環丙烯類乙烯效應抑制劑在果實保鮮應用的研究進展

孫炳新，徐方旭，馮敘橋,*，孫海娟，王月華，馬 蓉，何曉慧

（1.渤海大學食品科學研究院，遼寧省食品安全重點實驗室，遼寧 錦州 121013；2.沈陽農業大學食品學院，遼寧 沈陽 110866）

環丙烯類乙烯效應抑制劑在果實保鮮應用的研究進展

孫炳新1,2，徐方旭2，馮敘橋1,2,*，孫海娟2，王月華2，馬 蓉2，何曉慧2

（1.渤海大學食品科學研究院，遼寧省食品安全重點實驗室，遼寧 錦州 121013；2.沈陽農業大學食品學院，遼寧 沈陽 110866）

環丙烯類（cyclopropenes，CPs）乙烯效應抑制劑作為一種安全、經濟的新 型乙烯 效應抑制劑，通過 與乙烯受 體蛋白的不可逆競爭結合，有 效地抑制植物對內源或外 源乙烯的敏感性，從而延長果實的貯藏保鮮期，在果蔬商業上具有巨大的潛在應用價值。本文綜述了CPs乙烯效應抑制劑的可能作用機制、影響CPs乙烯效應抑制劑處理效果的因素、CPs乙烯效應抑制劑對果實采后生理及其品質的影響，并對其應用前景進行了展望，為有效的乙烯抑制劑的研發和應用提供參考。

環丙烯；乙烯；1-甲基環丙烯；貯藏；采后生理

果實的成熟與衰老是一個受遺傳調控的復雜過程，包括多種生理生化代謝，最后形成果實特有的色澤、質地、香氣和風味等[1]。乙烯是躍變型果實成熟和衰老過程中的關鍵物質，是植物的成熟激素，能夠催化由系統Ⅰ乙烯向系統Ⅱ乙烯的轉化，從而加速乙烯躍變高峰的出現[2]。乙烯生理作用的調控可以通 過對乙烯生物合成的控制來實現，近年來人們開始在受體水平上來調控乙烯的生理作用，即應用 乙烯效應抑制劑在乙烯受體上產生競爭性結合而抑制乙烯效應，從而延長采后果實的貨架壽命[3]。

在過去的10多年，1-甲基環丙烯（1-methylecyclopropene，1-MCP）被發現具有抑制乙烯效應的作用，并認為其作用是通過與乙烯受體的結合來實現的[4]。1-MCP是在環丙烯（cyclopropene，CP）結構的基礎上，用甲基取代了1-位碳原子上的氫（表1），它與植物控制成熟衰老的激素乙烯在結構上的共同點是都具有碳雙鍵，這可能是1-MCP具有與乙烯競爭性結合乙烯受體能力的原因。后來，1-MCP在果蔬采后貯藏保鮮中的應用得到了廣泛研究[5-11]。近幾年發現的8種1-MCP的結構相似物，即在CP的1-位碳原子上分別具有2～10個碳支鏈的CPs物質（表1），也同樣有類似于1-MCP的作用[12]。用來檢測1-MCP結構相似物可能抑制乙烯效應作用的系統包括香蕉、鱷梨、番茄等呼吸躍變型果實、變白豌豆苗對乙烯的三重反應和柑橘葉片的脫落反應等[13-14]。目前，Watkins[15]、郝曉玲[16]、陳金印[17]、張銳[18]和李富軍[19]等曾就關于1-MCP作為乙烯效應抑制劑的研究與應用進行了專題綜述報道。本文將在上述綜述的基礎上，從CPs乙烯效應抑制劑的可能作用機制、影響CPs乙烯效應抑制劑處理效果的因素、CPs乙烯效應抑制劑對果實采后生理及其品質的影響三方面綜合介紹目前國內外利用CPs乙烯效應抑制劑在果實貯藏和保鮮上的研究現狀，并展望了CPs乙烯效應抑制劑在果實采后貯藏保鮮上應用的發展前景。

表1 CPs乙烯效應抑制劑[[1133]]Table1 Structures of nine cyclopropenes as ant agonists of ethylene action[[1133]]

