玉米雄穗分化發育研究進展

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(湖南農業大學農學院，長沙 410128)

玉米是世界上重要的糧飼作物和經濟作物，其產量的高低對國民經濟的發展有著重要的影響。雄穗作為玉米主要生殖器官之一，在玉米生長發育過程中發揮著重要的生理功能，是光合產物供應的重要庫之一，也是光合產物的源及輸送養分的流[1]。玉米產量的高低主要由穗數、每穗粒數及千粒重三要素共同決定，對玉米雄穗幼穗分化發育進行研究，可探索其與產量的關系，為玉米高產提供相關理論依據和科學指導[2]。 玉米雄穗分化形成是動態變化的過程，探索其內在生長發育與外部器官的同伸關系，研究其幼穗分化發育與遺傳、環境等因素的關系，了解其分化發育過程及生理生化機制，及時采取相應的農業技術措施，保障其適宜的生態環境條件，可促使玉米穗大粒多粒重，從而獲得高產。

1 玉米雄穗分化發育與外部器官的同伸關系

玉米為雌雄同株異花植物，其雄穗分化形成具有自身的規律性，與玉米生長時期根、莖、葉的生長、營養物質的運轉分配等密切相關，特別是與葉齡指數有較為穩定的對應關系。對玉米雄穗分化發育進行系統觀察，掌握雄穗分化進程與玉米展葉數及葉齡指數的對應關系，可為指標化管理玉米生產栽培提供一定的理論依據[3]。

為解決利用外部形態指標準確判斷玉米穗分化時期的問題，胡玉琪對雜交玉米幼穗分化時期與主要外形指標葉片的同伸關系進行了系統研究，發現其雄穗分化發育與葉片發生及生長關系密切，營養生長達到一定程度后幼穗進行分化，并驗證用葉齡指數比單純用展開葉片數判斷穗分化時期具有普遍意義，可克服不同品種展開葉數不同的局限性[4]。

為掌握玉米幼穗分化進程，弄清玉米不同生育季節幼穗分化特征及其與葉片的同伸關系，梁秀蘭等[5]對玉米穗分化與葉齡關系進行研究，發現穗分化各時期葉齡指數與前人觀察結果較接近，且穗分化各時期與葉齡指數基本呈二次函數關系，應用葉齡指數形態數量指標判斷玉米穗分化時期可超越品種及栽培條件的制約，具有普遍意義。

玉米雄穗幼穗生長錐突起期對應的葉齡指數約為25%，延續時間3～4 d；生長錐伸長期約為30%，延續時間3～5 d；小穗分化期為37%～42%，延續時間5～7 d；小花分化期為47%～55%，延續時間6～8 d；性器官形成期約為61%，延續時間9～12 d[6]。

2 影響玉米雄穗分化發育的因素

玉米雄穗分化發育是一個動態變化的過程，期間受到多種因子的綜合影響，主要包括遺傳因素、環境因素(光照、溫度、光質、水分、肥料、種植密度等)，他們影響雄穗分化發育的速率及進程，并直接影響產量構成及產量的最終形成，甚至會影響后期開花散粉而導致玉米減產。

2.1 遺傳因素

前人研究表明，早、中、晚熟玉米品種在相同環境條件下其雄穗分化發育速率各異，且早熟品種分化較晚熟品種快，但分化歷程無差異。所有雄花序分枝數稱為雄穗分枝數，與玉米種子的繁殖能力有關。雄穗過于發達及分枝數過多均不利于玉米籽粒產量的提高。玉米雄穗分枝數的遺傳符合加性及顯性效應模型，沒有明顯的上位效應存在，而主軸長度、平均分枝長度、小穗著生密度及每穗小穗數的遺傳主要受加性和顯性效應基因支配，存在上位效應作用[7]。

Geraldi等[8]研究發現，雄穗分枝數與產量呈負相關，其數目多少決定雄穗大小及花粉量多少。雄穗分枝過多或分枝過長導致營養消耗過多，后期嚴重遮陰而影響群體低層通風透光性能，影響玉米籽粒產量提高。因此理想的玉米雄穗分枝數應適量，主軸和分枝長度應適宜，小穗著生密度較大，保證有足夠多的小穗數和花粉量。

