土壤水分對外來入侵植物五爪金龍植株表型可塑性和化感作用的影響

李軍，王瑞龍

1. 廣東工程職業技術學院，廣東 廣州 510520；2. 廣東省林業科學研究院，廣東 廣州 510520；3. 華南農業大學農業部生態農業重點開放實驗室，廣東 廣州 5106422

土壤水分對外來入侵植物五爪金龍植株表型可塑性和化感作用的影響

李軍1,2，王瑞龍3*

1. 廣東工程職業技術學院，廣東 廣州 510520；2. 廣東省林業科學研究院，廣東 廣州 510520；3. 華南農業大學農業部生態農業重點開放實驗室，廣東 廣州 5106422

外來入侵植物五爪金龍（Ipomoea cairica）對華南地區的生態環境造成嚴重危害，表型可塑性可增強外來物種的入侵能力。本文通過盆栽試驗研究土壤含水量為10%、20%和30%對外來入侵植物五爪金龍種子萌發、植株表型可塑性和化感作用的影響，探討五爪金龍對土壤水分變化的響應機理，為進一步了解五爪金龍的入侵機理和提高對入侵種的預警和控制能力提供理論依據。結果表明，（1）在土壤含水量為10%，20%和30%條件下，五爪金龍種子的萌發率分別為15.2%、36.4%和33.6%。五爪金龍種子的萌發率隨土壤含水量的增加而增加，尤其是在土壤含水量為30%時，五爪金龍種子萌發率最高。（2）土壤含水量為10%、20%和30%時，五爪金龍植株的總生物量分別為0.88、2.26和2.42 g。與土壤含水量為10%相比，土壤含水量為20%和30%條件下五爪金龍的總生物量分別增加了156.8%和175.0%，表明土壤水分增加顯著增加了五爪金龍的總生物量。土壤含水量增加顯著增加了五爪金龍的葉面積、葉生物量比、比葉面積和莖長，同時減少了根生物量比和根冠比，而對莖生物量比無顯著影響。（3）相同濃度的五爪金龍水浸提液對受體植物萵苣（Lactuca sativa）和蘿卜（Raphanus sativus）根長和苗高生長的化感抑制作用隨著土壤含水量的減少而增強。研究表明：五爪金龍通過改變生物量分配模式和化感潛力對土壤水分變化有一定的適應能力。

五爪金龍；化感作用；表型可塑性；水分條件；生物量分配

植物的表型可塑性是通過改變其化學、生理、發育、形態或者行為對環境信號做出的有效反應，從而改變其性狀（潘曉云等，2006；趙則海等，2007；何軍等，2009；廖凌娟等，2011；Dzikiti等，2013；Pinto-Marijuan和Munne-Bosch，2013）。研究表明：植物的表型可塑性與適應性密切聯系，外來入侵種在不同生境中表現出較強的形態和生理可塑性反應（Meekins和Mccarthy等，2001；Claridge和Franklin等，2002；許凱揚等，2005），有利于其獲得更多的營養和資源，從而增強入侵種的競爭力和入侵能力（耿宇鵬等，2004）。研究外來入侵植物的表型可塑性具有重要的生態學意義。

五爪金龍（Ipomoea cairica）又名番仔藤、掌葉牽牛，是旋花科（Convolvulaceae）番薯屬（Ipomoea）為多年生草質藤本植物，原產于北美洲（Wang等，2011；宋鑫等，2013）。20世紀70年代，在我國南方地區栽培觀賞，后逸為野生。目前在廣東、廣西、福建、云南等地廣泛分布（劉偉等，1997；朱慧等，2009；Wang等，2011）。五爪金龍因具有生長迅速，適應性強及對鄰近植物的化感作用（朱慧等，2009；Wang等，2011），在競爭中能迅速生長并占領空間，具有很強的種間競爭優勢（劉偉等，1997；Wang等，2011）。五爪金龍已成為華南地區主要的外來入侵植物之一，對入侵地的生態環境造成嚴重危害（劉偉等，1997；Wang等，2011）。同時研究表明五爪金龍對溫度變化具有較強的表型可塑性（Wang等，2011）。

