增溫對荒漠草原植物群落組成及物種多樣性的影響

王晨晨，王 珍,，張新杰，李寅龍，劉軍利，韓國棟*

1. 內蒙古農業大學生態環境學院，內蒙古 呼和浩特 010018；2. 中國農業科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010018

WANG Chenchen1, WANG Zhen1,2, ZHANG Xinjie1, LI Yinlong1, LIU Junli1, HAN Guodong1*

1. College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China; 2. Grassland Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hohhot 010010, China

增溫對荒漠草原植物群落組成及物種多樣性的影響

王晨晨1，王 珍1,2，張新杰1，李寅龍1，劉軍利1，韓國棟1*

1. 內蒙古農業大學生態環境學院，內蒙古 呼和浩特 010018；2. 中國農業科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010018

以短花針茅荒漠草原為研究對象，通過采用遠紅外線輻射器模擬增溫的方法，探討了增溫對荒漠草原植物群落結構及生物量和物種多樣性的影響。結果表明：由于遠紅外線輻射器的增溫作用，在2012年整個生長季內，增溫樣地10、20、30 cm土壤平均溫度與對照樣地相比，平均增加了0.39、0.38、0.31 ℃；各土層土壤含水量較對照平均減少0.76%、0.73%、0.60%。受溫度升高及土壤含水量減少的影響，模擬增溫6個生長季后，與對照樣地相比，群落的高度整體增加，密度、蓋度、頻度表現為部分物種增加和部分物種減少的趨勢，冷蒿（Artemisia frigida）等物種的重要值下降，阿氏旋花(Convolvulus ammanii)等物種的重要值上升，但是增溫沒有明顯改變植物群落的組成。同時，增溫處理使荒漠草原禾草的蓋度減少，雜類草的蓋度增加，半灌木和一兩年生植物分蓋度未發生明顯變化；增溫使地上地下生物量出現了不同程度的減少，在0～30 cm土壤深度地下生物量分配中，增溫樣地0～10 cm分配比例（81.23%）小于對照（86.07%），10～20 cm分配比例（11.55%）大于對照（9.16%）；20～30 cm分配比例（7.22%）大于對照（4.77%），增溫使得地下生物量分配格局向深層轉移。增溫后，增溫樣地植物Shnnon-Winener指數降低，Pielou均勻度指數升高，溫度升高使荒漠草原植物群落的均勻度增加，但并沒有提高草地植物的物種多樣性。

增溫；荒漠草原；植物群落組成；物種多樣性

IPCC的第4次報告得出一個結論，氣候變暖的這個客觀事實已經不容置疑，在過去百年間人類的活動可能是導致全球變暖的主要原因。從1850年以來，地表的平均溫度升高了0.76 ℃，到下個世紀初，全球平均氣溫將升高達1.8～4.0 ℃（IPCC，2007）。目前，全球氣候變化對人類生產活動和生態系統產生的影響已經成為世界各國關注和研究的重大環境問題之一（Herik，2001；Carter，1996）。而研究植被對氣候變化的響應能夠很好的反映和標志氣候變化的效應。

氣候變化決定著地球上物種的分布以及植被類型，而溫度是氣候條件中最重要的因素，溫度的升高對植物群落組成及物種多樣性產生重要的影響。增溫直接改變植物的光合能力（Klanderud和Totland，2005），影響植物在光合作用中各種酶的活性（侯穎等，2008），進而影響植物的生長速率（Walther et al, 2005），改變植物的物候和生長期（Hillier et al, 1994）。同時，溫度的增加會改變土壤含水量和土壤呼吸，導致植被的生長（Henry和Molau, 1997）、生物量的生產和分配（周廣勝和張新時, 1995; White et al, 2000; Myneni et al, 1997; 李英年等, 2000; Asseng et al, 1998）、植物群落演替方向和速度（Couteaux et al, 1995）都隨之發生改變。

