紫莖澤蘭與伴生植物小藜的競爭效應及其生理生化特征

雷桂生, 王五云, 蔣智林,, 鄧丹丹, 劉萬學, 桂富榮, 李正躍

1. 云南農業大學植物保護學院，農業生物多樣性與病蟲害控制教育部重點實驗室, 昆明 650201；

2. 普洱學院, 云南 普洱 665000；3. 植物病蟲害生物學國家重點實驗室/中國農業科學院植物保護研究所, 北京100094

紫莖澤蘭與伴生植物小藜的競爭效應及其生理生化特征

雷桂生1, 王五云1, 蔣智林1,2*, 鄧丹丹1, 劉萬學3, 桂富榮1, 李正躍1

1. 云南農業大學植物保護學院，農業生物多樣性與病蟲害控制教育部重點實驗室, 昆明 650201；

2. 普洱學院, 云南 普洱 665000；3. 植物病蟲害生物學國家重點實驗室/中國農業科學院植物保護研究所, 北京100094

外來入侵物種紫莖澤蘭（Ageratina adenophora Sprengel）是一種世界性入侵雜草，其與本地物種的競爭會對生態系統結構和演替造成嚴重影響，帶來較大經濟損失；擬通過分析紫莖澤蘭與本地物種小藜的競爭效應及生理生化特征，以探討外來入侵物種紫莖澤蘭的競爭機理。在溫室條件下，設置紫莖澤蘭、小藜（Chenopodium serotinum）的種內和種間競爭盆栽試驗，測定了兩種植物不同處理下的植株生物量；并通過氮藍四唑光化還原法、紫外吸收法、三氯乙酸法和酸性茚三酮法，分別測定了功能葉片的超氧化物歧化酶活性、過氧化氫酶活性、丙二醛含量、脯氨酸含量。結果表明：紫莖澤蘭與小藜混種時，紫莖澤蘭的單株生物量、相對產量（RY）均顯著高于小藜對應指標，其競爭平衡指數（CB）顯著大于0，而相對產量總和（RYT）顯著小于1。混種與單種的結果比較表明，紫莖澤蘭的混種生物量比在單種時顯著增高，增幅達22.01%；而小藜的混種生物量比在單種時顯著降低，降低了44.81%。在混種中，紫莖澤蘭功能葉片的丙二醛、脯氨酸含量均比在單種時顯著降低，而超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性均比在單種時顯著升高；小藜功能葉片的丙二醛含量顯著高于單種，而脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性、過氧化氫酶活性與單種無顯著變化。這說明紫莖澤蘭的相對競爭能力比小藜強，紫莖澤蘭通過調整生理生化特征來應對種間競爭可能是其競爭取勝的重要策略。

紫莖澤蘭；植物入侵；生理生化特征；競爭反應和競爭影響

入侵植物對許多生態系統造成嚴重的威脅，它們引起生態系統結構和功能、生物多樣性和農業生產的巨大變化（Vitousek等, 1997; 萬方浩等, 2005; Miller等, 2011）。外來植物成功入侵的機制和防御入侵植物入侵的研究已成為世界各國科學家關注的重要領域和熱點問題，許多學者對外來植物成功入侵的特征和機理進行了研究，但是大多都停留在對入侵特征和機制的一般性總結（Mack, 1996）；其實，由于外來植物與其它植物和其所處生境存在著復雜的相互作用關系（Radford和Cousens, 2000; Perry等, 2004; Griffin等, 2011; Ablasse等, 2012），任何單一的特征都不可能完全解釋和預測其入侵性（Thompson等, 1995; Pysek等, 2004）。因此，研究具體外來植物對于特定環境的特征反應是理解其入侵機制和策略的重要途徑。

