鹽霧脅迫對欖仁幼苗生長及體內礦質元素分布的影響

卞阿娜，林鳴，王文卿*

1. 閩南師范大學生物科學與技術學院，福建 漳州 363000；2. 廈門大學環境與生態學院，福建 廈門 361005

鹽霧脅迫對欖仁幼苗生長及體內礦質元素分布的影響

卞阿娜1,2，林鳴2，王文卿2*

1. 閩南師范大學生物科學與技術學院，福建 漳州 363000；2. 廈門大學環境與生態學院，福建 廈門 361005

在溫室培養條件下，用葉片噴霧的方式對鹽生植物欖仁（Terminalia catappa）的幼苗進行NaCl脅迫處理，研究了鹽霧脅迫對其生長、5種礦質元素（Ca2+、Mg2+、Na+、K+、Cl-）和灰分在幼苗不同葉齡葉片和葉片各部分分布的影響，以探討鹽霧脅迫下的鹽害機理，以此指導實際工作中鹽害診斷與預防措施，為篩選耐鹽樹種建設沿海防護林提供依據。結果表明：鹽霧脅迫下欖仁幼苗的葉、莖、根生長比對照組緩慢，K+在各葉片分區的分布差別較小，Ca2+、Mg2+、灰分在葉片中心區分布較多，Na+和Cl-均向葉緣集中，且Na+和Cl-質量分數顯著增加（P＜0.05），可見鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片鹽分較易集中在葉尖、葉緣，這與葉片病斑多分布于葉尖、葉緣的癥狀相符。鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片的灰分質量分數在葉片中心區分布最多，并呈現老葉＞成葉＞新葉，而且隨脅迫時間增加呈升高趨勢，葉片不同部位和不同葉齡的灰分質量分數都顯著高于對照組（P＜0.05），故鹽霧脅迫促進植物體灰分積累。鹽霧脅迫下欖仁幼苗的K+、Na+、Cl-在新葉分布最多，Ca2+在老葉分布最多，Mg2-在成熟葉分布最多，可見新葉對鹽霧脅迫最敏感。不論是在葉片不同部分、不同葉齡的分布，還是在鹽霧脅迫下5種礦質元素質量分數的變化上，欖仁幼苗體內的Na+-Cl-存在極顯著強正相關（P＜0.01）。

鹽霧脅迫；鹽生植物；欖仁；離子分布

華南沿海地區由于受大風和海浪的動力作用，形成無數含鹽離子的水滴(包括鹽風、鹽霧或鹽塵)，在風力和重力的作用下，隨遠離海岸逐漸沉降于植物的枝葉和莖桿上，造成生理脫水，嚴重時引起枯萎漬死，這一現象在海岸地區被稱為海煞（王文卿等，2013）。海煞對植物的生長發育有不良影響，成為一種重要的非生物限制因素（Tester等，2003）。華南沿海地區防護林樹種主要以木麻黃為主，品種單一，退化現象嚴重。沿海防護林區，通過改良土壤或換土方式所起的作用有限，篩選耐鹽霧防護林樹種是最有效也是最經濟的預防措施。欖仁（Terminalia catappa）是典型的熱帶海岸防護林樹種，常見于海岸高潮線以上的沙地和紅樹林林緣，主要分布于福建、廣東、廣西、海南、香港和臺灣。因此，進行鹽霧脅迫對欖仁的傷害影響研究，可探索海煞發生形成機制和預防海煞，進一步探討有關鹽害機理，為篩選耐鹽霧樹種建設沿海防護林提供依據，從而改善沿海防護林生態環境，提高沿海防護林的防護功能，增加社會效益和經濟效益。