Galinat[9]分析玉米進化歷程及其株型變化趨勢后預測，未來超高產玉米雄穗應適度大小，滿足授粉需要即可。Lambert等[10]研究認為，較小的雄穗利于分枝數減少及籽粒產量提高。雄穗主軸長度主要是通過平均分枝長度間接影響每穗小穗數目，與單位體積玉米莖稈抗折斷能力極顯著正相關，可將雄穗主軸長度作為重要參考性狀來選擇強抗折斷能力的玉米新品種[11]。

玉米雄穗與產量有密切的關系。利用雜交玉米種研究發現，高密度下去雄可減少雄穗對雌穗營養物質的競爭作用和對上部葉片冠層的遮陰作用，有利于提高玉米產量，降低空稈率。

雄穗性狀是玉米自交系重要的農藝性狀。現代統計工具及分子生物學的研究成果表明，控制雄穗分枝數和雄穗長度的基因大小有差異，但DNA結構無差異。吳建宇等[12]利用數量性狀主基因—多基因混合遺傳模型分析雄穗分枝數和雄穗長度遺傳規律，發現前者表現為一對主基因加多基因遺傳模式，后者表現為多基因遺傳模式，因此在農藝性狀早代選擇時加強穗分枝數選擇并加強選擇雄穗長度是可行的。

隨著分子標記技術及分子設計育種技術的發展，研究雄穗數量性狀的遺傳規律，尋找與主效基因緊密連鎖的分子標記并對其進行精細定位，對穗分化候選基因進行克隆，并將其應用于生產實踐，對提高玉米粒重、增加穗行數和降低禿頂具有重要價值[13]。

2.2 環境因素

在大田生長環境條件下，玉米生長后期其雄穗極易遭受各種環境因素的影響，主要包括光溫生態因子、光質、水分、肥料、種植密度等。

2.2.1 光溫生態因子的影響

玉米雄穗分化發育時正值玉米營養生長或生殖生長階段，對光溫生態因子有一定的要求。玉米具有喜溫短日特性，整個生育期都要求有較高的溫度及適宜的光照。一般情況下，高溫、短日照可促使玉米生長發育加快，加速幼穗分化，縮短各分化時期，使穗期變短穗型較小；低溫、長光照可延長玉米幼穗分化時間，增加小穗小花數量，延緩開花結實，有利于形成大穗。早熟品種對光照長度反應不敏感，晚熟品種長光照下延遲發育，短光照下加速發育。一般玉米生育期及生育階段的長短與有效積溫關系密切，生育期越長需求的積溫也越多；播種期早晚影響玉米生育期的長短，播種愈早生育期越長。

光溫敏雄性不育系玉米對光溫生態因子較為敏感，一般表現為高溫、短光照誘導不育，低溫、長光照誘導可育。郝忠友等[14]報道，玉米溫敏型雄性不育材料在雄花發育特定時期，溫度變化可導致雄花育性轉變。周洪生等[15]研究發現，光敏型核不育玉米材料對光照時間長短敏感，長日照時雄花可育，短日照時雄花不育。湯繼華等[16]確定玉米雄穗發育對溫度敏感關鍵時期為小穗分化期，雄穗分枝數是對光照最敏感的性狀，其最敏感時期是雄穗分化期。

穗期遮陰可顯著影響玉米穗分化，降低其花絲數及雄穗分枝數并最終引起玉米穗粒數的減少[17]。低溫脅迫影響玉米生育中后期的物質代謝狀況，其中對碳水化合物及有機氮含量的影響較大，可引起雄穗發育不良而導致產量降低[18]。

馮曄等[19]研究發現，持續高溫(≥35℃)導致玉米開花散粉困難，雄穗分枝變小且數量減少，小花退化、花藥瘦癟致使花粉活力降低，溫度升高及延長高溫持續時間會加劇其受害程度。

2.2.2 光質的影響

作物生長發育是光形態建成過程，光質調節作物的生長發育過程。玉米雄穗發育時期對單色光很敏感，光質對玉米雄花育性有顯著影響，不同光質對玉米雄花穗軸及穎花影響程度各異，其中紅藍光可導致雄花穗軸及穎花全部退化，黃光對其退化率明顯低于紅藍光[20]。

2.2.3 水分的影響

玉米生長發育過程中適宜的土壤水分是其獲取高產優質的必需條件之一。高溫與干旱通常相伴而至，高溫迫使玉米加速各種生理生化反應，孕穗期至散粉期對雄穗造成傷害，而干旱影響玉米光合作用、呼吸機制、碳氮代謝及雄穗發育等。Herrero[21]指出，干旱對玉米生殖器官造成快速且不可逆轉的嚴重傷害，遠大于對營養器官的傷害。干旱脅迫玉米雄穗長度縮短，分枝數及小穗數大幅度減少，導致后期抽雄困難或抽雄不同步，降低植株吐絲后的有效花粉量[22]。