1 CPs乙烯效應抑制劑的可能作用機制

CPs乙烯效應抑制劑，能夠延緩果蔬的成熟衰老，已在園藝產品采后保鮮中廣泛使用[20-27]，其作用機制也得到了深入的研究。研究表明，內源乙烯和外源乙烯均能誘導乙烯效應并加速果實成熟，乙烯作用抑制劑能夠抑制果實中內源乙烯的生物合成過程，是ACC合成酶（ACC synthase，ACS）的競爭性抑制劑。而乙烯效應抑制劑是通過競爭性結合乙烯受體而抑制內源或外源乙烯誘導的乙烯效應。在高等植物中，乙烯的生物合成和信號轉導途徑如圖1所示[28-29]，S-腺苷蛋氨酸（S-adenosylmethionine，SAM）是1-氨基-1-羧基苯丙烷（1-aminocyclopropane-1-carboxylic-acid，ACC）合成的前體，在ACS的催化下合成ACC，進而在ACC氧化酶（ACC oxidase，ACO）的催化下合成乙烯。乙烯受體是負調控因子，在沒有乙烯的情況下，受體蛋白（ETR1、ETR2、ERS1、ERS2和EIN4）被激活并協同其下游的負調控因子CTR1抑制信號轉導，從而不能發生乙烯反應；當乙烯存在的情況下，乙烯與受體蛋白結合而使信號傳至CTR1，導致CTR1失活，從而啟動下游信號蛋白，信號由EIN2導入細胞核中并啟動轉錄因子EIN3/EIL，進而誘導轉錄因子ERF的表達，ERF隨后啟動在其控制下的與成熟相關的基因表達，進而引發乙烯效應并啟動果實的成熟過程。在此過程中，ACS為關鍵酶，在乙烯合成和信號轉導過程中起著至關重要的作用[30]。

圖1 乙烯生物合成及信號轉導途徑[288--2299]]Fig.1 Ethylene biosynthesis and signal transduction pathway[288--2299]]

當植物器官進入成熟期，作為成熟激素的乙烯就會大量產生，并與細胞內部的乙烯受體相結合，激活一系列與成熟衰老有關的生理生化反應，加快器官的衰老和死亡[31]。CP是一種含雙鍵的環狀碳氫化合物，且具有比乙烯更高的雙鍵張力和化合能[32-33]。1997年，Sisler等[12]首次提出了1-MCP的可能作用模式（圖2），即主要通過競爭性結合乙烯受體，而使乙烯無法完成正常的生理效應。這種結合受乙烯受體和CPs乙烯效應抑制劑的空間位置、誘導效應和雙鍵與甲基位置等因素的影響[26]。在正常情況下，乙烯與受體中的金屬原子相結合，引起受體結構的改變，隨后又從受體上脫落下來，乙烯受體激活。1-MCP強烈競爭乙烯受體，并通過金屬原子與受體緊密結合，從而阻礙乙烯的正常結合；又由于這種結合是緊密的，因此受體保持鈍化狀態，致使乙烯信號轉導途徑和與乙烯相關的生理生化反應受到抑制[12]。雖然目前為止，這個模式還沒有得到證實，而且其中的配體L1、L2、L3、L4、L5也還未能確定，但是它在實踐中可以較好地解釋許多與乙烯效應抑制劑有關的實驗結果。

圖2 Sisler和Serek對乙烯和1-MCP與受體作用的推測模式[[1122]]Fig.2 Proposed combining model of ethylene and 1-MCP on ethylene receptor by Sisler and Serek[[1122]]

研究表明，經CPs乙烯效應抑制劑處理后，大多數果實的后熟被延遲一定時間后，最終都能后熟，這使其作為乙烯效應抑制劑被用于農業生產實際成為可能[5]。這一事實的原因，可能是由于大量新的乙烯受體不斷合成或CPs乙烯效應抑制劑與受體解離，使受體重新獲得對乙烯的敏感性[15]。經1-MCP處理后的番木瓜[34]果實，在貯藏第13天呼吸強度明顯上升，可能是由于形成了新的乙烯受體或由于時間的延長1-MCP與受體解離；而經1-MCP二次處理的果實，在貯藏第13天呼吸強度受到明顯的抑制作用，可能是由于有足夠的1-MCP與受體結合，從而抑制了乙烯效用。然而也有學者研究指出，CPs乙烯效應抑制劑與乙烯呈非競爭性模式，其各自作用于不同的受體位點[32]。Jiang等[35]研究認為，通過酶動力學分析證明，1-MCP與香蕉乙烯受體的結合呈非競爭性結合模式?？梢姡鲜鰞煞N不同的觀點均有待于進一步證實。

2 影響CPs乙烯效應抑制劑處理效果的因素

2.1 果實呼吸類型

表2 CPs乙烯效應抑制劑對不同呼吸類型果實的處理效果Table2 Effect of different cyclopropene treatments on different respiratory types of fruits

CPs乙烯效應抑制劑對呼吸躍變型果實和非躍變型果實的作用效果不同（表2），一般能明顯延緩呼吸躍變型果實的后熟與植物組織的衰老進程，大大提高果實的貯藏品質。CPs乙烯效應抑制劑能延緩番木瓜[34]和鱷梨[14]果實的成熟和腐爛；推遲獼猴桃[36]果實乙烯高峰的出現；抑制蘋果[37]果實的生理代謝，保持其品質并調節細胞膜脂過氧化酶系；顯著抑制番茄[38]果實的乙烯生成和呼吸速率；降低香蕉[39]果肉中可溶性糖和可溶性固形物含量的上升速率；延緩芒果[40]果實中可滴定酸和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的下降，抑制其硬度的下降和可溶性固形物含量的上升，從而延遲果實的后熟和衰老進程。由此可見，CPs乙烯效應抑制劑在果品貯藏保鮮中已經表現出良好的應用前景和商業的可操作性，極有希望成為未來商業生產中乙烯的有效抑制劑。

