玉米絲黑穗病特征特性及抗病育種研究進展

白艷鳳

(黑龍江省農業科學院牡丹江分院，黑龍江牡丹江157041)

玉米絲黑穗病是一種世界性病害，在全球大多數玉米產區，都有不同程度的發生。20世紀70年代后期，玉米絲黑穗病已成為我國重點防治的三大玉米主要病害之一，是春玉米產區的重要病害。呂國忠等[2]統計，在吉林、黑龍江、遼寧、內蒙、河北、山西、陜西、四川和廣西的春玉米區，每年因玉米絲黑穗病危害而減產達30000萬kg。 2002年東北玉米產區普遍嚴重發生玉米絲黑穗病，9月中旬，國家組織人員對東北三省玉米絲黑穗病進行了實地調查，結果發現，東北三省玉米絲黑穗病發生面積累計107萬hm2，以產量7500kg/hm2計算，直接損失玉米1.2億kg[3]。

玉米絲黑病的大面積發生，已經成為限制玉米單產和總產提高的制約因素。因此，需要了解玉米絲黑穗病，掌握對抗絲黑穗病的技術。到目前為止，經我國幾代農業科學工作者的努力，對玉米絲黑穗病癥狀、病原菌、侵染循環、侵染規律，抗病遺傳規律等都進行了大量研究，并有了較清楚的認識。

1 玉米絲黑穗病特征特性

1.1 癥狀

染病植株苗期表現：在幼苗長出6～7片葉時既有明顯癥狀，病苗矮化、節間縮短、或植株彎曲、葉子密集、色濃綠、或葉片上有黃白條紋、個別重病株分蘗增多而簇生、鞘破裂呈畸形。

染病植株花期表現：很多品種或自交系在苗期癥狀并不明顯，到抽雄或出穗后才在雄花和果穗上表現出明顯的癥狀， 絕大多數雄花和果穗都表現黑穗癥狀，少數病株果穗為黑穗而雄花正常。病株雄花不能形成雄蕊，小花基部膨大形成菌癭，破裂后散出大量黑粉(即病菌的冬孢子)；雌穗受病外觀短粗，無花絲，大多數除苞葉外全部果穗被破壞變成菌癭，成熟時苞葉開裂散出黑粉，內混有許多絲狀物。

1.2 侵染途徑

玉米絲黑穗病是由絲軸黑粉菌(Sporisoriumreilianum)引起的真菌性病害 ，是幼苗侵染的系統性病害。種子及土壤均可帶菌傳病，以土壤帶菌為主，屬土傳病害。該菌從種子萌芽到4葉期最易侵染，5葉期后，侵染明顯下降，8葉期后不再侵染。其中以胚芽侵染為主，分生區為有效侵染點[5]。有的植株苗期就表現出感病癥狀，病菌也可以在玉米生長的幾乎整個生育期內，潛伏于植株體內，直到抽雄期，典型的黑粉病癥才在玉米雄穗和雌穗上呈現出來。

1.3 菌源

絲軸黑粉菌主要通過土壤傳播，外侵染源為土壤中越冬的冬孢子，冬孢子的萌發無須生理休眠后熟過程。冬孢子在土壤里能存活3年，離體干藏的菌粉侵染力可持續保持5年以上，土壤帶菌量越多，發病率相對越高[5]。

1.4 侵染條件

李寶英等[6]研究土壤溫度、濕度及播種期與玉米絲黑穗病發生的關系。試驗結果表明，土壤溫度為21℃，玉米絲黑穗的發病率最高為31.3%，17℃低溫下發病率為10.9%～16.7%，溫度在24℃時，發病率為3.7%～4.8%；土壤含水量與病害侵染發病有較明顯的關系，土壤濕度為15%時利于孢子萌發與侵染，發病率達為31.1%，濕度10%、20%時發病率僅為3.7%～8.8%，干旱和高濕不利于病菌孢子萌發，濕度是決定發病程度的主導因素。