Chapman[23]研究指出，玉米耐旱性能與雄穗分枝數關系密切，可在耐旱性玉米群體改良過程中間接選育雄穗分枝數較少的品種。干旱脅迫致使農作物體內水分虧缺，導致植株生長發育不良而減產，嚴重缺水會導致植株枯萎直至死亡。缺水對雄穗的正常發育產生影響，可延長抽雄及吐絲間隔期，增加小花敗育數量，降低花絲、花粉活力及授粉結實能力，減少穗粒數，減慢灌漿速度，最終導致玉米千粒重降低而減產[19]。

土壤水分脅迫對玉米花粉活力影響較大，其活力隨水分脅迫增強而降低；NaCl脅迫下花粉活力下降，花粉萌發及花粉管伸長不良，花粉粒細胞內含較多可溶性糖、自由氨基酸(尤其是石炭酸、脯氨酸)、DNA及較少蛋白質、淀粉、RNA[24]。

2.2.4 施肥的影響

適時適量施肥對玉米產量及產量性狀產生重要影響。根據玉米雄穗幼穗分化發育規律及各時期的形態特征，科學施用肥料是玉米豐產栽培的重要措施之一。科學合理施肥可改善作物光合作用，提高光合作用能力，促進光合產物的分配及利用，施肥不當則可能導致作物減產甚至污染環境。玉米莖葉生長和穗分化旺盛期為拔節期至抽雄期，該時期對水肥需求強烈，是決定果穗大小及穗粒數多少的關鍵時期；拔節期輕肥攻稈攻葉，大喇叭口期主攻穗肥粒肥，可促使葉稈健壯、穗多穗大粒重[25]。

詹其厚[26]研究發現，氮肥對玉米經濟性狀有重要影響，增加氮肥施用量可不同程度增長果穗長度，增加穗粒數，提高百粒重，最終導致玉米產量產生差異。大喇叭口期至灌漿期施氮肥可明顯促進植株碳氮代謝，提高硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶及蔗糖磷酸合成酶活性，增強光合產物積累及運輸，滿足生殖生長需求，促進穗粒數的形成[27]。

2.2.5 種植密度的影響

種植密度在一定程度上影響玉米雄穗分化發育。適當增加種植密度，可提高葉面積指數及光合勢，發揮玉米雜交種增產潛力，但增加密度會相應推遲雄穗發育進程，造成群體內光照不足，導致穗型小、空稈多等。

李春奇等[28]試驗發現，高密度栽培條件下玉米雄穗穗長顯著縮短，分枝數顯著減少，抽雄期推遲，花藥發育遲緩，并進一步影響玉米授粉受精能力。高密度種植玉米時其雄穗花藥發育緩慢，花藥壁僅分化出孢原細胞；低密度時分化出3層細胞，可觀察到藥室內壁、中層及絨氈層[29]。樊明[30]研究發現，不同種植密度影響玉米雄穗開花進度，高密度栽培時雄穗吐絲散粉晚，低密度栽培時雄穗吐絲散粉早。

3 玉米雄穗分化發育過程中生理活性物質的動態變化

玉米雄穗分化發育過程中其生理活性物質的含量處于動態變化中，包括碳氮代謝、內源激素系統及保護酶體系，綜合影響雄穗的分化發育進程。

3.1 碳氮代謝

作物生長發育、各類化學成分的形成及轉化與碳氮代謝強度及協調程度密切相關，直接或間接影響作物產量的形成與品質的提高[31]。碳水化合物和含氮有機物是構成作物產量、品質的物質基礎，其含量動態變化直接影響著光合產物的形成、轉化及礦質營養的吸收、蛋白質的合成等[32]。

徐洪文等[33]研究認為，隨著玉米生育進程的推進，雄穗可溶性糖、蔗糖含量先升高后降低，最高值出現在散粉期；可溶性蛋白質含量不斷下降，成熟期降至最低值；并指出在玉米生育后期保證充足碳氮營養有利于其雄穗分化發育，氮素有利于小花原基分化，促進小花發育，為其高產奠定物質基礎。