紫莖澤蘭（Ageratina adenophora Sprengel）是一種世界性的惡性雜草，約20世紀40年代從中緬邊境傳入我國云南后，已傳播擴散至廣西、四川、貴州、重慶、西藏等地，成為我國西南地區的主要外來入侵植物之一（強勝, 1988; Sun等, 2004）。紫莖澤蘭入侵后，同土著植物爭水、肥和光照等（劉倫輝等, 1989; 萬方浩等, 2005），且其植株具有很強的化感作用，能夠抑制植物種子發芽和幼苗生長（楊國慶, 2006; Yang等, 2006），從而導致很多土著植物衰退甚至消失，形成紫莖澤蘭單種優勢群落，給當地自然生態系統和農業生態系統造成了極大的破壞。近些年來，諸多學者對紫莖澤蘭的控制也進行了較多研究，如利用昆蟲澤蘭實蠅（Procecidochares utilǐs）（陳旭東和何大愚, 1990; 劉文耀等, 1991）和真菌飛機草菌絨孢菌（Mycovellosiellaeup atoriio-odorati）（楊宇容和郭光遠, 1991）、鏈格孢菌（Alternaria alternate）（萬佐璽等, 2001）等生物防除方法對紫莖澤蘭的生長發育具有一定的抑制作用，但控制效果并不理想。用皇竹草（Pennisetum sinese Roxb）（葛盛軍等, 2003）、濕性臂形草（Brachiaria Subquadripara (Trin.) Hitchc）（何大愚和梁家社, 1988）、三葉豆（Cajanus cajan (L.) Mjllspaugh）（Suwanketnikom, 1992）、非洲狗尾草（Setaria sphacelata (Schum) Stapf ex Massesy cv. Narok）（周澤建等, 2006; 蔣智林等, 2008）等替代控制紫莖澤蘭取得了一定的成效；但是對于紫莖澤蘭與伴生植物之間的競爭效應，尤其是其在競爭過程中的生理生化特征反應尚少見報道。在紫莖澤蘭入侵云南撂荒地的地區，小藜（Chenopodium serotinum）為其撂荒地的主要先鋒植物和伴生植物。本研究選取紫莖澤蘭與伴生植物小藜，對兩物種種內和種間的競爭效應及其生理生化特征進行綜合研究，為探討紫莖澤蘭入侵的機制和替代控制技術提供理論基礎和科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試土壤與試驗材料

供試土壤：2013年5月從云南昆明市北郊黑龍潭云南農業大學后山撂荒地(N：25°08′，E：102°45′，海拔1966 m)采集表層以下5～25 cm的土壤，土壤屬于典型南方紅壤，是滇中高原主要的土壤類型，其土壤理化性狀見表1。采回的土壤在室內自然風干后過2 mm的篩子，為溫室大棚相關盆栽試驗備用。

供試物種：試驗物種紫莖澤蘭、小藜的種子均采自云南昆明市郊區撂荒地自然植物種群，種子在實驗室風干后，將其分裝于紙袋儲藏保存在暗處。這2種植物在云南昆明地區(特別是撂荒農地)屬于常見的草本植物，其幼苗期生活史要求的氣候類型和土壤類型基本相似；紫莖澤蘭在研究地區撂荒地容易入侵，小藜在該撂荒地屬于主要先鋒植物。

表1 試驗中土壤介質的理化性狀Table1 Physical and Chemical characteristics of the soil used in the study

1.2 試驗設計與處理

試驗在云南農業大學周邊試驗溫室大棚進行，在試驗過程中溫室的最高和最低溫度分別為29.2和15.5 ℃，空氣相對濕度在50%～85%之間。試驗分為紫莖澤蘭、小藜單種和兩物種混種盆栽處理，每個處理各15盆，每個塑料盆（頂部直徑為22.0 cm，底部直徑為16.0 cm，高20.0 cm）中裝供試土壤3.5 kg，在每個塑料盆下面墊1個塑料盤，采用隨機區組排列。