總之，出苗快，發病輕，田間積累的病菌少；出苗慢，發病重，田間積累的病菌多。

1.5 生理小種

關于玉米絲黑穗病生理小種的研究意見尚未統一：Halisky[7]報道，絲黑穗菌存在兩個生理專化型，一個侵染高粱,一個侵染玉米，高粱上有4個致病力不同的生理小種。白金凱等[8]認為玉米絲黑穗菌僅侵染玉米不侵染高粱。無生理小種分化現象。但在試驗中發現不同絲軸黑粉菌的雜交種能同時侵染玉米和高粱，所以應注意玉米生理小種的變化。華致莆等[9]對我國9個省區的玉米絲黑穗病菌在不同類型的玉米材料上進行致病力和同功酶實驗，初步認為我國至少存在5個不同的生理小種，其中1號小種為優勢小種，主要分布在四川、吉林、云南、甘肅、陜西等地。貴州為2號小種，黑龍江為3號小種，新疆為4號小種，廣西為5號小種。

1.6 抗性機理

目前關于玉米絲黑穗病的抗性機制報道較少。王金華等[10]研究表明，玉米自交系萌發第四天胚芽丁布含量與發病率有極顯著的負相關(r=-019425)。趙羹梅等[11]發現，接種玉米絲黑穗病原菌后，芽鞘過氧化物酶的活性有所提高，并與各自交系的田間發病率呈極顯著正相關，也與接種后組織透性的增加呈顯著正相關。李興紅等[12]認為，冬孢子在感病幼苗胚芽鞘上的萌發率增高，幼苗中VC、總糖的含量顯著高于抗病材料，兩者與冬孢子在感病材料幼苗胚芽鞘上的萌發率呈顯著正相關(r=018476,018612)。受侵染后，感病材料幼苗胚芽鞘內表皮在高滲蔗糖溶液中喪失質壁分離能力的細胞百分率明顯高于抗病材料。王振華等[13]研究結果表明,在15/25℃變溫及1%土壤接菌條件下嗎，幼苗可溶性糖含量與田間發病率存在極顯著的正相關(r=0.799 4)。

張紹鵬等[14]發現，高抗材料Mo17的發育進入到第八葉期之前，寄主和病原菌之間一直維系一種共生共存的“和諧”關系，直到進入到玉米從營養生長向生殖生長轉換的過渡時期，高抗材料Mo17則可以通過誘發相關基因的表達，提高黃酮類物質的積累，對生長素運輸和菌絲的分支擴增進行抑制，從而表現出對體內菌絲的擴增和病癥的爆發產生抗性，而高感材料黃早四中潛伏的菌絲會大量的分支擴增從而產生病癥。

2 玉米絲黑穗病抗病育種

防治玉米絲黑穗病可以采取積極推廣抗病品種；適期播種，促進早出苗、出壯苗；藥劑拌種；通過農業措施減少菌源等措施。但選育和應用抗玉米絲黑穗病的玉米雜交種，是降低玉米絲黑穗病發病率最經濟有效且環保的方法。要選育出抗病符合要求的雜交種，就一定要在自交系抗病鑒定的基礎上，了解玉米絲黑穗病的抗性遺傳規律，掌握選育不同抗病級別雜交種的雜交模式。

2.1 玉米絲黑穗病分級標準

2003年前分級標準：高抗(HR)：病株率0～5%；抗病(R)病株率5.1%～20%；感病(S)：病株率20.1%～50%；高感(HS)：病株率>50%。

2003年王曉鳴等[3]制定了新的玉米絲黑穗病分級標準：高抗(HR)：病株率0～1%；抗病(R)病株率1.1%～5%；中抗(MR)：病株率5.1%～10%；感病(S)：病株率10.1%～40%；高感(HS)：病株率40.1%～100%。

2.2 玉米絲黑穗病的鑒定方法

主要包括幼苗的褪綠斑點鑒定[16]，乳酚油棉蘭染色玉米生長錐鑒定[17]，接菌幼苗可溶性糖含量為指標的抗性評價方法[13]等，每種方法都有一定的局限性。目前通用的方法是菌土法，即于上一季節從典型病株上采集病癭，裝布袋置通風處越冬，播種前一周將病癭上的菌粉抖落，用40目銅篩篩出冬孢子，按0.1%比率與細土混合配成菌土，播種時先播下種子，覆蓋菌土100g，上面再覆田土，在乳熟期進行病株率調查[17]。

董懷玉等[18]研究表明，土壤接菌量與玉米絲黑穗病發病率關系密切，供試玉米品種的絲黑穗病發病率均隨著接種菌土濃度的增加而增加，當接種菌土達到一定濃度后，發病率不再顯著提高?？剐圆牧系慕臃N濃度達到3‰以上時其發病率不再顯著提高。因此，在玉米抗病育種中可采用3‰接種菌土濃度篩選抗病種質或品種。