荒漠草原地帶年均降雨量少，季節溫差和日溫差十分顯著，植物種類相對貧乏，植被結構較為簡單（王珍等, 2012）。嚴酷的生態環境使得荒漠草原的生態系統十分脆弱。具有發生荒漠化的潛質，一旦遭到破壞，非常難以恢復（中華人民共和國農業部畜牧獸醫司, 1996; 韓芳等, 2010）。因此，研究氣候變暖對荒漠草原的生物多樣性和生態系統功能可能產生的影響，以及草地生物多樣性與生態系統功能對溫度增加的響應和適應，對保護荒漠草原都具有重要意義。本文通過室外紅外線模擬增溫的方法，研究了內蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原植物群落結構和物種多樣性等對模擬增溫的響應，探討增溫對荒漠草原影響的原因。旨在揭示氣候變暖對荒漠草原的影響，從而為荒漠草原的利用和生態系統的可持續管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗區位于內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗王府一隊的內蒙古農牧科學院實驗基地內，地理坐標N 41°47′17″，E 111°53′46″，海拔高度1456 m，氣候屬于中溫帶大陸性氣候，多年平均氣溫3.4 ℃，月平均溫度最高月為6、7和8三個月，年均氣溫分別為21.5、24.0和23.5 ℃，≥10 ℃的年積溫為2200～2500 ℃。多年的平均降雨量248 mm，年均蒸發量2947 mm，降水量主要集中在6—9月，占全年降水總量的70%以上。

實驗區主要由旱生型的禾草組成，屬于短花針茅建群的荒漠草原地帶性植被，草地類型為短花針茅(Stipa breviflora)+冷蒿+無芒隱子草(Cleistogenes songorica)，植被高度低矮，平均高度為8 cm，且植被較稀疏，蓋度為17%～20%，種類組成貧乏，植物群落主要由20多種植物物種組成。建群種為短花針茅，優勢種為無芒隱子草和冷蒿。主要伴生種有阿氏旋花、櫛葉蒿(Neopallasia pectinata)、木地膚(Kochia prostrata)、細葉蔥（Allium tenuissimum）、蒙古蔥(Allium mongolicum)、狹葉錦雞兒(Caragana stenophylla)、豬毛菜(Salsola collina)和小葉錦雞兒(Caragana microphylla)等。

1.2 樣地設置

實驗設計為自然條件下進行生態系統控制性增溫實驗。采取兩種溫度處理（對照、增溫），每種處理6次重復，共12個小區，每個小區（對照區和增溫區）設計面積大小為12 m2即：3 m×4 m。6個增溫區內各安裝一個遠紅外線輻射器進行加熱，該裝置是通過懸掛在樣地中央上方、可以散發遠紅外線輻射的燈管來實現模擬氣候變暖，是目前國際上公認的增溫措施。遠紅外線輻射器由美國伯利恒Kalglo電子公司生產，型號MSR-2420，規格165 cm×15 cm，輻射器距地面2.25 m，安放于3 m×4 m小區的中間部位，燈的最大功率是2000 W，使用時調至8檔，從2006年3月實驗開始加熱，全年365 d不間斷。每個對照區的中間部位，距地面2.25 m也安裝了與遠紅外線輻射器大小、形狀相同的“假燈”以降低或消除輻射器遮蔭或其他因素造成的實驗誤差。在每個處理小區內隨機安裝一組測定土壤溫度的探頭，同時采用Omega公司生產的型號為HH-25TC Sensors手持溫度計與之連接測定10、20和30 cm不同土層的土壤溫度。同時采用ONSET電腦公司生產的其型號為S-SMA-M003的土壤濕度探頭對0～30 cm土層中每10 cm土壤濕度進行測定。測定數據采用HOBO軟件進行記錄數據，每隔30 min采集1次。