每盆中，單種分別為紫莖澤蘭、小藜植株各4株，種植于塑料盆中央邊長為7.5 cm左右正方形的頂角；混種為紫莖澤蘭和小藜植株各2株，分別種植于塑料盆中央邊長為7.5 cm左右正方形的兩個對角。2013年6月下旬，以供試土壤為種子發芽床，在溫室大棚育苗，在種子發芽后7～10 d，將幼苗按照試驗設計進行移栽。在整個試驗中，視其土壤干燥情況約每隔3 d加水1次，每次在每盆中施加水100 mL，在整個生長過程中不施任何肥料。每隔2天重新排列各試驗盆的位置以消除不同位置條件可能存在的差異。

1.3 生理生化指標和生物量測定

在植物生長到70 d左右，對單、混種處理植株功能葉片過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）比活力的測定分別采用紫外吸收法和氮藍四唑（NBT）光化還原法（陳建勛和王曉峰, 2006）；丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）含量的測定分別采用三氯乙酸法和酸性茚三酮法（高俊鳳, 2006）。在植物生長到80 d左右，對所有植株進行收獲；收獲時用流水將植物根系泥土輕輕地沖洗干凈后用毛巾或吸水紙吸干，將每株植株對應分裝紙袋標號后將其置于烘箱在80 ℃烘干后稱量。

1.4 數據處理與統計分析

采用相對產量 (RY) (de Wit, 1960)、相對產量總和(RYT)(owler, 1982)和競爭平衡指數(CB)(Wilson, 1988)來測度物種間資源競爭利用效應和競爭影響。

式中：a、b代表兩物種名稱；RYa、RYb分別為物種a和物種b在混種時的相對產量；Ya、Yb分別為物種a和物種b在單種時的單株產量(或單位面積產量)；Yab、Yba分別為物種a和物種b在混種時的單株產量(或單位面積產量)。RYa=1.0，說明兩物種種內、種間競爭相等，即兩個物種競爭力相同；RYa＞1.0，說明物種 a對物b的競爭力大于對物種a本身的競爭力，即種內競爭大于種間競爭；RYa＜1.0，說明物種a對物種b的競爭力小于對物種a本身的競爭力，即種間競爭大于種內競爭。

RYT＜1.0，說明兩物種間具有競爭作用；RYT＞1.0，說明兩物種之間沒有競爭作用；RYT=1.0，說明兩物種需要相同的資源，且一種可以通過競爭將另一種排除出去。

CBa＞0，說明物種a的競爭能力比物種b強；CBa=0，說明物種a和物種b競爭能力相等；CBa＜0，說明物種a的競爭能力比物種b弱；CBa越大，說明物種a的競爭能力越強。

紫莖澤蘭和小藜在單種與混種不同處理間的植株生物量、生理生化指標的差異采用單因子方差分析（SPSS, One-Way ANOVA: LSD Test）；紫莖澤蘭和小藜在混種中的競爭影響采用單一樣本T測驗(SPSS, One Samples T Test)分別比較RY、RYT與1、CB與0的差異性。

2 結果與分析

2.1 紫莖澤蘭與小藜單、混種條件下的生物量產量

紫莖澤蘭、小藜在單種與混種不同處理條件下植株間生物量差異顯著（F=30.531, P＜0.05），紫莖澤蘭和小藜單種、混種的植株生物量分別為2.31、2.74、2.82、1.51 g·株-1（圖1）。在單種時，紫莖澤蘭植株生物量顯著比小藜的低（P=0.014），比小藜植株生物量低15.49%；而在混種時，紫莖澤蘭的植株生物量顯著比小藜的高（P＜0.05），比小藜植株生物量高86.83%。紫莖澤蘭在單種與混種時的植株生物量差異顯著（P=0.004），在混種時其生物量比在單種時增高22.01%，而小藜在混種時植株生物量顯著比在單種時的低（P＜0.05），其生物量降低了44.81%。這表明在混種中小藜的生長受到嚴重的競爭抑制作用，相反紫莖澤蘭的生長具有顯著的促進作用。

