遮陰對大豆幼苗光合和熒光特性的影響

李瑞，文濤，唐艷萍，孫歆，夏超

（四川農業大學農學院，四川 成都611130）

大豆（Glycinemax），古稱菽，起源于我國，作為我國主要的糧油兼用型作物，在國民經濟和人民生活中占有重要地位。目前，在我國大豆進口量逐年遞增的情況下，穩定和發展國內大豆生產，對于保障我國食用大豆需求，保持一定的市場調節能力十分重要。在東北大豆面積飽和的情況下，大力發展南方間套作大豆是振興我國大豆產業的重要途徑之一［1－2］。與高稈作物間套作是南方大豆的主要種植方式［3－4］，在間套作模式中，遮陰是制約大豆生長發育、產量和品質形成最主要的因子之一［5－8］。

遮陰對大豆生理形態及光合特性的影響已倍受關注，許多學者從遮陰程度［9－10］、遮陰時期［11－13］和不同耐陰性品種［14－15］等方面進行了一系列研究。王竹等［16］研究發現，田間光照不足導致大豆葉片光合速率和葉綠素a／b值降低，且陰蔽越嚴重，光合能力越弱。宋艷霞等［17］研究發現，套作遮陰提高了大豆葉片初始熒光（F0）和實際光化學效率（ΦPSⅡ），降低了PSⅡ最大光化學量子產量（Fv／Fm）、光化學熒光淬滅系數（qP）、非光化學熒光淬滅系數（NPQ）。

目前，為適應機械化生產，提高勞動力水平，西南地區玉／豆套作中玉米（Zeamays）采用寬窄行種植模式（窄行種植2行玉米，寬行套作2行大豆），這種玉米寬窄行種植模式下大豆行兩側的光環境有明顯差異，鄰近玉米行一側受到高位作物玉米的遮陰，處于弱光環境；鄰近大豆行一側，光照環境充足。目前，關于玉米寬窄行種植模式下，大豆兩側處于不同光環境中的大豆葉片光合特性變化的研究鮮見報道。因此，本研究模擬西南地區玉／豆套作模式，選取強耐陰“南豆12號”和弱耐陰“桂夏3號”2個大豆品種，利用遮陽網盆栽試驗，分析遮陰對2個大豆品種幼苗不同時期遮陰及復光后大豆幼苗葉片色素含量、光合特性和葉綠素熒光動力學參數的影響。從新的角度了解套作模式中大豆葉片光合特性變化規律，以期為套作大豆栽培和選育適宜套作模式的高光效大豆等研究提供理論依據。

1 材料與方法

1．1 試驗材料

供試大豆品種為強耐陰“南豆12號”和弱耐陰“桂夏3號”，由四川農業大學作物栽培學與耕作學大豆課題組提供。

1．2 試驗設計

試驗于2013年4月到10月在四川農業大學進行。采用二因素完全隨機試驗，因素A為品種：南豆12號、桂夏3號；因素B為遮陰：不遮陰（CK）、半側遮陰30%（B3）、半側遮陰50%（B5）、半側遮陰70%（B7）、全遮陰50%（Q5）（半側遮陰：大豆單側葉片遮陰處理，另一側正常光照；全遮陰：對整株大豆遮陰處理）。每個品種5個處理，每個處理5盆，隨機排列，每盆定苗5株，3次重復，共150盆。試驗設計如圖1。

圖1 不同遮陰處理設計Fig．1 Different shading treatments designed

試驗采用盆栽（12cm×15cm）方式，以腐殖土為基質，挑選飽滿均勻的大豆種子，直接播入基質中，各盆栽間行距40cm，窩距15cm。遮陰棚采用半封閉式，呈南北向排列，保證大豆苗全方位遮陰，遮陽網寬度根據田間玉米幅寬設置為60cm，高60cm，各盆栽處理以不互相影響為準。隨著大豆的生長逐步抬高遮陰棚，保證模擬的準確性。大豆整個生長期間，正常供應水分，每周澆1次Hoagland營養液，保證大豆生長期間的營養。