1.3 取樣方法

1）植物密度和蓋度。利用1 m×1 m網格樣方法進行，生長季節，每月測定各種植物高度、蓋度和密度，用于統計植物的種類組成和重要值。

2）地上部生物量。由于實驗樣地面積有限，同時為保障今后幾年實驗的延續性，在不破壞樣地內植物正常生長的情況下，采用間接法測定地上部分生物量。植末期（9月上旬）分別在與試驗區植被類型相似的地段任意選取40個1 m×1 m樣方，估算樣方內的各物種蓋度，然后分種齊地面刈割，收集枯落物，樣品在65 ℃恒溫下經48 h烘至恒質量，稱其干質量（即物種生物量）。利用樣地內的植物蓋度來估測地上植物生物量。

3）根系生物量。根系生物量的測定用根系生長芯法進行，每個處理樣地選取1個點，用土鉆將土取出，去除根系后將凈土裝入網袋，在植物生長初期把網袋置入樣地內的土鉆空洞中（深度為30 cm），到生長季末期將網袋取出，分3層（0～10、10～20、20～30 cm）取出其中根系，帶回室內過篩清洗。用鑷子將根系從篩子中挑出，不區分死根和活根，分層裝入紙袋，80 ℃恒溫下經24 h烘至恒質量，稱其干質量。根據網袋規格（直徑10 cm，長40 cm）計算出的根系生物量。

1.4 數據處理

物種種群的相關系數采用如下公式計算，采用Excel 2003進行數據統計和圖表構建，采用SAS 9.1軟件包對相關數據進行方差分析。

（1）重要值=(相對密度+相對高度+相對蓋度+相對頻度)/4

（2）Margalef豐富度指數

D=（S-1）/lnN

（3）Shannon-Wiener指數

式中：S為物種總數；Pi為第i個物種的相對重要值；ni為第i個物種的重要值；N為群落中所有物種的重要值之和。

表1 增溫與對照樣地不同土層月平均溫度和土壤含水量Table1 Monthly mean temperature and soil moisture of different soil in warming and control plots

表2 增溫對荒漠草原物種組成及各特征值的影響Table2 Effects of warming on species composition and their characters in desert steppe

2 結果與分析

2.1 增溫對土壤溫度和濕度的影響

在野外自然條件下采用遠紅外線加熱的方法，能夠客觀模擬氣候變暖。由表1可以看出，在整個生長季，增溫樣地10、20、30 cm土壤平均溫度與對照相比，平均增加了0.39、0.38、0.31 ℃，且統計結果顯示差異顯著（p＜0.05）。增溫的幅度呈現出隨深度的增加而減小的趨勢。同時，增溫樣地各土層土壤含水量較對照平均減少0.76%、0.73%、0.60%（p＜0.05）。這說明，荒漠草原增溫試驗顯著改變了土壤不同層次的溫度與土壤含水量。

2.2 增溫對植物群落組成及特征值的影響

經過增溫處理后，增溫樣地和對照樣地群落物種組成基本相同，增溫樣地共有10個物種，對照樣地共有13個物種（表2）。與對照樣地相比，增溫樣地出現了小葉錦雞兒這一物種，而少了細葉鳶尾(Iris bungei)、狹葉錦雞兒、達烏里芯芭(Lespedeza davurica)、豬毛蒿(Artemisia scoparia)4個物種。但是增溫樣地較對照樣地增加和減少的這些物種多為偶見種和伴生種，這些物種在群落中的數量不大，有些僅為一二株，所占比例不大。因此，偶見種和一二年生植物出現的差異不會明顯的影響植物群落的組成和結構。這也說明增溫作用沒有明顯的改變試驗樣地內植物群落組成。但是增溫改變了各物種的重要值，在增溫樣地內有8個物種重要值上升，2個物種重要值下降，其中無芒隱子草、阿氏璇花、蒙古蔥和細葉蔥的重要值增加，冷蒿和短花針茅的重要值下降，其中冷蒿的重要值較對照下降了80%左右。在對照樣地，由短花針茅、阿氏旋花、無芒隱子草、冷蒿占絕對優勢的群落物種組成，經增溫處理后，演變為由短花針茅、阿氏旋花、無芒隱子草、細葉蔥和豬毛菜共同占優勢的群落物種組成。