通常認為，種子萌發期間及幼苗生長早期對鹽脅迫最敏感（張鳳銀等，2013），而其它發育階段對鹽脅迫相對不敏感（龔明等，1994）。近年來許多學者已從植物生理學（張華新等2009）、細胞分子生物學（曹華雯2010）、土壤學（張建鋒等2005）、生態學（公維昌等2009）等不同學科，從植物整體、器官、組織和分子等不同層次研究了鹽分對植物生長的傷害，提出了不少鹽害理論和假說（楊曉慧等2006；馬清等2011；Mansour2004）。這些研究大多關注于根系受到鹽脅迫時植物的響應（弋良朋等2011；劉會超等2004；Aghaleh等2011；Ashraf等2009；商宏艷2010），而葉片鹽霧脅迫對植物的影響則鮮見報道（陳順偉等2001；陳順偉等2003；林鳴等2006）。臺灣學者發現防護林每年都要受到季節性灼傷，主要癥狀為葉尖或葉緣枯萎，葉黃化變形等（Sun，1992）。國外一些學者研究表明鹽霧對林木生長有著不良影響（Megan2014；Akiko Ogura等2008）。鹽分在植物葉片上的微區分布情況及鹽害診斷依據方面的研究很欠缺。離子區隔化在胞內的情況已有不少研究，但在胞外的情況，例如在葉片上的區隔化還不清楚，不易解釋海煞發生時往往是葉尖和葉緣先表現癥狀。因此，鹽霧脅迫對植物幼苗葉片的傷害影響機制是很值得研究的。本實驗選取欖仁（Terminalia catappa）幼苗，用NaCl進行鹽霧處理，研究鹽霧脅迫對幼苗生長、灰分含量以及K+、Na+、Ca2+、Mg2-、Cl-等元素含量的影響，研究鹽分在不同器官、不同葉齡的葉片的分布機制，探討有關鹽害機理，以此指導實際工作中鹽害診斷與預防措施。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

欖仁（Terminalia catappa）是典型熱帶海岸植物，常見于海岸高潮線以上的沙地和紅樹林林緣，是熱帶海岸林最前沿的喬木樹種，主要分布于福建、廣東、廣西、海南、香港和臺灣。選取生長一致的欖仁幼苗作為研究材料。供試材料種植于廈門大學生科院溫室中，在自然光照和溫度條件下進行培養。

1.2 鹽霧脅迫處理

試驗于2014年3─5月進行，3月中旬選取生長一致的欖仁幼苗，用淡水清洗，移植于套有尼龍網的沙基，每個沙基使用2L1/2Hoagland營養液，營養液水面恰好與沙基表面相平，每日添加淡水到標記的液面高度，緩苗生長4周后進行鹽霧脅迫處理實驗，分別用0（CK）、3%的NaCl液作鹽霧進行處理，每處理10株，每日傍晚5點左右用噴霧器均勻噴灑在葉片上，在沙基上加隔離板使鹽霧不影響培養液。每盆的噴霧量約為5 ml，處理4周。每日添加淡水到標記的液面高度，并測定培養液的理化指標，每周更換一次培養液（張志良2010）。

1.3 指標測定方法

每盆取新葉（枝條頂端葉片），成葉（枝條中間葉片），老葉（枝條底端葉片），采集后用蒸餾水清洗殘留的鹽分，將成葉分成3個部分：葉尖區(近葉尖端的1/3橫切部分)、葉緣區(去掉葉尖區后葉片兩端各1/4縱切部分)、中心區(去掉葉尖區和葉緣區的葉片剩余部分)。鹽霧處理后第7天開始進行指標測定，每7 d觀測1次。

（1）形態指標測定(劉會超等2004)：測定株高和葉數，觀察記錄生長情況和鹽害癥狀。

（2）灰分質量分數測定（孔詳生等，2008）：干灰化法（525±25 ℃，4 h）

（3）礦質元素質量分數與分布測定（常福辰等，2007）：K+、Na+、Ca2+、Mg2-采用原子吸收分光光度法測定（AA800型原子吸收光譜儀）；Cl-采用AgNO3滴定法。

