 Pn、Gs、Ci 均較高。隨著密度增加，烤煙葉面積系數增大，葉綠素含量有所下降，以 22 230 株/hm2效果最好[17]。本研究結果顯示，留葉數效應起主要作用，互作與密度效應相對較小。中密度效果最好，低、中密度下，隨留葉數增加，Pn、Gs、Ci、Tr及葉綠素含量均表現出上升趨勢，而高密度下均是先升高后降低；相同留葉數下，隨密度增加均表現出先升高后降低的趨勢。說明中密度下，適當增加留葉數有利于提高烤煙的光合性能 ， 這 與 前 人[9-10,15-16]研 究 結 果 基 本 相 同 ， 其 中16500/23 效果最好。

植物光合作用的光、CO2響應曲線包含了多種重要光合參數，如光（CO2）補償點（飽和點）、表觀量子（羧化）速率、最大凈光合速率等，能反映出各種環境及植物自身的生理狀況對其光合作用效率的影響[18-19]。錢華等[8]認為，留 24 片葉烤煙具有較低的光補償點和較高的光飽和點，有效光合輻射范圍較寬，表現出較強的弱光利用能力和強光利用潛力，最大 Pn均最高，光合能力較強，光能利用率較高。本試驗結果表明，不同處理光、CO2響應曲線的類型均相同，但曲線參數存在差異。光響應曲線，低、中密度下，隨留葉數增加，最大 Pn逐漸升高，高密度下則先升后降，其中 16500/23 的Pn、光飽和點最大，光補償點最小。CO2響應曲線，低、中密度下，隨留葉數增加，最大 Pn逐漸升高，而高密度下則先升高后降低。16500/23 的 Pn、CO2飽和點最大，且 CO2補償點最小。可見 16500/23有較低的光補償點和較高的光飽和點，有效光合輻射范圍較寬，也具有最小的 CO2補償點和最大的CO2飽和點，較寬的 CO2適應范圍，烤煙的光合性能較強。合理的密度及留葉數能協調烤煙個體與群體的發展，充分利用光能，達到適宜的產量、品質目標[20-21]。李洪勛[22]認為，隨著密度的增加，烤煙產量、均價遞增，葉片變小、變輕，品質稍有下降。有研究表明，產值雖有所增加，兼顧產量、品質和效益，興煙 1 號以 35 片/株為最佳[23]。本試驗結果表明，留葉數效應較大，互作和密度效應較小。相同密度下，隨留葉數增加，產量、產值均顯著升高；留葉數一定時，隨密度增大，產量呈上升趨勢，產值呈先升后降的趨勢，均價逐漸降低。均價，低密度下，隨留葉數增大而先升后降，中、高密度下，隨留葉數增大而逐漸降低。中上等煙比率，低密度下，隨留葉數增加而顯著降低；中、高密度下，隨留葉數增加而先升高后降低。表現最好的為16500/23。本試驗結果與前人[22-23]的研究結果存在一定差異，可能原因是供試品種、生態條件、處理設置等不同，但都認為只有適宜的密度、留葉數，烤煙個體、群體結構合理，有利于煙葉產量和品質的形成。

4 結 論

通過設置不同的密度、留葉數處理，研究其對烤煙光合特性及經濟性狀的影響，綜合分析，留葉數效應較大，密度及互作效應相對較小，表現最好的為 16500/23，也得出理論上的適宜密度、留葉數范圍為 17 093～17 665 株/hm2、21.3～23.1 片/株。說明適宜植煙密度下，適當增加留葉數，這樣塑造的烤煙株型及群體結構可充分利用煙田光熱資源，充分發揮其光合性能，為特色優質高產煙葉的形成奠定光合生理基礎。

[1] 張喜峰，張立新，高梅，等．密度與氮肥互作對烤煙圓頂期農藝及經濟性狀的影響[J]．中國煙草科學，2012，33（5）：36-41．

[2] 李繼新，梁貴林，陳葉君，等．貴煙 11 號密度、留葉數對烤煙產質量的影響[J]．貴州農業科學，2000，28（增刊）：30-37．

[3] 唐永紅．烤煙產質量與施鉀量及留葉數變化規律的研究[J]．陜西農業科學，1998（3）：23-24．

[4] 黃一蘭，王瑞強，王雪仁．打頂時間與留葉數對煙草產質量及內在化學成分的影響[J]．中國煙草科學，2004，25（4）：18-22．

[5] 蔡奇，屠乃美，胡志敏．烤煙群體質量及調控技術研究進展[J]．作物研究，2007，21（5）：710-714．

[6] 張 永 麗 ， 肖 凱 ， 李 雁 鳴 ． 種 植 密 度 對 雜 種 小 麥C6-38/Py85-1 旗葉光合特性和產量的調控效應及其生理機制[J]．作物學報，2005，31（4）：498-505．