由表2可以看出，溫度升高使群落的高度整體上有所增加，蓋度、頻度和密度則表現為阿氏旋花、蒙古蔥等部分物種上升，短花針茅、冷蒿等部分物種下降的趨勢。增溫的處理改變了物種的密度、高度、蓋度和頻度，進而改變了物種的重要值，冷蒿在增溫的作用下，其重要值下降明顯，而且，在試驗的過程中，增溫樣地冷蒿在9月初（9月3日）就出現了枯黃的現象，相同的自然環境條件下，與其他物種相比，冷蒿是否對溫度的變化反應更敏感，或者是其他因素導致了冷蒿這些明顯改變，以及部分物種重要值的增加和減少是否會使植物群落結構發生變化，這些問題有待于進一步研究。

2.3 增溫對群落結構的影響

從2006年到2008年對試驗樣地內的植物功能群進行了研究分析。依據植物群落的生活型組成，樣地中18個發現物種被劃分進入4個功能群：雜類草，禾草，半灌木，一二年生植物。由表3可以看出，群落的總蓋度經過增溫處理后，與對照相比略有增加，但統計檢驗不顯著。禾草和雜類草的分蓋度卻因為增溫發生了顯著差異（p＜0.05），與對照相比，禾草的分蓋度在增溫樣地內明顯減少，雜類草的分蓋度卻明顯增加。半灌木分蓋度與對照相比有減少，但統計檢驗顯示差異不顯著。一二年生植物分蓋度未發生明顯的變化。

表3 增溫對荒漠草原禾草、雜草、半灌木、一二年生植物蓋度的影響Table3 Effects of warming on coverage of grasses, forbs, semi-shrub and a biennial plant in desert steppe

2.4 增溫對生物量及分配的影響

增溫后，增溫樣地內的地上生物量和凋落物均小于對照樣地，與對照樣地相比，地上生物量減少了5.26%，凋落物減少了7.71%（圖1）。但是統計結果顯示均不顯著。從0～30 cm地下生物量分析，對照樣地地下生物量大于增溫樣地，增溫試驗使樣地內地下生物量減少了3.75%。從0～10、10～20、20～30 cm土層的地下生物量分布來看（圖2），增溫樣地和對照樣地的地下生物量主要分布在0～10 cm土層中，這一土層地下生物量在增溫和對照樣地內均達到80%以上。但從增溫和對照樣地內的分配比例上分析，各對應土層的分配比例存在差異。增溫樣地0～10 cm土層地下生物量分配比例為81.23%，小于對照樣地的86.07%；增溫樣地內10～20 cm土層地下生物量分配比例略大于對照樣地，二者分別為11.55%和9.16%；20～30 cm增溫樣地的分配比例7.22%大于對照樣地的4.77%，且統計檢驗顯著（p＜0.05）。

圖1 增溫對地上鮮體及凋落物的影響Fig.1 Effect of warming on the live-vegetation biomass and the fallen litter biomass

圖2 增溫對地下生物量及其分配的影響Fig.2 Effect of warming on the belowground biomass and its distribution

表4 增溫對荒漠草原物種多樣性的影響Table4 Effects of warming on species diversity in Desert steppe

2.5 增溫對植物群落物種多樣性和相似性的影響

由表4可以看出，增溫樣地內Margalef豐富度指數、Shnnon-Winener指數、Sinpson指數均小于對照樣地，而Pielou指數大于對照。物種豐富度指數與特定群落的物種總數呈正比，說明增溫使物種的數量減少明顯。Shnnon-Winener指數差異顯著（p＜0.05），Margalef豐富度指數、Sinpson指數和Pielou指數差異不顯著（p＞0.05）。在試驗進行前，通過對樣地的調查顯示，樣地的本底相同。本底相同的樣地在經過增溫處理后，相似性指數下降，物種替代和消失的現象比較明顯，對溫度優勢的物種逐漸變得優勢更大，而對溫度劣勢的物種逐漸被淘汰，物種趨向于單一化。