1.4 統計分析

實驗中所用藥品均分析純。應用SPSS V10.0的多因素方差分析和One-Way ANOVA相關分析對欖仁灰分含量和礦質元素含量的數據進行差異顯著性分析。

2 結果

2.1 鹽霧對欖仁幼苗生長的影響

對照組，在4周中長勢良好，莖逐漸長高，幼葉長大，葉數逐漸增加，長出大量新根。鹽霧組的欖仁幼苗出現葉尖、葉緣失綠，出現黃斑、褐斑，葉受害面積隨時間而增大甚至落葉，葉、莖、根生長緩慢等一系列受害癥狀。第1周，有20%植株未長幼葉，并且約有一半的植株開始有落葉現象或/和幼葉出現葉尖和葉緣失綠或黃斑等現象；第2周，個別植株開始出現頂芽焦枯，幼芽從莖底部發出的現象，有30%植株未長幼葉，并且一半以上的植株幼葉出現葉尖和葉緣失綠或黃斑等現象，普遍植株有落葉現象；第3周，僅有少量植株長幼葉且多從莖底部的新芽發出，落葉現象嚴重；第4周，所有植株從莖底部的長出幼芽、幼葉，葉片受害進一步加重。鹽霧組的葉、莖、根持續有生長但明顯比對照組緩慢，且長出的新根較少。

2.2 鹽霧對欖仁幼苗灰分含量的影響

由圖1可看出，隨時間增加，對照組和鹽霧組葉片各部分的灰分質量分數都呈先升后降趨勢，且鹽霧組各部分的灰分質量分數都顯著高于對照組(P＜0.05)。鹽霧組和對照組葉片上各部分的灰分質量分數基本上是中心區最高。SPSS三因素方差分析結果表明，鹽霧、葉片分區、時間對灰分的影響都存在顯著性（P＜0.05），但它們之間不存在交互效應。

由圖2可看出，鹽霧組的不同葉齡葉片灰分質量分數大小呈老葉＞成葉＞新葉，且隨時間增加而逐漸升高，鹽霧組顯著高于對照組(P＜0.05)。SPSS三因素方差分析結果表明，鹽霧、葉齡、時間對灰分的影響都存在顯著性(P＜0.05)，且鹽霧與時間之間存在交互效應。

2.3 鹽霧對欖仁幼苗礦質元素的影響

圖1 不同時間梯度下對照組與鹽霧組欖仁葉片各部分的灰分質量分數變化Fig. 1 The changes of ash mass fraction in the parts of Terminalia catappa leaf between the control group and spray group under different time

圖2 不同時間梯度下對照組與鹽霧組欖仁各葉齡葉片的灰分質量分數變化Fig. 2 The changes of ash mass fraction in the different age of Terminalia catappa leaf between the control group and salt spray group under different time

由圖3可知，鹽霧組欖仁葉片各部分K+質量分數隨時間增加變化不大，且低于對照組，在葉片上各部分的分布都無顯著差異（P＞0.05）。對照組的Na+質量分數呈升高趨勢，Cl-質量分數呈下降趨勢，而鹽霧組的Na+、Cl-質量分數隨時間快速升高，遠高于對照組，Na+和Cl-在葉片上各部分的分布規律為：對照組在中心區分布最多，但鹽霧組卻在葉緣區分布較多。對照組和鹽霧組的Ca2+和Mg2+在葉片上都較多地分布在中心區，但Ca2+質量分數隨時間增加的變化不大，鹽霧組低于對照組，而Mg2+質量分數隨時間增加，對照組呈升高趨勢，鹽霧組呈下降趨勢，鹽霧組葉片上各部分的Mg2+質量分數在前2周高于對照組，后2周低于對照組。SPSS多因素方差分析結果表明，鹽霧對各礦質元素質量分數的影響都存在顯著性(P＜0.05)，Ca2+、Mg2+、Cl-質量分數在葉片分區因素上亦存在顯著差異（P＜0.05），除Ca2+外的其他元素質量分數在時間因素上存在顯著差異（P＜0.05），鹽霧與時間因素對Na+、Mg2+、Cl-質量分數的影響存在交互效應，而鹽霧與葉片分區因素對Cl-質量分數的影響存在交互效應。