邱澤生等[34]研究發現，小麥拔節期至孕穗期施用適量氮肥有利于提高其成花率，過高氮素含量會降低含糖量，導致營養生長旺盛而降低成花率；穗體內氮素含量過低會嚴重降低成花率。穗花結實率與開花前穗體內糖分積累含量密切相關，高氮處理穗花結實率最低，低氮處理成花率不高，但穗花結實率最高，開花后穗中C/N比提高有利于調節有機物向穗部運輸及提高穗粒數。同樣，玉米雄穗內碳氮比值的變化會影響其穎花開放及后續雌穗的授粉灌漿等。

3.2 內源激素系統

內源激素(IAA、ABA、CTK、GA3)的綜合作用對玉米雄穗的分化發育起著重要作用，這種綜合作用取決于激素的濃度大小和激素間適當的比例及平衡。

周燕等[35]利用光溫敏無雄穗系玉米I17及其正常系N17植株為試驗材料進行試驗，結果表明秋季種植I17葉片內IAA、GA3、ZT含量在苗期、抽雄期、花粒期顯著低于N17，ABA含量則顯著高于N17，I17葉片內IAA/ABA、GA3/ABA、ZT/ABA比值均低于N17相應值，IAA、GA3及ZT嚴重虧損和ABA過量積累可能導致玉米無雄穗產生。趙明生等[36]以玉黃金模擬植物體內的內源激素研究其對玉米雄穗分化發育的影響，結果表明其抑制幼穗分化及形成，顯著推遲雄穗抽出，縮短散粉期，可調節植物生長發育、開花及結果。

3.3 保護酶體系

雄穗生長發育和保護酶體系(POD、SOD、CAT)含量動態變化關系密切，保護酶體系可消除猝滅活性氧，維持雄穗細胞內氧自由基的產生及清除動態平衡，是雄穗中活性氧主要清除劑[37]，因此保護酶活性的變化反映了其對活性氧自由基的清除能力，可促使玉米完成散粉作用。

徐洪文等[1]研究發現，雄穗細胞膜透性及MDA含量隨玉米生育進程的推進均呈遞增趨勢，成熟期達到最高值；CAT、POD活性均在散粉期達到最高峰，而后其活性不斷下降，其中POD活性降幅較小，主要負責清除散粉后期雄穗內的活性氧。鄒佳等[38]研究發現，玉米雄穗發育過程中，不育系雄穗小花中POD活性逐漸增強，保持系POD活性不斷下降；不育系雄穗小花時期 I(穗長≤5 cm)時，CAT活性顯著高于其保持系和恢復系；不育系雄穗小花時期II(孕育完全且無抽雄)時，SOD活性明顯低于其保持系。玉米花粉中SOD、CAT活性下降致使其膜脂過氧化程度增強，可直接傷害生物膜系統，破壞線粒體及細胞質膜，最終導致生理代謝紊亂及物質運輸障礙[39]。

4 存在的問題及展望

玉米雄穗分化發育具有自身規律性，與外部營養器官發育關系密切，深入研究雄穗分化發育及其整個生育期形態特征變化，可為不同基因型玉米品種增產提供理論基礎和科學依據。

目前關于玉米雄穗分化發育的研究主要集中于發生發展及生理特性方面，尚缺乏完整的研究體系，且雌雄穗分化發育常被割裂開進行研究[40]，需進一步加強雌雄穗代謝途徑及源庫關系協調程度的研究。

雄穗分化發育與葉齡指數存在較為穩定的同伸關系，在一定條件下可預報雄穗分化進程并指導玉米田間水肥管理，但其準確度并不十分理想。日本水稻育種專家松島等提出利用葉齡指數校正值來解決常規葉齡指數推斷水稻穗分化期誤差較大的問題，李詩成認為葉齡指數校正值結合田間葉齡可快速準確判斷不同水稻品種幼穗分化進程[41]。為提高應用葉齡指數預報玉米雄穗分化進程的準確度，可借鑒水稻葉齡指數校正值的研究方法，加強玉米雄穗分化與校正葉齡指數的研究。

李品漢研究[42]認為去雄可提高玉米產量，無雄穗可減少植株養分消耗，提早開花吐絲授粉，改善田間群體通風透光并提高光能利用率。光溫敏無雄穗系玉米生長發育后期表現為無雄穗，無疑會對玉米產量產生重要影響，但雄穗停止發育時期及控制該性狀的基因尚不清楚，亟需進一步加強研究，并對控制無雄穗性狀的相關基因進行克隆及精細定位。

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