3 討論

在全球氣候變暖的大環境下，為研究生態系統與氣候變暖的作用機理，電阻加熱、遠紅外線照射、開頂式和封頂式田間溫室、互交移植等多種模擬氣候變暖的試驗被采用（牛書麗等, 2007）。在本研究中，采用野外自然條件下紅外線增溫的實驗設計，通過試驗發現，增溫使土壤溫度升高，土壤濕度下降，這與李娜等的研究結果一致。同時也說明增溫試驗起到了增溫作用。但是本研究的增溫效果和幅度小于石福松等（2008）、周華坤等（2000）、王謀等（2004）采用開頂式增溫室研究后的增溫效果。這主要是由于增溫方法不同引起的，遠紅外線增溫讓樣地自然氣流、風速、降雨、溫濕度等氣候因子與荒漠草原自然氣候條件基本一致，最大限度地減少了短期控制氣流聚集熱量增溫方法帶來的人為因素，真實客觀地反映和模擬了氣候變暖對荒漠草原的影響。6年的增溫試驗讓不同層次土壤溫度上升了0.3～0.4 ℃左右，根據珊丹等（2009）和Beier等（2004）認為的增溫在0.3～1.2 ℃左右就能較好的模擬全球氣候變化規律的試驗結果，說明研究中的溫度變化符合全球變暖的規律。

遠紅外線增溫試驗效果未引起植物群落的變化，但是引起了群落內優勢種和組成的改變。在增溫后，樣地中冷蒿和短花針茅等物種的重要值顯著下降，阿氏璇花和豬毛菜等物種的重要值增加明顯，且二者在植物群落中的優勢更加明顯。這可能是由于遠紅外線增溫作用，一定程度上滿足了植物對熱量的需求，從而改變了植物群落的小氣候環境，進而使植物的生長發育受到一定程度的影響。而且增溫也改變了土壤中水分的含量，使植物對水分的吸收受到影響，其生長和生物量也不同程度受到影響（Eatherall, 1997; Saleska et al, 1999; 李娜等, 2011）。據Alward等（1999）研究結果表明，在全球變暖的環境下，對于任何一種植物群落而言，總有一些物種對溫度升高的響應更為敏感，從而破壞種間的競爭關系，引起群落優勢種和組成發生改變。在本研究中，冷蒿的重要值下降的尤為明顯，隨著實驗的繼續進行，增溫作用的持續深入，冷蒿等少數敏感植物會不會伴隨著物種間的競爭出現消失有待于進一步研究。

增溫后，增溫樣地的總蓋度和對照樣地相比略有增加，禾草的分蓋度顯著減少，而雜類草的分蓋度增加。這是在對荒漠草原增溫后，土壤含水量顯著下降，短花針茅和無芒隱子草等禾草類植物為了適應增溫和水分脅迫的環境，通常以減少生物量作為代價。據Grime（2001）研究結果表明，在增溫和在增溫和水分脅迫的環境中，植物通常以減少生物量生產，提高水分利用效率來適應環境。而半灌木分蓋度的減少可能是由于冷蒿這一物種分蓋度的顯著減少引起的。

在本研究中，增溫樣地內的地上生物量和0～30 cm地下生物量均小于對照樣地。但是，統計結果顯示均不顯著。這與石福松等（2008）川西北亞高山草甸的研究結果一致，而與張新時（1993）的研究結果相反。據有關專家研究，增溫導致的土壤含水量降低能夠阻礙表層根系的生長（Dubrovsky et al, 1998）、增加根系死亡率（Edwards et al, 2004）、增強植物呼吸作用（Melillo et al, 1993），從而使植物凈初級生產力的下降。增溫改變了地下生物量的分配，與對照樣地相比，增溫樣地0～10 cm土層地下生物量下降，10～20 cm土層地下生物量略有上升，20～30 cm地下生物量顯著增加。這也與增溫導致的土壤含水量降低有關，由于增溫降低了土壤含水量，使得水分成為限制植物生長的最關鍵因子，植物為了更好的適應環境，根系向更深的層次延伸尋求水分，地下生物量在向深層土壤轉移。