從理論上講，CPs乙烯效應抑制劑對于非呼吸躍變型果實沒有作用效果。因為非躍變型果實沒有明顯的呼吸躍變峰，同時也不存在乙烯合成系統Ⅱ，因此CPs乙烯效應抑制劑無法阻斷其乙烯合成過程[15]。實際上，從現有的研究結果來看，CPs乙烯效應抑制劑對非呼吸躍變型果實的作用效果比較復雜，例如1-MCP對草莓的保鮮效果即表現出CPs乙烯效應抑制劑對非躍變型果實作用效果的復雜性，在相關的研究報道中一直存在著相互對立的觀點。Bower等[41]研究認為，1-MCP對草莓的保鮮是無效的；Jiang等[42]也報道，500～1000nL/L的1-MCP處理促進草莓果實采后病害發生。而另一些研究則表明，選擇合適的處理方式，無論在內源或外源乙烯存在下，1-MCP對草莓的保鮮都具有一定的正效應[43-45]。此外，0.3～0.9μL/L的1-MCP可有效抑制草莓果實呼吸速率、降低果實失重以及延緩品質下降[46]。Song等[47]認為，1-MCP之所以對草莓有作用效果，是因為草莓的乙烯受體不同于呼吸躍變型果實的乙烯受體。1-MCP的有害作用似乎是通過對一些有益代謝系統的抑制作用或者對一些不良系統的刺激。而由于1-MCP的這種有害作用與果實的腐爛有重要的相關性，所以高濃度的1-MCP可能會影響草莓果實的自然防御系統，而1-MCP的負面影響可能與乙烯的作用沒有相關性。另外，蘇小軍等[48]研究表明，1-MCP能顯著抑制乙烯誘導的橙果實的褪綠過程，并削弱橙果實組織對外界環境的抵抗力；Porat等[49]對柑橘的研究表明，1-MCP處理能降低柑橘果實冷害的發生，抑制乙烯的生成；Selvarajah等[50]研究顯示，1-MCP能抑制菠蘿果實內部變黃，延緩VC、乙烯和可溶性固形物的降低。以上相互對立的報道，嚴重影響了CPs乙烯效應抑制劑在草莓等非呼吸躍變型果實保鮮上的實際應用，因此，CPs乙烯效應抑制劑對非呼吸躍變型果實的作用效果和機理需要更多的研究探索和驗證。

2.2 果實成熟度

成熟度是影響CPs乙烯效應抑制劑對果實處理效應的重要因素[51]。植物中的乙烯合成分為系統Ⅰ和系統Ⅱ（圖1）。系統Ⅰ乙烯主要由營養生長階段合成，主要發生在組織器官的發育過程中，生成量極低，未成熟的果實中也有痕量的乙烯產生；系統Ⅱ乙烯主要由生殖生長階段合成，主要發生在呼吸躍變型果實的成熟過程中，乙烯生成大并伴有釋放高峰[52]。由于CPs乙烯效應抑制劑主要是抑制果實系統Ⅱ的乙烯合成，因此，CPs乙烯效應抑制劑處理對于躍變期以前的果實有效，對于已進入躍變后期的果實無效或效果很小[19]。由此可見，不同成熟度的果實對CPs乙烯效應抑制劑的反應有明顯差別。

魏紹沖等[53]研究表明，1-MCP處理可以抑制躍變上升期櫻桃番茄果實乙烯釋放及Le-ETR 4表達，對躍變前期和躍變高峰期果實Le-ETR 4表達也有抑制作用，但對乙烯釋放無明顯影響，對躍變下降期果實Le-ETR 4表達不僅無明顯影響，反而促進了乙烯釋放。Fan等[54]研究發現，1-MCP的作用效果隨著杏果實成熟度的增加而減弱。吳振先等[55]對廣東2號香蕉的研究表明，青熟期的香蕉用1-MCP處理，可有效地延遲其后熟，顯著抑制果實的變軟，延遲呼吸高峰的到來，推遲果皮顏色的轉黃；但是果實稍微變軟以后處理，效果不佳，且不同濃度處理之間無顯著差異。Colding等[56]也發現了類似的結果，即香蕉在采后6 h和12 h使用1-MCP處理能較好地抑制呼吸和乙烯峰的出現，而在采后24 h處理則對乙烯和呼吸沒有影響。蘇小軍等[57]研究發現，香蕉經乙烯利處理后貯放1 d再用1-MCP處理，果實的后熟僅部分受抑，而經乙烯利處理后貯放2～3 d接著用1-MCP處理，后熟進程不受影響，這也表明1-MCP的抑制效應僅與果實后熟早期有關。但是對于此觀點也有不同的報道，Mir等[58]認為1-MCP對不同成熟度“Delicious”蘋果的處理效果差別不大，說明果實成熟度對CPs乙烯效應抑制劑處理效果的影響因果實種類而異。綜上所述，躍變期之前的果實對CPs乙烯效應抑制劑處理的敏感性較強，而躍變期之后的果實則不敏感或敏感性較弱，因此，CPs乙烯效應抑制劑能較好地延緩青熟期果實的后熟與衰老，對于黃熟期之后的果實保鮮效果很小，甚至無效。