1．3 測定項目與方法

于大豆第三復葉期（V3：大豆第三復葉完全展開，第四復葉開始長出時）、第四復葉期（V4）、第五復葉期（V5）和復光7d后（V6）4個時期選取大豆功能葉，動態測定大豆幼苗生長期各處理的葉綠素含量、凈光合速率和葉綠素熒光參數。

參照鄒琦［18］的方法測定葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a／b值。每一處理選取有代表性的大豆幼苗5株，取功能葉剪碎，混合稱取0．2g，丙酮乙醇水混合液浸提后用分光光度計在663，645，470nm下分別測定吸光度值并計算葉綠素含量。

選取晴朗天氣，在早上9：00－11：00，用美國LI－COR公司生產的LI－6400光合測定系統，使用開放式氣路，測定不同遮陰處理下的大豆幼苗葉片的光合參數。CO2濃度為350μmol／（m2·s）左右。選擇紅藍光源葉室，設定光量子密度（PAR）為1000μmol／（m2·s）。每處理選取有代表性的大豆幼苗3株，測定其功能葉片中部上表面凈光合速率（photosynthetic rate，Pn），取平均值。

用英國Technologica公司生產的CF Imager葉綠素熒光儀測定各處理的葉綠素熒光參數。每一處理選擇有代表性的大豆幼苗6株，將功能葉充分暗適應30min后測定初始熒光強度（original fluorescence intensity，F0）；然后測定光適應下的PSⅡ最大光化學量子產量（maximum photochemical efficiency，Fv／Fm）、PSⅡ實際光化學效率（actual photochemical efficiency，ΦPSⅡ）、光化學淬滅系數（photochemical quenching，qP）、非光化學淬滅系數（Non－photochemical quenching，NPQ）。

1．4 統計分析

采用Excel 2007整理數據，Sigmaplot 12．5作圖，DPS 7．05軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2．1 遮陰對大豆幼苗葉綠素含量的影響

由表1可知，隨著遮陰度的增加，“南豆12號”和“桂夏3號”2個大豆品種的葉綠素a和葉綠素b的含量均呈顯著增加趨勢。葉綠素a／b值（chla／b）則隨遮陰度的增加逐漸降低，“南豆12號”各處理下，高度遮陰Q5與CK差異顯著，其余處理間差異總體呈不顯著水平；“桂夏3號”各處理下，中度遮陰B7和高度遮陰Q5與CK差異顯著，輕度遮陰B3和適度遮陰B5與CK差異不顯著。4個時期的變化規律大體一致。分析本試驗結果發現，隨著遮陰度的增加，2個大豆品種幼苗葉片葉綠素含量的增加主要體現在葉綠素b含量的增長上。2個品種間比較發現，“南豆12號”葉綠素a和葉綠素b的含量顯著高于“桂夏3號”，葉綠素a／b值低于“桂夏3號”，但差異不顯著，不同處理下“南豆12號”葉綠素b含量的增長幅度高于“桂夏3號”。表明在遮陰下具有較高葉綠素含量和較低葉綠素a／b值的“南豆12號”比“桂夏3號”有更強的光吸收能力，更適應在弱光環境下進行光合作用。

表1 遮陰對不同大豆幼苗葉片葉綠素含量及比值的影響Table 1 Effect of shading on chlorophyll content and proportion of different soybean seedling leaves

2．2 遮陰對大豆幼苗光合速率的影響

由表2可知，遮陰處理下2個大豆品種幼苗葉片的凈光合速率（Pn）變化趨勢一致，均隨遮陰度的增加呈先升高后下降的趨勢，B5處理下最高，Q5處理下最低。但2個品種之間也存在差異，“南豆12號”表現為B5＞B3＞B7＞CK＞Q5，“桂夏3號”表現為B5＞B3＞CK＞B7＞Q5，4個時期的變化趨勢一致。4個時期間比較，南豆12號和桂夏3號均在V4期的光合速率顯著性最高，表明遮陰對2個大豆品種幼苗在V4期的影響高于其他3個時期。