2.2 紫莖澤蘭與小藜單、混種條件下的競爭能力分析

如表2所示，從相對產量總和來看，紫莖澤蘭和小藜的相對產量總和（RYT）顯著小于1（P=0.004），這表明紫莖澤蘭和小藜存在競爭作用。紫莖澤蘭的相對產量（RYA）顯著大于1（P=0.003），而小藜的相對產量（RYC）顯著小于1（P＜0.05），這表明紫莖澤蘭與小藜的單混種競爭處理中，紫莖澤蘭種內競爭顯著大于種間競爭，而小藜相反。紫莖澤蘭的競爭平衡指數（CBA）顯著大于0（P＜0.05），這表明紫莖澤蘭相對競爭力比小藜強。

表2 紫莖澤蘭和小藜的相對產量、相對產量總和及競爭平衡指數Table2 The relative yield (RY), relative yield total (RYT) and competitive balance index (CB) of A. adenophora and C. serotinum in mixture

2.3 紫莖澤蘭與小藜單、混種條件下的生理生化特征

如表3所示，紫莖澤蘭、小藜在單種與混種不同處理條件下植株功能葉片丙二醛含量差異顯著（F=859.07, P＜0.05），紫莖澤蘭在單、混種處理時其功能葉片丙二醛含量為22.63 mmol·g-1FW和12.44 mmol·g-1FW，均顯著比小藜在對應處理時的高（P＜0.05），分別為小藜的17.96和4.68倍；紫莖澤蘭在混種時其功能葉片丙二醛含量相對單種時顯著下降（P＜0.05），比在單種時下降45.03%，而小藜則相反，其功能葉片丙二醛含量在混種時相對單種時顯著上升（P=0.01），比在單種時升高111.11%。紫莖澤蘭、小藜在單種與混種不同處理條件下植株功能葉片脯氨酸含量差異顯著（F=28.126, P＜0.05），紫莖澤蘭在單、混種處理其功能葉片的含量分別為17.37和13.62 μg·g-1，均顯著比小藜對應處理時的低（P＜0.05），比小藜單、混種時低4.31和4.48 μg·g-1；紫莖澤蘭和小藜在混種時其功能葉片的含量均比各自在單種時顯著降低（P＜0.05），分別降低了21.59%和16.51%。

紫莖澤蘭、小藜在單種與混種不同處理條件下植株功能葉片超氧化物歧化酶酶活性和過氧化氫酶酶活性均差異顯著（F=38.375, P＜0.05; F= 964.615, P＜0.05）。紫莖澤蘭在混種處理時其超氧化物歧化酶酶活性和過氧化氫酶酶活性比活力分別為8.69和599.52 U·mg-1，相比在單種處理時均顯著升高（P＜0.05），其酶活性比活力分別比在單種升高39.04%和32.46%。而小藜在單、混種間其植株功能葉片超氧化物歧化酶酶活性和過氧化氫酶酶活性均差異顯著（P=0.143; P=0.862）。

圖1 紫莖澤蘭和小藜在單種和混種處理條件下單株生物量Fig.1 Total biomass per plant of A. adenophora and C. serotinum in monoculture and mixture

表3 紫莖澤蘭和小藜在單種和混種處理條件下的生理生化特征Table3 The physiological and biochemical properties of Ageratina adenophora and Chenopodium serotinum in monoculture and in mixculture