2.3 處理量、時間和溫度

CPs乙烯效應抑制劑的有效使用范圍雖然很廣，但是對于不同果實的處理量也有所差異[59]。Jiang等[60]研究表明，在一定的處理量范圍內，1-MCP對一些果實的影響具有效應-劑量關系。付琳等[38]的研究結果表明，CPs乙烯效應抑制劑能不同程度地抑制番茄果實中的乙烯效應，其中0.75 μL/L 1-MCP的處理效果優于0.5 μL/L 1-戊基環丙烯（1-pentylcyclopropene，1-PentCP）和2.0 μL/L 1-辛基環丙烯（1-octylcyclopropene，1-OCP）的處理效果。處理效果之間的差異可能是由于1-PentCP和1-OCP的碳鏈長度增加所導致，若改變其處理量也許能達到1-MCP同樣的作用效果，需要進一步研究探討。Feng等[14]利用CPs乙烯效應抑制劑處理鱷梨和番茄果實的研究結果表明，0.1 μL/L和0.5 μL/L的1-乙基環丙烯（1-ethylcyclopropene，1-ECP）能明顯地使鱷梨和番茄果實的成熟期延緩12d左右，高處理量的1-ECP（1.0 μL/L和2.0 μL/L）對于推遲鱷梨和番茄果實成熟期卻沒有明顯的效果；然而，對于1-丙基環丙烯（1-propylcyclopropene，1-PCP）來說，高處理量（1.5 μL/L和2.0 μL/L）的處理效果要優于低處理量（0.5 μL/L和1.0 μL/L）的處理效果。可見，采用適宜處理量的CPs乙烯效應抑制劑處理果實可以有效地延緩果實的成熟和衰老，過高或過低處理量的CPs乙烯效應抑制劑作用效果均不明顯。

CPs乙烯效應抑制劑的作用機制比較復雜，處理效果也受處理時間的影響。孫希生等[61]研究發現，金冠蘋果果實的硬度隨著1-MCP處理時間的延長而增加，這可能是由于CPs乙烯效應抑制劑處理一定時間后有了新的受體產生或者抑制劑從原來的受體上分離，因此果實又恢復了對乙烯的敏感性，處理時間延長可使CPs乙烯效應抑制劑與新產生的受體結合，從而達到提高果實品質的效果；李敏等[62]對于芒果的研究結果顯示，1-MCP處理時間不同對芒果果實的成熟與衰老有很大的影響，處理時間越長，乙烯的釋放量越低，可溶性固形物含量變化越慢，這與孫希生等的研究結果相似，但是一段時間后，繼續延長處理時間對芒果后熟進程的影響卻沒有顯著差異，因此，12h為芒果果實的最佳處理時間。

果實采摘以后仍是有生命的活體，并仍然進行著各種生理活動，其后熟和衰老進程受環境的影響，特別是受處理溫度的影響較大[63]。Ku等[64]認為，在較高的溫度（20～30℃）下1-MCP能更好地與乙烯受體蛋白結合；Sisler等[10]研究結果顯示，在低溫條件下，1-MCP與乙烯受體蛋白的結合減少，1-MCP的作用效果會明顯減弱，這與Ku等[64]的觀點相同，在對蘋果[65]和花椰菜[66]的研究中也有相似的結果報道，這可能是因為低溫降低了CPs乙烯效應抑制劑與乙烯受體蛋白結合位點的親和性，也可能是由于低溫會導致CPs乙烯效應抑制劑滲入植物組織的能力下降，從而影響了處理效果[67-68]。千春錄等[69]分別在0、10、20、30℃的處理溫度下，采用1 μL/L 1-MCP處理中華獼猴桃果實12h和24h，結果表明，在30℃下處理12h的保鮮效果最佳。

以上研究結果表明，使用CPs乙烯效應抑制劑熏蒸處理果實，需要考慮到濃度、溫度和處理時間3個重要因素，并要根據果實的種類來確定最佳的處理條件。一般而言，若在較低溫度下則要增加處理量或延長處理時間，反之則要降低處理濃度或縮短處理時間，這樣才能達到理想的效果。