李莉等[19]通過研究不同接種濃度對玉米抗病和感病品種絲黑穗病發病率的影響，認為當接種濃度≥0.1%時，侵染率達到最大值，發病率不會因為接種濃度(土壤中病菌濃度)的增加而升高。也就是說當土壤中絲黑穗病菌濃度達到一定數目時，侵染率即可達到最大值，發病率不會因為土壤中病菌濃度的增加而升高。

黑龍江省農業科學院牡丹江分院用按3‰比率配置菌土，播種時先播下種子，覆蓋菌土30g，上面再覆田土，在乳熟期進行病株率調查，也取得了較好效果。

2.3 玉米絲黑穗病的抗性遺傳

梅振邦等[20]報道，絲黑穗病的抗性屬于細胞核遺傳，正反交抗性差異不顯著，抗性呈不完全顯性。Stromberg等[21]發現F1的發病率處于抗感之間。 Bernardo等[22]用A632×H188，LH74×LM266的F1、F2代和回交后代群體及其親本研究玉米絲黑穗病的抗性遺傳，利用世代均方分析法研究抗性基因的效應，認為加性基因效應在抗性遺傳中起決定性作用，顯性和上位效應較小。馬秉元等[23]報道玉米對絲黑穗病的抗性屬數量性狀，受顯性核基因、隱性基因或受非等位基因互作控制，表現為多種遺傳方式,主要為基因加性效應，F1發病率與雙親發病率的平均值呈極顯著正相關(r=017998)。王振華等[24-25]認為玉米絲黑穗病的遺傳屬核遺傳，抗玉米絲黑穗病基因的加性、顯性以及互作效應普遍存在，對玉米絲黑穗病的抗性遺傳，可用加性-顯性-上位性模型進行解釋，但不同遺傳背景下基因作用方式不同。高樹仁等[15]研究發現，不同雜交組合的抗病遺傳模式表現不同， 有的符合加性-顯性遺傳模型；而有的組合的抗病性存在明顯的上位性效應。這說明玉米對絲黑穗病的抗性呈現較復雜的遺傳模式。因此，在抗玉米絲黑穗病育種中既要重視對自交系抗病水平的鑒定，也要加強雜種F1的合理組配及抗病性評估。

因此,由于所用材料、環境條件以及研究方法不同，研究結果不盡一致，但多數報道認為玉米對絲黑穗病的抗性屬數量性狀遺傳，易受環境影響；同時受加性和顯性、上位性效應控制，其中基因加性效應占主導，非加性效應作用較小，抗性能穩定遺傳。

2.4 雜交種與親本的絲黑穗病遺傳規律

張文忠等[24]研究發現材料的抗性與遺傳因子關系密切；絲黑穗病抗性是受核基因控制，而不受胞質基因控制。雜交種的抗病性與自交系關系密切，只有雙親是高抗或抗性材料，才能使其雜交組合具有高度抗性，當雙親中有一感病親本時，其雜交組合的抗性將明顯降低，因此在親本組配上，必須對所采用材料的抗病能力有一個定性的認識，采用HR×HR,HR×R,R×R的組配模式,使所育品種的抗性大大增強。

王振華等[25]認為 F1的發病率介于雙親之間，接近于雙親的平均值，欲培育中抗以上類型雜交種(病株率≤10%)，雜優模式為：高抗×高抗、高抗×抗病、高抗×中抗、高抗×感病、抗病×抗病、抗病×中抗[29]。在同一組合的不同世代間玉米抗絲黑穗病程度存在顯著差異，F1和F2的病株率介于雙親之間，偏向于抗病親本，均無超親優勢，F1與雙親回交，后代的病株率基本偏向與回交親本。

白艷鳳[27]研究發現，要配制玉米絲黑穗病發病率25﹪的雜交種，至少親本之一的發病率不能大于10﹪，且雙親抗性越強越好。

李莉[19]研究表明，雙親都是抗病改良系的雜交種的效果明顯優于單個親本為抗病改良系的雜交種，即使在玉米絲黑穗病大發生年份，仍會使之表現為高抗、高產穩產。

總之，為了玉米豐產的需要，只有充分認識玉米絲黑穗病，才能更好的防治玉米絲黑穗病，做好抗病育種工作，趨利避害，為農業生產服務。

[1] 王曉鳴,戴法超,廖琴,等.玉米病蟲害田間手冊[M].北京:中國農業科技出版社,2002.