以不同時期的平均值對2個品種進行比較，“南豆12號”的凈光合速率高于“桂夏3號”，中高度遮陰B7和Q5處理下2個品種差異顯著，其他各處理下差異不顯著。適度遮陰B5處理下“南豆12號”和“桂夏3號”的Pn明顯升高，分別比CK高出33．6%和30．6%，升幅差異不大；高度遮陰Q5處理下“南豆12號”和“桂夏3號”的Pn明顯下降，分別比CK下降9．9%和29．1%，“南豆12號”降幅較小，“桂夏3號”降幅較大。表明適度的遮陰對2個大豆品種Pn的影響差異不大，高度遮陰對“桂夏3號”Pn的影響明顯大于“南豆12號”。

表2 遮陰對不同大豆幼苗光合速率的影響Table 2 Effect of shading on photosynthetic rate of different soybean seedling leaves

2．3 遮陰對大豆幼苗葉綠素熒光動力學參數的影響

F0代表暗適應下葉片的最小熒光，表示PSⅡ反應中心全部開放時的熒光水平，F0降低表示PSⅡ天線色素熱耗散增加，F0增加表明PSⅡ反應中心的破壞或可逆失活［19］。由圖2可知，不遮陰處理下，2個大豆品種幼苗葉片的F0處于同一水平，但隨著遮陰度的增加，“南豆12號”和“桂夏3號”幼苗葉片的F0均呈上升趨勢，但2個品種的增加幅度不同。Q5處理下，“桂夏3號”較CK高出24%，“南豆12號”較CK高出18%，可見“桂夏3號”的增加幅度更大。方差分析表明，在B3和B5處理下2個大豆品種的F0均呈緩慢增長，與對照差異不顯著，B7和Q5處理下與CK差異達顯著水平。4個時期的變化趨勢一致。分析可能在B7和Q5處理下，大豆幼苗PSⅡ反應中心可逆失活或被破壞的緣故。

圖2 遮陰對大豆幼苗初始熒光強度（F0）的影響Fig．2 Effect of shading on original fluorescence intensity（F0）of soybean seedling leaves

Fv／Fm指PSⅡ原初光能轉化效率，正常生理狀態下該參數極少變化，絕大多數植物的Fv／Fm在0．75～0．85之間，但逆境條件下該熒光參數會發生變化，可以作為衡量光抑制的指標。ΦPSⅡ指PSⅡ實際光化學效率，常用來表示植物光合作用電子傳遞的量子產額［20］。圖3和圖4表明，隨著遮陰度的增加，“南豆12號”和“桂夏3號”的Fv／Fm和ΦPSⅡ均呈先升后降趨勢，“南豆12號”表現為B5＞B7＞B3＞CK＞Q5，“桂夏3號”表現為B5＞B3＞CK＞B7＞Q5，4個時期的變化趨勢一致。

圖3表明，V6期“南豆12號”和“桂夏3號”的Fv／Fm在Q5處理下均小于0．75，其余處理在不同時期的Fv／Fm值均在0．75～0．80之間，與CK差異不顯著，表明長時間高度遮陰導致“南豆12號”和“桂夏3號”在復光后受到強光脅迫，Fv／Fm顯著下降，品種間受遮陰脅迫后Fv／Fm變化差異不大。圖4表明，B7處理下“南豆12號”的ΦPSⅡ高于CK，“桂夏3號”的低于CK，差異均不顯著；Q5處理下“南豆12號”和 “桂夏3號”的ΦPSⅡ均低于CK，但“桂夏3號”下降幅度大于“南豆12號”。說明適度遮陰對2個品種ΦPSⅡ的影響差異不大，但中高度遮陰則顯著降低“桂夏3號”的PSⅡ實際光化學效率。

圖3 遮陰對大豆幼苗最大光化學效率（Fv／ Fm）的影響Fig．3 Effect of shading on maximum photochemical efficiency（Fv／ Fm）of soybean seedling leaves

圖4 遮陰對大豆幼苗PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）的影響Fig．4 Effect of shading on actual photochemical efficiency（ΦPSⅡ ）of soybean seedling leaves