2.4 處理次數

CPs乙烯效應抑制劑的處理效果會隨著貯藏時間的延長而逐漸減退，這可能是由于CPs乙烯效應抑制劑從原來的乙烯受體蛋白上分離或者是產生了新的乙烯受體蛋白，因此，增加CPs乙烯效應抑制劑的處理次數，可能有利于延長果實的貯藏保鮮期，并為人們按需求來控制果實的采后貯藏期提供了一種技術上的可能。常有宏等[70]研究表明，利用1-MCP處理翠冠梨果實3次，能明顯提高果柄保鮮指數，降低爛果率和病果率，并能有效防止貯藏后期翠冠梨果實黑皮病的發生，說明1-MCP重復施用可增強其延緩果實成熟衰老的效果；李江闊等[71]認為，南果梨果實經1-MCP處理一次后，待后熟7 d后再對其進行二次處理，其貯藏保鮮效果要明顯好于1-MCP一次處理；陳金印等[72]對“金魁”美味獼猴桃的研究結果顯示，1-MCP二次處理能明顯提高果實硬度，推遲果實呼吸高峰的時間，并維持了較高的VC含量，因此，陳金印認為既然二次處理效果如此明顯，是否可以考慮反復多次地進行1-MCP處理，此觀點還有待于進一步研究驗證；付永琦等[73]在對獼猴桃果實貯藏效果的實驗中顯示，二次處理在采后果實硬度、總糖、總酸、VC含量、呼吸強度、乙烯釋放速率以及與軟化有關的各種酶等指標上的變化趨勢與一次處理相比基本一致，但在保鮮程度上則是更勝一疇，并且很好地保持了果實品質，這充分說明了1-MCP二次處理在果實貯藏保鮮上應用的可行性，而對于3次以上處理的研究目前還未見相關報道。2.5 處理方式

目前，在果實貯藏和保鮮的研究方面，利用CPs乙烯效應抑制劑不僅僅限于單獨處理，與其他方法聯合處理對于延緩果實衰老進程也有較明顯效果?，F將1-MCP聯合不同處理方式對果實保鮮效果的影響歸納見表3。

表3 CPs乙烯效應抑制劑不同處理方式對果實保鮮效果的影響Table3 Effect of different cyclopropene treatments on the preservation of fruuiittss

ClO2是一種強氧化劑，可以阻止蛋氨酸生成乙烯，延緩果蔬衰老與腐爛[74]，利用1-MCP和ClO2聯合處理，有效地抑制了玫瑰香葡萄[75]和香蕉[76]果實的腐爛率，延緩了果實的成熟與衰老；植酸是一種天然無毒食品抗氧化劑，它能降低果實的呼吸強度，阻止暴露于空氣時的氧化作用，防止微生物的大量滋生[77]，采用1-MCP和植酸聯合處理草莓[78]果實比兩者各自的單獨處理都具有更好的效果，是草莓貯藏保鮮的一種可選的新方法；減壓貯藏能大幅度提高果實的保鮮效果，因此被稱為保鮮史上的第三次革命[79]，利用1-MCP結合減壓處理“富士”蘋果[80]和翠冠梨[24]，可有效保持果實的品質；殼聚糖可在被處理的果蔬表面形成一層透明的無色薄膜，由于薄膜具有通透性、阻水性，可以限制果蔬與外界氣體交換，使果蔬內部形成一個低O2和高CO2的微氣調環境，有效地延長果蔬的貯藏期和貨架壽命[81]，采用1-MCP和殼聚糖聯合處理能顯著抑制貯藏期玉金香甜瓜[82]果實中脫落酸（abscisic acid，ABA）含量的增加，這可能與延遲甜瓜果實的衰老進程有關，另外，此方法能延緩芒果[83]果實的后熟和衰老；果心褐變（黑心?。┦怯绊戻喞婀麑嵸A藏保鮮的重要因素[84]，采用1-MCP 結合降溫處理，能降低鴨梨[85]果實呼吸強度和乙烯釋放量等作用；利用1-MCP結合CaCl2處理，可以保持黃冠梨[86-87]果實較高的硬度、可滴定酸和葉綠素含量，顯著降低了果皮褐變指數和可溶性酚含量；蜂膠是一種無公害可食性涂膜保鮮劑[88]，1-MCP和蜂膠聯合處理，能有效地提高蘋果[89]果實的貯藏品質；水楊酸（salicylic acid，SA）是一種新的植物內源激素，對抑制乙烯合成具有重要的作用[90]，采用1-MCP和SA聯合處理，能顯著提高“安哥諾”李[91]果實的綜合品質；在果蔬的貯藏期間，適宜的CO2濃度可抑制果實的呼吸作用，提高保鮮效果[92]，采用1-MCP 和CO2雙重處理，能有效延緩南國梨[93]果實的后熟與衰老；此外，仲丁胺是一種保護性殺菌劑，對多種真菌有抗菌活性，廣泛用于青椒、柑橘、葡萄等果蔬貯藏期間的防腐保鮮[94]，采用適宜濃度的1-MCP和仲丁胺聯合處理有利于枇杷[95]果實品質的保持。

以上結果表明，利用1-MCP與其他化合物或方法聯合處理果實的效果要優于兩者單獨處理，能有效延緩果實在貯藏保鮮期間的衰老進程，但是此方法能否有效應用于其他果實還有待進一步研究探討。另外，關于1-MCP結構相似物與其他方法聯合處理果實的研究鮮見報道，可見這部分有很大的研究空間。