由圖4可知，不同葉齡欖仁葉片的K+質量分數大小為新葉＞成葉＞老葉，但隨時間增加的變化不顯著，鹽霧組低于對照組。Na+在不同葉齡葉片上的分布為新葉較多，成葉、老葉較低，對照組Na+質量分數隨時間增加的變化不顯著，而鹽霧組則快速遞增，且鹽噴霧組顯著高于對照組；對照組的Cl-在不同葉齡葉片上的分布與Na+相似，并隨時間增加有所下降，而鹽霧組的Cl-質量分數則在成葉最高，新葉、老葉較低，鹽霧組新葉、成葉的Cl-質量分數隨時間快速遞增，但老葉卻變化不顯著，鹽霧組均遠高于對照組；不同葉齡葉片的Ca2+質量分數大小為老葉＞成葉＞新葉，隨時間增加的變化不顯著，鹽霧組顯著低于對照組；Mg2+質量分數大小為成葉＞老葉＞新葉，隨時間增加的變化與葉片上各部分相似。SPSS多因素方差分析結果表明，鹽霧對各元素質量分數的影響都存在顯著性（P＜0.05），除Na+外的其他質量分數在葉齡因素上亦存在顯著差異（P＜0.05），Na+、Mg2+、Cl-質量分數在時間因素上存在顯著差異（P＜0.05），鹽霧與時間因素對Na+、Mg2+、Cl-質量分數的影響存在交互效應，而鹽霧與葉齡因素對Ca2+、Cl-質量分數的影響存在交互效應，葉齡與時間因素對Mg2+、Cl-質量分數的影響存在交互效應，鹽霧、葉齡與時間因素對Mg2+質量分數的影響存在交互效應。

SPSS V10.0的One-Way ANOVA相關分析結果表明，鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片的Na+和Cl-存在極顯著強正相關（Pearson相關系數為0.852，P＜0.01），Na+-灰分、Ca2+-灰分、Cl--灰分存在極顯著弱正相關（Pearson相關系數為0.247，P＜0.01），K+-Na+、K+-Cl-、K+-灰分、Na+-Ca2+、Na+-Mg2+、、Ca2+-Cl-存在極顯著弱負相關（Pearson相關系數為-0.269，P＜0.01)，K+-Ca2+存在顯著弱負相關（Pearson相關系數為-0.254，P＜0.05）。

圖3 不同時間梯度下對照組與鹽霧組欖仁葉片各部分元素質量分數變化Fig. 3 The changes of the mineral elements in the parts of Terminalia catappa leaf between the control group and spray group under different time

3 討論

鹽霧來自海洋，鹽霧的組成與海水相似。據報導各地海水的含量最多的是氯化物，幾乎占總鹽份的90%。欖仁是典型熱帶海岸植物，常見于海岸高潮線以上的沙地和紅樹林林緣，主要分布于福建、廣東、廣西、海南、香港和臺灣，大洋水的鹽度平均接近3.5%，大氣中鹽霧NaCl的濃度平均接近3%（徐國葆1993）。故本實驗采用質量分數為3%的NaCl液作鹽霧。海煞防護林區，通過改良土壤或換土方式所起的作用有限，篩選耐鹽霧防護林樹種是最有效也是最經濟的預防海煞措施。因此通過進行鹽霧脅迫對欖仁的傷害影響研究，可探索海煞發生形成機制和預防海煞，為篩選耐鹽霧樹種建設沿海防護林提供依據。

圖4 不同時間梯度下對照組與鹽霧組欖仁不同葉齡的元素質量分數變化Fig. 4 The changes of the mineral elements in the different age of Terminalia catappa leaf between the control group and spray group under different time

鹽脅迫對植物造成的危害主要是離子毒害、營養不平衡和滲透脅迫（劉友良等，1998）。鹽霧脅迫使欖仁幼苗體內的Na+、Cl-顯著增加，造成離子毒害。但就離子毒害而言，鹽害主要是Cl-效應，還是Na+效應，目前尚難以定論。邵桂花等利用鹽敏感品種與耐鹽品種的大豆正反雜交試驗表明大豆離子毒害主要是Cl-效應（邵桂花等，1994）。但更多的研究認為離子鹽害主要是Na+效應，如Lacan和Durand的研究表明，栽培大豆木質部液流中的Na+會被木質部的薄壁細胞重新吸收，橫向跨膜運輸到韌皮部，再運輸到葉部和根部，但對Cl-無此作用，認為離子鹽害主要是Na+效應（Durand和Lacan，1994）。