熒光淬滅是植物體內光合量子效率調節的一個重要方面，分為光化學淬滅（qP）和非光化學淬滅（NPQ）兩類。qP反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學傳遞的份額，qP愈大，PSⅡ的電子傳遞活性愈大；NPQ反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分［21］。圖5可知，隨著遮陰程度的增加，2個大豆品種幼苗葉片的qP呈先升后降趨勢，“南豆12號”表現為B5＞B7＞B3＞CK＞Q5，“桂夏3號”表現為B5＞B3＞CK＞B7＞Q5，說明中高度遮陰對“桂夏3號”qP的影響大于“南豆12號”，不同時期變化趨勢一致，V4期的qP高于其他3個時期。試驗表明適度的遮陰有利于提高PSⅡ反應中心開放部分的比例，將更多的光能用于推動光合電子傳遞，從而提高光能潛力的利用。

隨著遮陰度的增加，“南豆12號”的NPQ表現為先降后升趨勢，B3、B5處理下低于CK，差異不顯著，B7、Q5處理下顯著高于CK（圖6）?！肮鹣?號”在B3處理下的NPQ顯著低于CK，其余處理則顯著高于CK，Q5處理下的NPQ不再增加，和B7處理維持在一定的水平，差異不顯著，表明中高度遮陰下“桂夏3號”用于過剩光能耗散的比例相差不大，可能是高度遮陰下“桂夏3號”PSⅡ反應中心光能過剩，來不及以熱能形式耗散。不同時期的變化趨勢一致，2個大豆品種在V6期的NPQ均高于其他3個時期，說明復光后大豆過剩光能急劇上升，大豆通過增加熱耗散保護其光合機構免受傷害。

圖5 遮陰對大豆幼苗葉綠素熒光光化學淬滅（qP）的影響Fig．5 Effect of shading on photochemical quenching of chlorophyll fluorescence（qP）of soybean seedling leaves

圖6 遮陰對大豆幼苗葉綠素熒光非光化學淬滅（NPQ）的影響Fig．6 Effect of shading on non－photochemical quenching of chlorophyll fluorescence（NPQ）of soybean seedling leaves

3 討論和結論

遮陰是西南地區大豆產量的主要限制因子，合適的種植密度可以改善群體結構，提高光能利用率，使品種的優良特性得到最大限度的發揮［22］。而光照不足則會限制植物的光合作用，導致碳獲取的減少，使生長受阻［23］。因此植物光合作用的運轉狀況決定著其生產力水平，其光合性能可以通過葉綠素含量的比例變化、光合速率得到衡量［24］，而葉綠素熒光作為光合作用機理研究的有力探針，可以更直接地反映不同光照條件下光合作用反應中心的開放程度及植物熱耗散等情況，是一種反應靈敏、操作簡便且對植物無傷害的方法。

遮陰對光合作用的影響，因作物品種、生育期和遮陰時間的不同，結果有差異，許多研究表明，遮陰通常降低單葉的凈光合速率［25］。但本研究結果卻發現大豆幼苗光合速率隨著遮陰度的增加呈先升后降趨勢，這與譚春燕等［26］的研究結果一致。B5處理下大豆幼苗光合速率顯著高于CK，分析原因是因為南豆12號和桂夏3號均為耐陰性品種，為滿足生存需要，在生長發育過程中對環境中的光信息能不斷作出可塑性變化，形成了耐陰機制，通過自我機體的調節，促使大豆幼苗的光暗反應適應環境中光強和光質的改變，最終使植株適應了弱光環境。但中高度遮陰B7和Q5處理下“桂夏3號”Pn大幅度下降，顯著低于CK，可能是強遮陰限制了葉綠體光能潛力的發揮或對大豆PSⅡ光系統中心造成破壞或可逆失活的緣故。