3 CPs乙烯效應抑制劑對果實采后生理及其品質的影響

3.1 對果實乙烯釋放量和呼吸速率的影響

乙烯釋放量和呼吸速率與果實的衰老密切相關，內源乙烯產量突然升高標志著果實品質等生理指標發生不可逆變化[40]。CPs乙烯效應抑制劑通過抑制躍變型果實的乙烯釋放量，推遲果實呼吸高峰的時間來延緩果實成熟與衰老的進程。Apelbaum等[13]研究表明，經1 000 nL/L 1-ECP處理的鱷梨果實乙烯的呼吸高峰被明顯推遲，從而延緩了鱷梨果實的衰老進程，保持了鱷梨果實的良好品質；Feng等[14]研究結果顯示，1-ECP（0.5 μL/L）和1-PCP（1.5 μL/L或2.0 μL/L）均能顯著抑制番茄果實的乙烯釋放量，提高番茄貯藏期間的品質；Wang Meng等[96]利用1-MCP處理番茄果實，發現果實的乙烯釋放量被明顯抑制，呼吸高峰出現時間被推遲4d；賈曉輝等[97]研究表明，1-MCP可有效抑制蘋果果實的呼吸速率和乙烯釋放量；陳莉等[98]研究也顯示，經1-MCP處理的紅富士蘋果中的乙烯釋放量被抑制，果實的呼吸強度也明顯降低，在1個月的貯藏期內呼吸強度一直維持較低的水平，沒有出現明顯的呼吸高峰。另外，我們的研究也表明，不同濃度的1-MCP、1-PentCP和1-OCP均能不同程度地抑制芒果[40]和番茄[38,99]果實的呼吸強度和乙烯釋放量，顯著提高果實的貨架期并較好地保持果實的品質。

關于CPs乙烯效應抑制劑對于非躍變型果實呼吸作用和乙烯釋放量的抑制作用，在目前的報道中沒有明顯的效果。Tian等[43]認為，1-MCP處理能抑制采收早期草莓果實的呼吸作用，但是對于采收后期的草莓果實，1-MCP無任何抑制作用；Porat等[49]也認為1-MCP對柑橘的呼吸強度無抑制作用；另外，Mullins[100]和Selvarajah[50]等均認為，采用1-MCP處理能夠刺激葡萄柚和菠蘿果實中乙烯的釋放。

綜上所述，就目前的研究結果來看，CPs乙烯效應抑制劑不僅能顯著降低躍變型果實的乙烯釋放量和呼吸速率，還能推遲乙烯釋放高峰和呼吸高峰的出現時間，但其作用效果因果實種類和品種的不同而存在差異。

3.2 對果實硬度和顏色的影響

果實硬度是果實表面單位面積上所能承受的壓力，是果肉受壓時的抗力，其大小主要決定于果肉細胞壁所含果膠的多少[101-102]。果實硬度不但影響果實口感，而且與果品貯藏、運輸、加工等密切相關[103]。馬文平等[104]對“玉金香”甜瓜的研究表明，1-MCP處理顯著抑制了貯藏期間果實硬度的下降，多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）活性在貯藏中后期有顯著增加，果膠甲酯酶（pectin methylesterase，PME）活性在貯藏初期就顯著增加并在整個貯藏期保持了較高的活性，β-葡萄糖苷酶和β-吡喃半乳糖苷酶在果實整個貯藏期維持較高的活性；Opiyo等[105]認為，1-MCP處理能明顯延緩采后櫻桃番茄果實的軟化進程，提高果品的品質；Choi等[106]研究表明，1-MCP處理能顯著抑制番茄和鱷梨果實硬度的下降，達到延緩果實軟化的目的，延長果實的貯藏期和貨架期，提高果實的貯藏質量；Feng等[5]研究顯示，1-MCP處理鱷梨果實可抑制其PG和纖維素酶（cellulose，CX）活性，推遲果實的軟化進程；Rupasinghe等[107]研究表明，經1μL/L 1-MCP處理的蘋果在貯藏期結束后2～4個月與對照相比，仍可保持較高的硬度；付永琦等[73]利用1-MCP處理獼猴桃果實，結果表明1-MCP可推遲獼猴桃果實果膠裂解（pectate lyase，PEL）和淀粉酶（amylase，AM）活性高峰的出現時間，延緩果實果膠和淀粉的降解，顯著地提高獼猴桃果實的硬度。以上研究結果表明，CPs乙烯效應抑制劑能夠通過抑制由細胞壁相關酶引起的果膠質、纖維素、半纖維素的降解速度而有效提高果實的硬度，延緩和控制果實的軟化進程。