本文通過研究不同土壤含水量對五爪金龍種子萌發、表型可塑性及化感作用的影響，以期探討五爪金龍種在不同土壤含水量條件下的生物量分配模式和生態適應對策，為闡明外來有害植物的入侵機制及提高對入侵種的預警和控制能力提供理論參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

五爪金龍種子于2013年5月采自廣州市火爐山。萵苣（Lactuca sativa）和蘿卜（Raphanus sativus）種子購自廣州市種子公司。

1.2 方法

1.2.1 種子萌發實驗

試驗所用土壤為屬于典型南方紅壤，采自華南農業大學試驗農場。首先將供試土壤置于100 ℃烘箱中烘干至恒重。試驗設置3個土壤水分處理梯度，土壤水分的質量分數分別為10%、20%和30%。在直徑為25 cm的花盆中裝5 kg烘干土，用無菌水將土壤含水量分別調節至10%、20%和30%。每盆中放五爪金龍種子50粒，置于溫度為25 ℃的人工氣候室（光照3800 lx，10 h·d-1，相對濕度75%）中培養。每天記錄種子發芽數，如連續3 d無種子萌發時視為萌發結束，每組發芽實驗進行10 d。實驗設5次重復。

1.2.2 幼苗生長實驗

五爪金龍莖段于2013年5月采自廣州市火爐山，剪成長度約8 cm的莖段，扦插成活，選大小一致、長勢良好的五爪金龍植株30株，隨機分為3組，每組10株，分別移植到直徑為25 cm的花盆中。土壤水分的設置分別為質量分數的10%、20%和30%，不同土壤含水量通過每天稱重來實現。每3 d隨機移動植物的位置一次，避免位置效應。

90 d后分別測量不同土壤含水量處理下的10株五爪金龍莖的長度（stem length，SL），利用CI-202便攜式葉面積儀測量葉面積（leaf area，LA），將植物的根、莖和葉分開，在60 ℃烘箱中烘72 h后稱重。分別計算葉生物量比（leaf mass ratio，LMR，葉質量/植物總質量），莖生物量比（stem mass ratio，SMR，莖質量/植物總質量）、根生物量比（root mass ratio，RMR，根質量/植物總質量）、比葉面積（specific leaf area，SLA，總葉面積/總葉質量）和根冠比（R/S，地下部分生物量與地上部分生物量之比）等指標（Wang等，2011）。

1.2.3 生測實驗

1.2.3.1 水浸提液的制備

90 d后收集在不同土壤水分條件下生長的五爪金龍莖葉，經60 ℃烘干后，置于三角瓶中加入適量的蒸餾水，在室溫條件下(25±2 ℃)浸提24 h，獲得質量濃度為0.1 g·mL-1的水浸提液。水浸提液經2次過濾，用蒸餾水稀釋成實驗所需的質量濃度0.05和0.005 g·mL-1的水浸提液。將各質量濃度水浸提液的pH值用HC1或NaOH溶液調節至與蒸餾水的pH值相一致（pH=6.5），4 ℃冰箱保存備用。

1.2.3.2 室內生測實驗

在直徑為9 cm的培養皿中放2層濾紙，分別加入5 mL不同濃度的五爪金龍水浸提液，對照組加入等量的蒸餾水。每皿中放入20粒預先催芽的萵苣和蘿卜種子，置于25 ℃的人工氣候箱中培養。實驗設3次重復，試驗結束后分別測量萵苣和蘿卜幼苗的根長和苗高。

化感效應指數（Response index，RI）公式為：RI%=（T/C-1）×100。

其中T為處理值，C為對照值。

當RI＞0時，表示促進作用；當RI＜0時，表示抑制作用。

用RI的絕對值表示化感作用強度的大小。

1.3 統計方法

試驗數據用SPSS 13.0進行單因素方差分析，差異顯著性分析采用Duncan多重比較法檢驗，所有數據均為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 土壤水分對五爪金龍種子萌發的影響