本實驗中欖仁幼苗的Na+-Cl-都具有極顯著的正相關性，不論是在葉片不同部分、不同葉齡葉片的分布，還是在鹽霧脅迫下礦質元素含量的變化上，Na+和Cl-都具有極高的相似性。王文卿在對秋茄、木欖和紅海欖這3種紅樹植物葉片衰老過程中元素動態的研究中，也發現Cl-在這3種紅樹植物葉片或種群幼苗體內的分布類似于Na+，且各物種成熟葉的元素濃度在Na+和Cl-之間存在極顯著的正線性相關關系（Wang和Lin，1999；王文卿等，2013）。鹽霧脅迫下，幼苗體內的Na+、Cl-顯著增加，其他元素雖然也各有增減，但Na+、Cl-的增加量超過其他元素的減少量，所以鹽霧脅迫下幼苗的灰分質量分數也增加，另一個重要原因可能是為了適應鹽霧脅迫而生成了更多有機滲透調節物。

葉片鹽霧脅迫就是通過葉片的吸收能力影響植株的生長，根系鹽脅迫則通過根的吸收能力影響植株的生長，當葉片和根系吸收過量的鹽分時，鹽害就可能發生。從含量分布的葉齡因素上看，欖仁幼苗的K+、Na+、Cl-在新葉分布最多，Ca2+在老葉分布最多，Mg2+在成葉分布最多。可見，新葉對鹽霧脅迫最敏感。這與前人研究結果一致（陳順偉等，2001）。從含量分布的葉片分區因素上看，鹽霧脅迫下欖仁幼苗K+在各葉片分區的分布差別較小，Na+、Cl-均向葉緣集中，Ca2+、Mg2+、灰分含量則在葉片中心區分布較多；而根系鹽脅迫下Ca2+、K+、Na+、Cl-、Mg2+較多分布在葉片中心區。可見，鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片的鹽分較易集中在葉尖、葉緣，而根系鹽脅迫下鹽分在葉片中心區分布較多。葉脈是植物礦質元素在葉片內輸送的主要通道，葉片內的礦質元素分布與葉脈類型有很大關系。因此，對葉片進行葉片分區，要因葉脈類型而有所區別（林鳴和王文卿，2006）。欖仁的葉脈類型都是羽狀脈，葉片的分區方案正是考慮了葉脈類型而設計的。葉片從鹽霧中吸收鹽分，途徑為吸收點－葉尖、葉緣，路程短，速率快；故鹽霧處理下的幼苗葉片在葉尖、葉緣積累更多的鹽分；而根系從培養液中吸收鹽分，通過木質部經莖輸送到葉，途徑為根－莖－葉，路程長，速率慢；那么鹽分在葉片中的分布自然就是距離源頭（葉柄）導管近的中心區較高，距離源頭大導管遠的葉尖、葉緣區較低。因此，葉片鹽霧脅迫時葉尖、葉緣較早表現出受害癥狀，不同于根系鹽脅迫時葉片中心區較早出現病斑癥狀。

4 結論

欖仁是典型熱帶海岸植物，常見于海岸高潮線以上的沙地和紅樹林林緣，主要分布于福建、廣東、廣西、海南、香港和臺灣。鹽霧脅迫下欖仁幼苗的葉、莖、根生長比對照組緩慢，幼苗葉片病斑較多分布于葉尖、葉緣。隨時間增加，鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片各部分的灰分質量分數呈先升后降趨勢，且葉片各部分的灰分質量分數都顯著高于對照組（P＜0.05）；不同葉齡葉片灰分質量分數大小呈老葉＞成葉＞新葉，且隨時間增加而逐漸升高，鹽霧組顯著高于對照組（P＜0.05）；故鹽霧脅迫促進植物體灰分積累。鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片Na+、Cl-質量分數隨時間快速升高，遠高于對照組，較多分布于葉尖、葉緣；K+質量分數隨時間增加變化不大，且低于對照組，在葉片上各部分的分布都無顯著差異（P＞0.05）；Ca2+和Mg2+質量分數低于對照組，在葉片上都較多地分布在中心區。鹽霧脅迫下不同葉齡欖仁葉片的K+質量分數大小為新葉＞成葉＞老葉，但隨時間增加的變化不顯著，鹽霧組低于對照組；Na+質量分數隨時間快速升高，顯著高于對照組，在不同葉齡葉片上的分布為新葉較多；Cl-質量分數顯著高于對照組；Ca2+質量分數大小為老葉＞成葉＞新葉，隨時間增加的變化不顯著，鹽霧組顯著低于對照組；Mg2-質量分數大小為成葉＞老葉＞新葉，隨時間增加的變化與葉片上各部分相似。SPSS V10.0的One-Way ANOVA相關分析結果表明，鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片的Na+和Cl-存在極顯著強正相關（Pearson相關系數為0.852，P＜0.01）。