組織或器官色澤轉變是采后園藝作物衰老的一個重要特征，主要表現為葉綠素的降解和其它色素的合成或出現[17]。呂天星等[108]對“岳帥”蘋果的研究表明，無論是常溫還是低溫條件下，1-MCP均能較好地保持果實中花色苷的含量，維持果實的外觀顏色；孫希生等[109]研究顯示，1-MCP處理能明顯抑制番茄果實葉綠素的分解，處理濃度越高抑制作用越強，導致果實轉紅的速度就越慢；王志華等[110]認為，1-MCP可完全抑制采期Ⅰ-Ⅲ澳洲青蘋果虎皮病的發生，明顯降低采期Ⅳ和Ⅴ果實虎皮病指數，可見，隨著采收期的延遲，對抑制果皮顏色轉黃的作用逐漸減弱；Golding等[56]認為，香蕉果實以1-MCP和丙烯聯合處理后，第26天果實開始轉黃，1-MCP單獨處理的果實到第34天色澤才發生變化，經丙烯單獨處理后第3天果皮顏色即發生變化，而未經任何處理的則到第21天開始轉黃；蘇小軍等[45]研究表明，經1-MCP處理的番茄果實顏色變化延緩了10d，若繼續以1-MCP處理，則顏色變化又延緩了10d；Jiang等[42]認為，1-MCP處理也延緩了非躍變型果實的色澤變化，實驗結果表明，1-MCP抑制了貯藏期間草莓果實的脫綠現象。這些結果表明，無論是躍變型果實還是非躍變型果實，葉綠素的降解都需要乙烯的參與，而CPs乙烯效應抑制劑正是通過與乙烯受體蛋白的結合，從而阻斷了乙烯對果實色澤的效應[111]。

3.3 對果實抗氧化酶活性的影響

植物體內存在著一個高效的活性氧清除系統，以確保自身免受傷害，各類抗氧化酶是該系統中的重要組成部分，過氧化氫酶（catalase，CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）等。由表4可知，CPs乙烯效應抑制劑處理能使芒果[112]、梨[113]和草莓[114]果實中多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）活性維持較低水平，降低果實貯藏期褐變的發生；抑制芒果[115]果實中脂氧合酶（lipoxidase，LOX）活性，有效地延緩采后果實的成熟進程；顯著提高香蕉[116]、冬棗[117]、杏[118]、蘋果[26]、芒果[40,119]和番茄[99]果實中SOD、CAT、POD的活性，并有效地減少果實中MDA的積累；有效地抑制芒果果實中PEL[120]和CX

[121]的活性，抑制纖維素的降解，顯著提高果實的貯藏品質。以上研究結果表明，CPs乙烯效應抑制劑能夠通過影響與果實后熟和衰老相關的活性氧清除酶的活性，進而影響果實的后熟和衰老。

表4 CPs乙烯效應抑制劑對果實內部酶活性的影響Table4 Effect of different cyclopropene treatments on various enzyme activities in fruits

3.4 對果實相關基因表達的影響

圖3 1-MCP處理對果實內部基因表達的影響Fig.3 Effect of 1-MCP treatment on the expressions of genes in fruits

ACS和ACO是乙烯生物合成過程中的關鍵酶，因此，研究CPs乙烯效應抑制劑處理對果實采后成熟與衰老主要表現在乙烯釋放量增大、果實軟化、表皮色澤變化等方面，嚴重影響了果實的貯藏保鮮，進而制約了果實的市場流通。因此，利用分子生物學技術研究CPs乙烯效應抑制劑對編碼與成熟衰老相關酶的基因表達的影響尤為重要。

采后果實中ACS、ACO基因特異表達的影響具有重要意義。劉樂等[122]研究表明，1-MCP處理能夠抑制柿果實中ACS、ACO基因的表達，從而抑制內源乙烯的合成（圖3A），程順昌等[123]結果顯示1-PentCP和1-OCP同樣可以抑制番茄果實中ACS基因的表達量（圖3B），類似的效果在Yang等[124]對蘋果果實的研究中也得到了證實。乙烯效應是通過調節乙烯受體及其一系列信號轉導過程，最終調控相關基因的表達來實現的。CPs乙烯效應抑制劑通過抑制果蔬中乙烯受體基因的表達，從而抑制乙烯效應。魏紹沖等[53]研究表明，1-MCP處理能夠抑制綠熟期番茄果實受體基因LeETR4的表達（圖3F），Yang等[124]的研究顯示，1-MCP處理能夠明顯抑制蘋果果實受體基因ETR1、ETR2、ETR5、ERSs、CTR1、EIN2A、EIL4和ERFs的表達。另外，高娟等[125]對“洛陽紅”牡丹的研究表明，1-MCP處理增加了受體基因PsCTR1和PsCTR2的表達，但對PsCTR3的表達起先促進后抑制的作用（圖3C）。細胞壁水解酶在細胞壁降解和采后果實軟化進程中起重要作用，1-MCP處理能顯著抑制番荔枝[126]中XET基因的表達（圖3D）。另外，劉美艷等[127]實驗表明，1-MCP處理后，PG、PME、β-Gal、α-L-Af及LOX等細胞壁酶基因的表達均被明顯抑制，在整個實驗期內均有明顯下降，而1-MCP對AM和XET基因的表達沒有明顯作用。劉菊華等[128]研究表明，1-MCP處理使香蕉MaCHⅢ基因呈現上調表達，Ⅲ類酸性幾丁質酶活性上升，MaCHⅢ基因表達量和Ⅲ類酸性幾丁質酶活性分別在采后18 d和25 d達到高峰（圖3E）。由此可見，MaCHⅢ基因可能與香蕉果實采后成熟呈負相關。此外，1-MCP處理能明顯抑制花椰菜[129]葉綠素降解基因的表達水平。