3 討論

外來植物的成功入侵可能包括多種相互作用的影響及其生理生態策略。如一些外來植物具有很強的生長競爭能力，具有快速生長能力而株型高大或枝繁葉茂在形態上表現出很強的競爭優勢（Garten等，2008；蔣智林等, 2008）；一些外來植物具有很強的競爭資源的能力或耐受脅迫環境的能力（Perry等, 2004; Jennifer等, 2011）；也有一些外來植物能夠與入侵地生境一些菌落形成協同（Niu等, 2007; Ablasse等, 2012; 柏艷芳等, 2012）或分泌化感物質改變生態系統微環境而競爭取勝（Yang等, 2006; Cummings等, 2007）。在其入侵過程，外來植物通常會在形態上和生理上產生反應來適應新的環境，對環境的生理生態反應特征及其生態效應在很大程度上能夠體現出其入侵的能力及其策略。

植株生物量、相對產量或競爭平衡指數越大的物種其競爭能力越強，該物種取代鄰體植物的可能性越大（Williams和McCarthy, 2001）。本研究對紫莖澤蘭和其伴生植物小藜的競爭作用研究發現，紫莖澤蘭在與小藜混種的時候相對在單種時其生物量升高，而小藜的生物量下降。這說明紫莖澤蘭的生長競爭能力可能比小藜的強。另外，紫莖澤蘭相對產量和競爭平衡指數均顯著大于小藜相應指數，這進一步說明紫莖澤蘭競爭能力強于小藜，在長期的競爭演替過程中，紫莖澤蘭能夠將小藜從生境中排斥。這與對紫莖澤蘭和非洲狗尾草競爭效應（周澤建等, 2006; 蔣智林等, 2008）以及與黑麥草的競爭效應（趙林等, 2007, 2008）相反，說明物種間競爭能力的差異會導致生態演替的方向發生變化。

除了植株生物量等形態指標變化之外，植物在競爭過程中或者應對生長環境會采取不同的生理生化策略進行應對（Pysek等, 2004; Griffin等, 2011），如隨環境變化其光合生理作用、生理酶活性和生化成分等發生變化（Brady等, 2009; Varela等, 2012）。植物功能葉片中丙二醛和脯氨酸的含量是植物在環境脅迫下膜脂過氧化而產生的一種具有細胞毒性的物質，其含量高低常用作膜脂過氧化強弱和質膜破壞程度的重要指標（郭水良等, 2003; 李明和王根軒, 2002）。在正常生理條件下，植物體內活性氧處于不斷產生和清除的動態平衡之中，而一旦遭受逆境脅迫，這種平衡就會被破壞，活性氧水平上升（楊淑慎等, 2001）；在這種情況下，細胞中清除自由基的POD等保護性酶的活性往往會增高，抑制氧自由基的積累，減輕質膜的損害（楊淑慎等, 2001; 胡天印等, 2008）。本研究中，紫莖澤蘭在混種中的丙二醛和脯氨酸含量相對在單種均顯著降低，而小藜則相反，在混種時其丙二醛含量顯著升高和脯氨酸含量無顯著變化，說明紫莖澤蘭在混種時受到的種間競爭作用比種內競爭影響要小。同樣，對相關保護酶比較研究發現，紫莖澤蘭混種時其功能葉片的超氧化物歧化酶和過氧化氫酶酶活性相比在單種時均顯著升高，而小藜則無顯著變化，這說明紫莖澤蘭在種間競爭過程中其植株會采取強烈的生理反應來應對環境變化，通過提高植株體內酶活性來保護細胞生長免受影響和破壞，從而使其在入侵過程中保持較強的競爭能力和正常的生長。

4 結論

紫莖澤蘭與伴生植物小藜競爭效應研究表明，紫莖澤蘭競爭能力比小藜強。在兩者的種間競爭中，紫莖澤蘭會表現為：生物量增大，功能葉片丙二醛和脯氨酸的含量降低，其超氧化物歧化酶和過氧化氫酶酶活性會顯著增強。而其伴生植物小藜相反或者沒有變化。在紫莖澤蘭入侵先鋒植物為小藜的撂荒地生境時，紫莖澤蘭將會競爭排斥小藜，其原因之一就是紫莖澤蘭相對小藜具有較強的生長競爭能力和具有較強的應對環境變化的生理生化相應機制。