[7] 王瑞，劉國順，倪國仕，等．種植密度對烤煙不同部位葉片光合特性及其同化物積累的影響[J]．作物學報，2009，35（12）：2288-2295．

[8] 錢華，史宏志，趙曉丹，等．豫中煙區煙草 NC297 不同留葉水平的光合生理特性[J]．江蘇農業科學，2012，40（6）：90-93．

[9] 趙輝，趙銘欽，程玉淵，等．不同密度和留葉數對烤煙質體色素及其降解產物的影響[J]．江蘇農業學報，2010，26（1）：46-50．

[10] 趙銘欽，張迪，趙進恒，等．種植密度對烤煙質體色素及其降解產物的影響[J]．江蘇農業學報，2010，26（4）：711-715．

[11] 李海平，朱列書，黃魏魏，等．種植密度對煙田環境、烤煙農藝性狀及產量質量的影響研究進展[J]．作物研究，2008，22（5）：489-490．

[12] 高俊鳳．植物生理學實驗指導[M]．北京：高等教育出版社，2006：144-148．

[13] 朱列書，趙松義，李偉．煙草不同基因型的光合特性研究[J]．中國煙草科學，2006，27（1）：5-7．

[14] 王少先，李再軍，王雪云，等．不同煙草品種光合特性比較研究初報[J]．中國農學通報，2005，21（5）：245-247，252．

[15] 張廣富，趙銘欽，王冬，等．不同種植密度烤煙凈光合速率日變化與生理生態因子的關系[J]．中國煙草學報，2011，17（1）：54-61．

[16] 毛家偉，張翔，王宏，等．種植密度和氮用量對煙葉光合特性和產量質量的影響[J]．干旱地區農業研究，2012，30（5）：66-70．

[17] 畢文榮，吳永明，劉彥中，等．不同種植密度對烤煙產質量及葉綠素含量的影響[J]．湖南農業大學學報：自然科學版，2009，35（1）：1-4．

[18] Silvia A, Marta C, Monica G, et al. Estimation of mediterranean forest transpiration and photosynthesis through the use o f an ecosystem simulation model driven by remotely sensed data [J]. Global Eco1ogical Biogeography, 2004, 13 (4): 371-380.

[19] 葉子飄．光合作用對光和 CO2響應模型的研究進展[J]．植物生態學報，2010，34（6）：727-740．

[20] 唐先干，李祖章，胡啟鋒，等．種植密度與施氮量對江西紫色土烤煙產量及農藝性狀的影響[J]．中國煙草科學，2012，33（3）：47-51．

[21] 王正旭，陳明輝，申國明，等．施氮量和留葉數對烤煙紅花大金元產質量的影響[J]．中國煙草科學，2011，32（3）：76-79．

[22] 李洪勛．不同施氮量和密度對烤煙產量和質量的影響[J]．吉林農業科學，2008，33（3）：22-26．

[23] 曹務棟，潘文杰，薜小平，等．不同留葉數對烤煙新品系興煙1號生長及產值的影響[J]. 耕作與栽培，2009（5）：13-14，43．

Effects of Density, Leaf Number Remained and Their Interaction on Photosynthetic and Economic Characters of Flue-Cured Tobacco

ZHANG Xifeng1,3, ZHANG Lixin1*, GAO Mei1, ZHAI Youya1, RUAN Zhi1, WEI Chengcai2, MA Yingming2, GENG Wei4, CHEN Wei5
(1. College of Life Sciences, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 2. Tobacco Research Institute of Shanxi Province, Xi’an 710000, China; 3. Longxian County Tobacco Company of Shaanxi Province, Longxian, Shaanxi 721200, China; 4. Xunyang County Tobacco Company of Shaanxi Province, Xunyang, Shaanxi 725700, China; 5. Guizhou Tobacco Science Research Academy, Guiyang 550081, China)

A field experiment was conducted using two-factor randomized complete block design to investigate the effects of density (D), number of leaves remained (L) and their interaction on photosynthetic characters and economic traits of flue-cured tobacco (cv Yunyan 97). The results showed that D, L and their interaction had significant effects on photosynthetic characters and economic traits of flue-cured tobacco, and the responses from the D were greater than those from L and their interaction. Under same L condition, Pn, Gs, Ci, Tr and chlorophyll content increased first and then declined as D increased. As for the low and medium D conditions, with L increasing, Pn, Gs, Ci, Tr and chlorophyll content increased gradually, but they increased first, and decreased later under high D conditions. In addition, light and CO2response curve type from all treatments were the same, but response curve parameters were different. With L increasing, maximum Pn rised gradually under low and medium D conditions, while increased first, and decreased later under high conditions. With L increasing, both yield and output value increased significantly under seam D conditions; under seam L conditions, yield rised gradually, but output value increased firstly and then declined, when D increased. On the consideration of comprehensive analysis, effect of 16500/23 treatment was best; and theoretically the appropriate D and L for Yunyan 97 were 17093-17665 plant/ha and 21.3-23.1 leaves/plant respectively.

flue-cured tobacco; density; number of leaves remained; photosynthetic characters; economic traits

S572.05

1007-5119（2014）05-0023-06

10.13496/j.issn.1007-5119.2014.05.005

陜西省煙草專賣局特色煙葉開發重大科技項目（ZDKJ20122008）

張喜峰，男，碩士研究生，研究方向為煙草營養生理生態。E-mail：xifengzhang090824@yeah.net。*通信作者，E-mail：zhanglixin@nwsuaf.edu.cn

2013-10-12

2014-01-21