以上研究結果表明，CPs乙烯效應抑制劑能顯著抑制乙烯生物合成相關基因、乙烯受體基因、細胞壁水解酶基因、以及與果蔬成熟衰老相關基因的表達。但是，要全面了解CPs乙烯效應抑制劑對相關基因在果實成熟軟化進程中的調控機制，特別是受乙烯生物合成和信號轉導調控的基因，還需要對這些基因家族成員的表達特性進行深入研究。隨著對果實采后成熟衰老中各種生理生化變化相關基因在分子水平上研究的深入，有望利用基因工程技術來從根本上解決CPs乙烯效應抑制劑調控乙烯效應的機制，使其更加有效地應用于農業實踐。

4 結 語

CPs乙烯效應抑制劑在果實貯藏保鮮中已經表現出巨大的生命力和良好的應用潛能，特別是對于躍變型果實或對乙烯特別敏感的植物。但是，作為一類新型乙烯效應抑制劑，將其推廣應用到農業實踐仍存在很多問題。

4.1 由于CPs乙烯效應抑制劑的作用機制尚未明確，因此需要結合乙烯受體，進一步從分子水平和基因水平上探討和研究CPs乙烯效應抑制劑的作用機理和效果，以揭示其在果蔬后熟衰老過程中的作用模式和調控機制。

4.2 CPs乙烯效應抑制劑的作用效果與許多因素密切相關，如果實呼吸類型、成熟度及其處理的濃度、時間、溫度、次數、方式等。因此，如何根據果蔬的種類和品種，全面系統地研究相關因素和處理條件的最佳組合成為CPs乙烯效應抑制劑應用研究的一個關鍵技術。在最優化組合的條件下，CPs乙烯效應抑制劑才有可能發揮更顯著的作用，使其應用于農業實踐成為可能。

4.3 許多非躍變型果實（如柑橘、草莓、葡萄、枇杷等）具有較高的營養價值和經濟價值，而關于CPs乙烯效應抑制劑對非躍變型果實的作用效果和作用機理說法不一，因此，深入開展CPs乙烯效應抑制劑對非躍變型果實成熟與衰老的研究，不僅有利于擴大CPs乙烯效應抑制劑的應用范圍，而且能提高非躍變型果實的貨架期和商品價值。

4.4 由于使用CPs乙烯效應抑制劑時會產生一些負效應，如：抑制果實芳香類物質的產生，果實色澤轉化不均勻。因此，將CPs乙烯效應抑制劑與其他貯藏保鮮方法相結合，不僅有利于消除CPs乙烯效應抑制劑產生的負面影響，而且可以針對不同品種的果蔬，選擇不同的保鮮方法，為果蔬行業提供更多行之有效的貯藏保鮮手段。4.5 果實的后熟和衰老進程中需要許多酶的參與，例如參與細胞壁水解的相關酶（PG、PME、XTE、β-Gal）、促進乙烯生物合成酶（ACS、ACO）、參與葉綠素降解酶等，所以利用基因工程手段研究CPs乙烯效應抑制劑對編碼這些酶基因表達的影響，有利于進一步揭示CPs乙烯效應抑制劑延緩果蔬后熟衰老的調控機制。

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Advances in Application of Cyclopropenes as Inhibitors of Ethylene Action in Postharvest Storage of Fruits

SUN Bing-xin1,2, XU Fang-xu2, FENG Xu-qiao1,2,*, SUN Hai-juan2, WANG Yue-hua2, MA Rong2, HE Xiao-hui2
(1. Food Safety Key Laboratory of Liaoning Province, Food Science Research Institute, Bohai University, Jinzhou 121013, China; 2. Co llege of Food Science, Shenyang Agricultural University, Shenyang 11 0866, China)

As a kind of safe and economical novel inhibitor of ethylene receptors, structural analogues of 1-substituted cyclopropene can effectively inhibit the response of plants to endogenous or exogenous ethylene by binding irreversibly to ethylene receptors and in turn extend the shelf life of harvested fruits, which exhibits a great potential for horticultural applications. This article reviews the most important aspects of cyclopropenes (CPs) involved in possible mechanisms to counteract ethylene action, factors that affect the counteractive effects, and the influence of CPs on postharvest physiology and fruit quality. Future prospects for the application of CPs are discussed as well. We hope that this review could provide useful references for developing and applying potent ethylene inhibitors in future agricultural practice.

cyclopropenes; ethylene; 1-methylecyclopropene; storage; postharvest physiology

TS255.3

A

1002-6630（2014）11-0303-11

10.7506/spkx1002-6630-201411060

2013-07-11

國家自然科學基金面上項目（30972064）；渤海大學人才引進基金項目（BHU20120301）；遼寧省科技廳重點項目（2008205001）；沈陽農業大學高端人才引進基金項目（SYAU20090107）

孫炳新（1981—），男，講師，博士研究生，研究方向為農產食品貯藏包裝材料與技術。E-mail：packsun@163.com

*通信作者：馮敘橋（1961—），男，教授，博士，研究方向為果蔬質量與安全控制。E-mail：feng_xq@hotmail.com