白永飛等（2002）研究表明，物種豐富度、多樣性與年平均氣溫和干燥度呈負相關，即隨著熱量和干燥度的增加，草原群落的物種豐富度、多樣性會逐漸降低。本研究中，本底相同的植物群落，在經過增溫處理后，樣地內豐富度指數、Shnnon-Winener指數均顯著下降，增溫使得物種多樣性下降，對溫度優勢的物種逐漸變得優勢更大，而對溫度劣勢的物種則可能逐漸被淘汰，物種趨向于單一化。

4 結論

通過以上的分析和討論，可以得出以下主要結論：增溫對荒漠草原植物群落結構、生物量及分配、物種多樣性產生了顯著影響。增溫后導致土壤相對含水量的減少，破壞了物種原有的競爭關系，從而引起群落優勢種和組成發生改變。增溫后，荒漠草原禾草的蓋度減少，雜草的蓋度增加；地上地下生物量出現了不同程度的減少，且地下生物量在土壤不同層中的分配比例明顯改變，0～10 cm土層地下生物量下降，10～30 cm土層地下生物量顯著增加。地下生物量更加趨于向地下深層的根系層中轉移。增溫后，增溫樣地Shnnon-Winener指數降低，Pielou均勻度指數升高，溫度升高使荒漠草原植物群落的均勻度增加，但并沒有提高草地植物的物種多樣性。

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Effect of warming on plant community composition and plant species diversity in the desert steppe

The effect of warming on plant community structure and species diversity was studied in the Stipa brevifora desert stppeby using infrared radiation method to simulate global warming. The results showed as follows: Compared with control (CK), the soil temperatures increased by 0.39, 0.38 and 0.31 ℃ at depths of 10, 20 and 30 cm, respectively, under the warmed plots in the whole plant growing season of 2012, whereas soil water content was decreased 0.76%、0.73%、0.60% in different soil depth, respectively; The change of plant community height, density, frequentness and diversity was found due to the elevated soil temperature and the decreasing soil water content. The structure of plant community has also been changed by warming. The warming significantly decreased the important value of Artemisia frigida, but it significantly increased the important value of Convolvulus ammanii. In addition, warming significant increased the coverage of grasses, whereas it significantly increased the coverage of forbs. No change was detected for semi-shrub and annual-biennial. Warming significantly decreased plant community above- and below-ground biomass allocation pattern transferred to deep soil layers. The below-ground biomass of 0-10 cm soil layers was lower in warming than in control, but below-ground biomass of 10-20 cm was higher in warming (11.55%) than in control (9.16%) and 20-30 cm was higher in warming (7.22%) than in control (4.77%). Warming led to the transfer of below-ground biomass from upper layer to lower layer. Warming significantly decreased Shnnon-Winener index, but significant increased Pielou index by elevated temperature. Warming significantly increased evenness of desert steppe, whereas no change on plant species diversity.

warming; desert steppe; plant community structure; species diversity

WANG Chenchen1, WANG Zhen1,2, ZHANG Xinjie1, LI Yinlong1, LIU Junli1, HAN Guodong1*

1. College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China; 2. Grassland Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hohhot 010010, China

S812；Q948

A

1674-5906（2014）01-0043-07

王晨晨，王珍，張新杰，李寅龍，劉軍利，韓國棟. 增溫對荒漠草原植物群落組成及物種多樣性的影響[J]. 生態環境學報, 2014, 23(1): 43-49.

WANG Chenchen, WANG Zhen, ZHANG Xinjie, LI Yinlong, LIU Junli, HAN Guodong. Effect of warming on plant community composition and plant species diversity in the desert steppe [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(1): 43-49.

國家自然科學基金(31360113)；國家科技部科技支撐項目( 2008BAD95B03)

王晨晨(1988年生)，女，碩士研究生，主要研究方向為草地生態學。E-mail：chen_880809@126.com

*通信作者：韓國棟(1964年生)，男，教授，博士生導師，主要研究方向為草地生態學。E-mail：hanguodong@imau.edu.cn

2013-11-08