不同土壤含水量對五爪金龍種子萌發的影響見圖1。實驗10 d后，五爪金龍在土壤含水量為10%，20%和30%條件下的萌發率分別為15.2%、36.4%和33.6%。實驗結果表明：水分脅迫對五爪金龍的種子萌發產生了顯著的影響，隨著土壤含水量的增加，五爪金龍的種子萌發率顯著提高。土壤含水量為30%時，五爪金龍種子萌發率分別比土壤含水量為10%的顯著增加了121.1%%。當土壤含水量為10%時，五爪金龍種子的萌發率分別比土壤含水量為20%和30%的顯著減少了58.2%和54.8%。在干旱脅迫下（10%），五爪金龍種子的萌發率為濕潤（30%）條件下的45.2%，表明五爪金龍種子具有一定的抗旱性。

圖1 五爪金龍種子在不同土壤水分條件下的萌發率比較Fig. 1 Comparasion of germination rate of I. cairica under different soil water conditions

2.2 土壤水分對五爪金龍生物量分配的影響

土壤含水量為10%、20%和30%時，五爪金龍植株的主莖長度分別為151.76、527.41和556.58 cm（表1）。與土壤含水量為10%相比，土壤含水量為20%和30%條件下五爪金龍莖的長度分別增加了247.5%和266.8%，表明土壤水分增加顯著促進了五爪金龍莖的生長。同時土壤水分增加顯著增加了五爪金龍的總生物量。當土壤含水量為30%和20%時，五爪金龍的葉面積比土壤含水量為10%的分別增加了263.1%和244.9%；LMR分別增加了19.0%和23.8%。土壤含水量為30%時，五爪金龍的SLA比土壤含水量為10%的增加了8.3%。土壤含水量的增加對莖生物量比無顯著影響。但土壤含水量增加顯著降低了五爪金龍的根生物量比，土壤含水量為30%和20%時，RMR分別比土壤含水量為10%的減少了23.8%和38.1%。同時R/S隨著土壤含水量的增加而減少。結果表明土壤含水量的變化影響了五爪金龍的生物量分配模式，五爪金龍植物對土壤水分變化具有一定的表型可塑性。

2.3 土壤水分對五爪金龍化感作用的影響

采集在不同土壤含水量條件下生長的五爪金龍莖葉，室內生測五爪金龍水浸提液對蘿卜和萵苣幼苗生長的影響（表2）。土壤含水量為30%時，五爪金龍水浸提液質量濃度為0.1、0.05和0.005 g·mL-1時對蘿卜根長的RI分別為-22.47%、-11.71%和40.84%。當土壤含水量為20%時，質量濃度為0.1、0.05和0.005 g·mL-1的水浸提液對蘿卜根長的RI分別為-25.30%、-22.57%和31.96%。而土壤含水量為10%時，質量濃度為0.1、0.05和0.005 g·mL-1的水浸提液對蘿卜根長的RI分別為-43.62%、-16.66%和18.30%。當土壤含水量為10%、20%和30%時，質量濃度為0.005 g·mL-1的水浸提液對蘿卜苗高的RI分別為14.23%、15.85%和23.04%。

土壤含水量為30%時，質量濃度為0.1、0.05和0.005 g·mL-1的水浸提液對萵苣苗高的RI分別為-19.06%、-17.41%和29.16%。但是當土壤含水量為10%時，水浸提液質量濃度為0.1、0.05和0.005 g·mL-1時對萵苣苗高的RI分別為-35.25%、-31.16%和17.93%。土壤含水量為10%、20%和30%時，五爪金龍水浸提液質量濃度為0.1 g·mL-1時對萵苣根長的RI分別為-46.79%、-26.31%和-20.25%。結果表明，土壤含水量減少增強了五爪金龍莖葉水浸提液對受體植物的化感作用。