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Effects of Salt Spray on Growth and Compartmental Allocation of Mineral Element of Terminalia catappa Seedlings

BIAN Ana1,2, LIN Ming2, WANG Wenqing2*

1. Department of Biological Science and Biotechnology, Minnan Normal University, Zhangzhou 363000, China; 2. College of the Environment and Ecology, Xiamen University, Xiamen 361005, China

In order to understanding the mechanism of salt damage on halophyte Terminalia catappa seedlings, the seedlings were treated with NaCl in greenhouse by leaf spray, then their growth rate, and the allocation of mineral elements and ash in the different age and parts of the leaf were measured, which may guide the salt damage diagnosis and prevention measures in practical work, provide a basis for screening the salt tolerance species and constructing the coastal shelter forest. The results showed that the growth rate of leaf, stem and root of Terminalia catappa seedling treated by salt spray was slower than that of control group. There was no significant difference on the distribution of K+in the different parts of the leaf. Ca2+and Mg2+, and Na+and Cl-mostly distributed in the center part of leaves and at the edge of leaf, respectively. Moreover, the mass fraction of Na+and Cl-was significantly increased (P＜0.05). Therefore, the salinity mainly distributed on the leaf tip and leaf edge after salt spray, which coincided with the symptom of lesions distributed mostly on the leaf tip and leaf edge of Terminalia catappa seedling. The mass fraction of ash of Terminalia catappa seedling mainly distributed in the center part of leaves after salt spray and increased with salt spray time. The order of mass fraction of ash was old leaves ＞ mature leaves ＞ new leaves. Furthermore, the mass fraction of ash in the different age and parts of the leaf treated by salt spray was significantly higher than that of control group (P＜0.05). So the accumulation of ash in the plant increased with the treatment of salt spray. K+, Na+and Cl-, Ca2+, and Mg2+on Terminalia catappa seedling mainly distributed on the new leaves, the old leaves, and the mature leaves, separately showing that the new leaves were the most sensitive to salt. A significantly positive correlation between Na+and Cl-was found in the plant with the treatment of salt spray in spite of the distribution of mineral elements in the different age and parts of the leaf, and the alteration of mass fraction of mineral elements（P＜0.01).

salt spray; halophyte; Terminalia catappa; ion distribution

Q945.78

A

1674-5906（2014）11-1752-07

卞阿娜，林鳴，王文卿. 鹽霧脅迫對欖仁幼苗生長及體內礦質元素分布的影響[J]. 生態環境學報, 2014, 23(11): 1752-1758.

BIAN Ana, LIN Ming, WANG Wenqing. Effects of Salt Spray on Growth and Compartmental Allocation of Mineral Element of Terminalia catappa Seedlings [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(11): 1752-1758.

林業科技支撐計劃資助項目（(2009BADA2B0605)；福建省科技重點項目（2013N01010365）；閩南師范大學創新團隊（2013）

卞阿娜(1977年生)，講師，碩士，主要從事園林植物研究工作。E-mail: BAN2@163.com

*通信作者：王文卿（1971年生），教授，博士，研究方向為紅樹林濕地生態學/耐鹽植物資源的篩選。E-mail:mangroves@xmu.edu.cn

2014-10-10