植物在一定范圍內對光環境有很強的自我適應與調節能力，一些植物在弱光下會通過合成大量的葉綠素，去捕獲更多的光能，但不同光反應類型的品種間存在差異［27］。本試驗研究結果與梁鎮林等［28］的研究結果一致，即隨著遮陰度的增加，大豆幼苗葉片的葉綠素含量均顯著增加，主要體現在葉綠素b含量的增長上，且“南豆12號”的增加幅度大于“桂夏3號”。這是由于遮陰在降低光強度的同時也改變了光譜組成，擋住了直射光源從而導致紅光比例降低，藍光更容易散射而大量聚集在遮陰處，使藍光比例增高。且葉綠素a有較寬的紅光區吸收帶，葉綠素b有較寬的藍光區吸收帶［29］。因此耐陰性品種主要通過增加葉綠素b含量的方式來吸收更多的光能，以適應弱光環境，試驗表明在弱光環境“南豆12號”比“桂夏3號”有更強的光吸收能力。

葉綠素熒光動力學技術在測定葉片光合作用過程中光系統對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用，與“表觀性”的氣體交換指標相比，葉綠素熒光參數更具有反映“內在性”的特點［20］。通過本試驗遮陰引起的“南豆12號”和“桂夏3號”大豆幼苗功能葉F0、Fv／Fm、ΦPSⅡ、qP和NPQ等熒光參數的變化，結果表明適度遮陰處理下2個品種幼苗葉片的變化趨勢一致，但中高度遮陰處理下2個品種間存在差異。適度的遮陰下大豆幼苗葉片的F0、Fv／Fm、ΦPSⅡ和qP增加，而NPQ下降，表明“南豆12號”和“桂夏3號”大豆幼苗葉片在適度遮陰條件下，通過降低熱耗散，提高光化學反應效率，進而維持較高的能量代謝水平［30］，以適應光環境的變化。中高度遮陰下，大豆幼苗葉片的Fv／Fm、ΦPSⅡ和qP降低，而F0和NPQ升高，桂夏3號”變化幅度明顯大于“南豆12號”，且Q5處理下“桂夏3號”的NPQ與B7處理維持在一定的水平不再增加，表明高度遮陰導致“南豆12號”和“桂夏3號”大豆幼苗葉片PSⅡ反應中心的開放比例降低，天線色素捕獲的光能流向光化學的部分減少，光合電子傳遞速率下降，使累積在PSⅡ反應中心的光能過剩，“南豆12號”通過提高NPQ及時耗散了過剩的光能，保護了光合機構免遭破壞，而“桂夏3號”在Q5處理下不能及時耗散過剩光能，受到光氧化的傷害，導致其PSⅡ反應中心受到損傷，是光合速率下降的主要原因，這也許是2個品種在耐陰性上表現出差異的原因之一。

本研究還發現在50%遮陰下，全遮陰處理的2個大豆品種光合性能的增降幅度明顯大于半側遮陰處理。這與何維明和董鳴［31］對旱柳局部遮陰和全遮陰處理下的研究結果一致，即部分遮陰能夠通過改變葉片光合性能來提高陽生枝的光合產物積累，降低陰生枝的光合產物積累，從而將更多的資源分配到強光環境中，使整個植株獲得更多的光合產物而有利于其生長。

綜上所述，在玉米窄行大豆寬行種植模式下，半遮陰50%左右的遮陰度較適于耐陰大豆的營養生長，而常規的全遮陰50%則對大豆的營養生長造成一定的損失，且長期高遮陰下的大豆幼苗在復光后會受到光脅迫。“南豆12號”在遮陰脅迫下的各參數平均值均高于“桂夏3號”，且變化幅度小于“桂夏3號”，具有更強的耐陰性。適度遮陰后，大豆幼苗通過改變色素含量及組分比例，吸收更多的光能，來提高PSⅡ反應中心的開放比例，推動光合電子的傳遞，將吸收的能量用來增加光化學反應，進而提高光能潛力的利用以適應弱光環境。長期過度遮陰后，“南豆12號”可以及時清除過剩光能，保護其光合機構免受破壞，而“桂夏3號”不能及時清除過剩光能，造成大豆幼苗光合機構的破壞，是光合速率下降的主要原因。

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