3 討論與結論

3.1 討論

研究表明：隨著干旱脅迫程度的增加，五爪金龍種子萌發率和萌發指數呈現明顯的下降趨勢（楊逢建等，2005；Martin等，2011；Barnes等，2013；陳冬青等，2013；徐高峰等，2013），在體積分數為15%的中度脅迫時，五爪金龍的萌發率和萌發指數仍然能達到對照水平的53.94%和32.73%，表現出一定的抗旱性（朱慧等，2009）。本實驗結果顯示，五爪金龍的種子萌發率隨著土壤含水量的增加而增加，但在干旱脅迫下（土壤含水量為10%），五爪金龍種子仍具有較高的萌發率，同理表明五爪金龍種子對干旱脅迫有一定適應性。

表1 土壤水分對五爪金龍生物量分配的影響Table 1 Effects of soil water conditions on biomass allocation of I. cairica

表2 不同土壤水分條件對五爪金龍化感作用的影響Table 2 Effects of different soil water conditions on allelopathic potentials of leachates from I. cairica

植物生物量分配格局反映了植物在生長、發育過程中對環境變化的響應（Cheplick，1995；Lieurance和Cipollini，2013；徐高峰等，2013）。植物通過改變其個體或構件的形態以利于植物對必需資源最大限度的利用（Chauhan，2013；Franzese和Ghermandi，2014）。成功的入侵種常具有較廣幅的環境耐受性及能占據多樣化生境的特征（Callaway和Ridenour，2004；Wang等，2010；王宇濤等，2012；Chambers等，2014）。植物的表型可塑性在植物對異質環境的適應過程中發揮者重要的作用（Claridge和Franklin等，2002；廖凌娟等，2011）。徐高峰等（2013）研究發現薇甘菊（Mikania micrantha）的主莖長、總分枝長、葉面積和主莖節間長均隨著土壤含水量的增加而增大；分枝數在高土壤水分含量下達到最大，且各土壤水分處理間差異顯著。而在土壤含水量為10%～20%時，薇甘菊幼苗的生長受到顯著抑制，表明薇甘菊對土壤水分變化具有很強的表型可塑性（楊逢建等，2005；徐高峰等，2013）。入侵植物喜旱蓮子草[Alternanthera philoxeroides（Mart.）Griseb.]莖節長度和分枝強度隨土壤氮含量升高而增加；氮養分最高時，喜旱蓮子草的莖、葉生物量投資最大，而根生物量投資最小。表明喜旱蓮子草能快速適應新的環境，是喜旱蓮子草入侵力強的重要原因之一（許凱揚等，2005）。入侵植物互花米草（Spartina alterniflora）的總生物量、根生物量、葉生物量和莖生物量均隨土壤水分含量的增加而增加。土壤水分條件適中有利于互花米草的生長和擴張，而土壤含水量低則抑制互花米草的生長和繁殖（何軍等，2009）。水分脅迫可顯著降低入侵植物黃頂菊[Flaveria bidentis（L.）Kuntze]的株高、干重和主根長（陳冬青等，2013）。本實驗結果顯示：當土壤水分含量高時，促進五爪金龍莖的生長，有利于五爪金龍進行種群的擴張，占據有利的生境；當土壤水分含量降低時，五爪金龍生長減弱，莖的長度減小，同時增加了根生物量比，以形成更多的根系，增強對水分吸收的能力，表明五爪金龍對干旱脅迫具有一定的形態可塑性。