[2] 呂國忠,陳捷,白金鎧,等.我國玉米病害的發生現狀及防治措施[J].植物保護,1997,23(4):20-21.

[3] 王曉鳴，晉齊鳴，王作英，等.2002年東北玉米絲黑穗病暴發原因與防治建議[J].植保技術與推廣，2003,23(3).

[4] 吳新蘭.玉米絲黑穗病菌侵染條件與栽培防病措施的研究[J].植物保護學，1981(1):41-46.

[5] 陸寶(王男)，李玉，劉雪靜.玉米絲黑穗病防治研究[J].植物保護學報，1980(2).

[6] 李寶英，鄭鐵軍，郭玉蓮.玉米絲黑穗病發病條件的研究[J].植物保護，2006(2).

[7] Halisky P.M.Physiological specialization and genetics of the smut fungi III[J].Bot Rev,1965,31:114-150.

[8] 白金凱，宋佐衡，陳捷，等.玉米病害的病菌變異與抗病品種選育[J].玉米科學,1994,2(1):67-72.

[9] 華致莆，白寶璋，趙曉軍.玉米絲黑穗病生理分化的研究[J].吉林農業大學學報，1995，17(2):32-37.

[10] 王金華.玉米丁布對玉米絲黑穗病菌抗性關系的研究[J].植物保護學報,1989.16(3):187-190.

[11] 趙羹梅，王淑蕓，劉聰莉.玉米絲黑穗病原菌侵染的一些細胞學研究[J].植物病理學報，1991，21(4):2671.

[12] 李興紅，康紹蘭，曹志敏，等.玉米苗期對絲黑穗病抗性機制初探[J].河南農業大學學報，1995(4):39-44.

[13] 王振華，劉長華，張林，等.玉米絲黑穗病苗期快速鑒定方法[J].植物保護，2009(6).

[14] 張紹鵬，玉米抗絲黑穗病的分子機理研究[D].北京: 華中農業大學，2012.

[15] 高樹仁，李新海，王振華，等.玉米抗絲黑穗病的基因效應[J].作物學報，2006(10).

[16] Matyac C A, Kommedahl T.由絲軸黑粉菌誘導的玉米苗腿綠斑及其在抗病鑒定中的應用[J].煙臺師范學院學報(自然科學版)，1985，3(1):70.

[17] 玉米種質資源抗絲黑穗病鑒定協作組.玉米種質資源抗絲黑穗病鑒定研究[J].作物品種資源，1992(1):77-81.

[18] 董懷玉，姜鈺，徐秀德，等.玉米絲黑穗病接種濃度與發病關系研究[J].玉米科學，2007(5).

[19] 李莉.玉米絲黑穗病抗性種質創制與選擇[D].北京:吉林農業大學，2012.

[20] 梅振邦，徐國英，王河成，等.玉米對絲黑穗病的抗性遺傳規律[J].山西農業科學，1982(11):10-13.

[21] Stromberg E L, Stienstra W C, Kommedahl C A, et al .Smut expression and resistance of corn to Sphacelotheca reiliana in Minnesota[J].Plant Dis.1984,68:880-840.

[22] Bernardo R, Bourrier M, Olivier J L.Generation means analysis fresistance to head smut in maize[J].Agronomie,1992(12):303-306.

[23] 馬秉元，李亞玲，段雙科.玉米對絲黑穗病的抗性與遺傳初步研究[J].中國農業科學，1983(4):12-17.

[24] 王振華，李新海，鄂文弟，等.玉米抗絲黑穗病鑒定及遺傳研究[J].玉米科學，2004，35(3):261-267.

[25] 王振華，鄂文弟，張林，等.Mo17抗玉米絲黑穗病的基因效應分析[J]中國農學通報2006,.22 (2):323-326.

[26] 張文忠，宋殿珍，趙晉鋒，等.玉米抗絲黑穗病遺傳特性研究[J].玉米科學，2002，10(4):67-69.

[27] 白艷鳳.玉米絲黑穗病抗性遺傳規律應用分析[J].玉米科學，2009(增刊).