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Competitive effects and physiological and biochemical properties of Ageratina adenophora and its associated species Chenopodium serotinum

LEI Guisheng1, WANG Wuyun1, JIANG Zhilin1,2*, DENG Dandan1, LIU Wanxue3, GUI Furong1, LI Zhengyue1
1. Key Laboratory for Agricultural Biodiversity and Pest Management Ministry of Education, Plant Protection College, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. Puer university, Yunnan Puer 665000, China; 3. The State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests; Institute of Plant Protection/Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100094, China

Alien invasive species Ageratina adenophora is a worldwide invasion weeds. The competitions between Ageratina adenophora aand native species can casuse serious influence on ecosystem structure and succession, and result in larger economic losses. Studied in this paper through the analysis of Ageratina adenophora compete with native species of Chenopodium serotinum effect and physiological and biochemical characteristics, in order to investigate the competition mechanism of invasive species Ageratina adenophora. A pairwise competitive design was used to evaluate the intra- and inter-specific competition interaction between Ageratina adenophora and Chenopodium serotinum in a greenhouse experiment. By nitroblue tetrazolium photochemical reduction method, ultraviolet absorption method, method of trichloroacetic acid and indene three method, respectively, to determine the functional leaves of superoxide dismutase, catalase activity and content, praline content. Competitive effect and response were measured as the relative yield (RY) and relative yield total (RYT) and competitive balance index (CB), and physiological and biochemical properties for each target-neighbor species combination. The results show that the total biomass and RY and CB of A. adenophora were significant higher than those of C. serotinum, the CB of A. adenophora were significant higher than 0, the RYT was significant lower than 1. The total biomass of A. adenophora in mixture increased significantly by 22.01% compared to those in monoculture. However, the total biomass of C. serotinum in mixture decreased significantly by 44.81% compared to those in monoculture. Anymore, the malondialdehyde content (MDA) and proline content (Pro) in the leaves of A. adenophora in mixture decreased significantly compared to those in monoculture, respectively. However, the MDA and Pro in the leaves of C. serotinum in mixture increased significantly or showed no significant difference compared to those in monoculture. The superoxide dismutase (SOD) activities, catalase (CAT) activity in the leaves of A. adenophora in mixture were significant higher than those in monoculture. However, the SOD activities, CAT activity in the leaves of C. serotinum between in monoculture and in mixture were no significant difference. Together, the relative competitive ability of A. adenophora was higher than that of C. serotinum. In competition, A. adenophora showed stronger adjusting mechanism in the change of physiological and biochemical properties in the leaves compared to C. serotinum, which may be a potential important strategy for A. adenophora. out-competed C. serotinum in mixture.

Ageratina adenophora; Plant invasion; Physiological and biochemical properties; Competitive response and competitive effect

Q948

A

1674-5906（2014）01-0016-06

雷桂生, 王五云, 蔣智林, 鄧丹丹, 劉萬學, 桂富榮, 李正躍. 紫莖澤蘭與伴生植物小藜的競爭效應及其生理生化特征[J]. 生態環境學報, 2014, 23(1): 16-21.

LEI Guisheng, WANG Wuyun, JIANG Zhilin, DENG Dandan, LIU Wanxue, GUI Furong, LI Zhengyue. Competitive effects and physiological and biochemical properties of Ageratina adenophora and its associated species Chenopodium serotinum [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(1): 16-21.

國家自然科學基金項目（31360456；31060252）；云南省自然科學基金項目（2011FB050）；教育部博士點基金項目（20115302110003）；云南省科技創新團隊項目（2011HC005）

雷桂生（1989年生），男，碩士研究生，主要研究外來植物競爭機制與替代控制技術。E-mail: 657850759@qq.com *通信作者：蔣智林（1977年生），男，副教授，博士，研究方向為生物安全。E-mail: zhilin_jiang@126.com

2013-11-20