化感作用在外來植物入侵過程中起著非常重要的作用（An等，2002；Callaway和Ridenour，2004；Wang等，2010；王瑞龍等，2011；王宇濤等，2012），外來入侵植物可通過化感作用增強對本地物種的競爭力（An等，2002；Wang等，2010）。研究表明植物在逆境中化感作用可顯著增強（孔垂華和胡飛，2001；Callaway和Ridenour，2004；Wang等，2010）。研究發現五爪金龍植株的各個部位均具有一定的化感作用，不同部位化感作用強弱的順序為：莖尖＞成熟葉＞莖＞落葉＞腐解葉＞腐解莖＞不定根（趙則海等，2007）。在砂培條件下五爪金龍乙醇提取物及其分離得到的甲醇相、乙醚相和乙酸乙酯相水溶液對外來種福壽螺（Pomacea canaliculata）有毒殺作用，應用五爪金龍防控福壽螺具有良好的應用前景（胡飛等，2009）。宋鑫等（2013）采用培養皿濾紙法，研究了五爪金龍葉片水浸液對白菜（Brassica pekinensis）、萵筍（Lactuca sativa）、芥菜（Brassica juncea）和蘿卜等4種作物種子萌發與幼苗生長的影響。當五爪金龍水浸液質量濃度為0.1 g·mL-1時，對白菜、萵筍、芥菜和蘿卜根的抑制率分別為81.3%、80.1%、74.2%和64.8%；當水浸液質量濃度為0.5 g·mL-1時，各受體植物的幼苗則停止生長（宋鑫等，2013）。本研究結果顯示：五爪金龍生長在土壤含水量為10%時比20%和30%條件下，其水浸提液在相同濃度表現出對受體植物具有較強的化感作用，表明水分脅迫增強了五爪金龍對受體的化感作用。

3.2 結論

干旱脅迫對外來入侵植物五爪金龍種子萌發和生長有一定的抑制作用，同時在干旱脅迫下增強了五爪金龍對受體植物的化感作用，表明土壤水分是影響五爪金龍入侵的重要環境因素之一。五爪金龍通過對不同土壤含水量的表型可塑性反應，實現對生存環境的適應，以有利于其適應新的生境。

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Effect of Soil-Water Conditions on Morphological Plasticity and Allelopathic Potential of Invasive Plant Ipomoea cairica (L) Sweet

LI Jun1,2, WANG Ruilong3*

1. Guangdong Engineering Polytechnic, Guangzhou 510520, China; 2. Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China; 3. Key Laboratory of Agroecology and Rural Environment of Guangdong Regular Higher Education Institutions, Guangzhou 510642, China

The invasive alien plant Ipomoea cairica has caused serious damage to ecosystems. Invasive plants usually have broad ecological amplitudes, and hence can increase the invasiveness of this species. The objective of this study is to research the germination rate, morphological plasticity and allelopathic potential of I. cairica under different water conditions (10%, 20% and 30%). The result showed that: (1) The seed germination rates of I. cairica were 15.2%, 36.4% and 33.6% under 10%, 20% and 30% soil-water conditions, respectively. Germination rate of I. cairica was significant increased with the increasing soil-water condition, especially at the high soil-water condition (30%); (2) Total biomass of I. cairica were 0.88 g, 2.26 g and 2.42 g under 10%, 20% and 30% soil-water conditions, respectively. Compared with the low soil-water condition (10%), total biomasses of I. cairica were increased by 156.8% and 175.0% under the medium soil-water condition (20%) and high soil-water condition (30%), respectively. Increasing water conditions significantly increased the leave area, leaf mass ratio, shoot length and specific leaf area. The root mass ratio and R/S were significantly decreased with the increased of water conditions. Stem mass ratio has no significantly changed during the treatment; (3) The allelopathic potential of aqueous leachates of I. cairica on the seeding growth of Lactuca sativa and Raphanus sativus at the same concentration were increased under lower soil-water conditions. These results indicated that I. cairica can active adapt to drought stress environment by changing the biomass pattern and the allelopathic potential of it.

Ipomoea cairica; allelopathy; morphological plasticity; water condition; biomass allocation

Q948

A

1674-5906（2014）11-1759-05

李軍，王瑞龍. 土壤水分對外來入侵植物五爪金龍植株表型可塑性和化感作用的影響[J]. 生態環境學報, 2014, 23(11): 1759-1763.

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國家自然科學基金項目（31000260；31470576）

李軍（1966年生），男，高級工程師，博士，長期從事景觀生態學研究。E-mail: gdlj128@126.com

*通信作者：王瑞龍（1976年生），男，副研究員，碩士生導師，從事有害生物控制和化學生態學研究。E-mail: rlw2009@scau.edu.cn

2014-10-18