不同水分條件下冬小麥灌漿期莖葉可溶性碳水化合物積累轉運與籽粒灌漿的關系

馬召朋，栗孟飛，楊德龍，陳曉平，陳菁菁，劉媛，李唯

（甘肅省干旱生境作物學重點實驗室 甘肅農業大學生命科學技術學院，甘肅 蘭州730070）

干旱是限制小麥（Triticumaestivum）產量的重要非生物脅迫因子，每年因干旱造成小麥產量大量損失，其危害相當于其他自然災害之和［1］。灌漿期是小麥最終籽粒產量形成的關鍵時期，同時也是對水分環境非常敏感的時期［2］。在我國北方雨養農業區，小麥灌漿期的高頻率季節性干旱往往導致小麥產量大幅度下降［3］。因此，為了降低干旱對小麥生產的影響，通過發掘小麥灌漿期抗旱的生物學機制，改善小麥自身抗旱能力，實現高產穩產，是當今小麥抗旱研究的熱點問題。

小麥營養器官中暫貯性可溶性碳水化合物（water soluble carbohydrates，WSC）是維系其生存和產量形成的重要代謝物質，不僅通過滲透調節來緩沖逆境脅迫對小麥的傷害［4］，而且也是小麥籽粒灌漿所需的重要碳源［2］。尤其是在小麥灌漿期，當干旱等逆境脅迫嚴重破壞小麥正常光合作用，致使光合產物量無法滿足冠層呼吸消耗和保持籽粒正常灌漿需要時，小麥營養器官中暫貯性WSC對籽粒產量的形成尤為重要［2，5－6］。研究表明，干旱脅迫能促進小麥花前積累在莖、葉、鞘和穎殼等營養器官中的 WSC向籽粒轉運，對籽粒干物質積累的貢獻率達10%～70%［5－10］，從而改善籽粒灌漿和產量形成［5－6，8］。因此，在干旱脅迫條件下，促進小麥灌漿期各營養器官中WSC高效運轉到籽粒中，能不同程度地加速小麥灌漿而增加粒重，不但可以補償小麥籽粒產量損失［5－10］，而且也是提高其水分利用效率的重要途徑［11－13］。然而，干旱調控小麥營養器官中暫貯性WSC高效運轉到籽粒受到基因型、環境和基因型×環境互作的顯著影響［5－6，14］。進一步研究表明，小麥不同器官和同一器官不同位置也對小麥WSC轉運及其對粒重貢獻具有顯著影響［15－16］。由此看出，干旱調控小麥灌漿期營養器官WSC轉運與產量形成的關系非常復雜。因此，加速開展不同水分環境條件下不同基因型小麥灌漿期營養器官WSC轉運與籽粒灌漿和產量形成關系研究，有利于發掘小麥灌漿期更為豐富的抗旱生物學信息和解析籽粒灌漿的抗旱機制。為此，本研究選用不同抗旱小麥品種隴鑒19（抗旱品種）和Q9086（高水肥品種）為供試材料，設置不同水分處理，研究不同水分條件下冬小麥灌漿期不同發育階段主莖旗葉和不同節位WSC動態積累和轉運與籽粒灌漿的關系，旨在揭示不同水分環境下小麥主要營養器官WSC積累和轉運在籽粒灌漿中的作用及其相互關系，為干旱區小麥品種改良及高效栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1．1 供試材料

利用抗旱性強的冬小麥品種隴鑒19和高水肥品種Q9086為供試材料。隴鑒19是甘肅省農業科學院旱地農業研究所選育的新品種，為甘肅省第一個大面積應用的抗旱北移冬小麥新品種，抗旱性強，耐瘠薄，對水肥反應不敏感。Q9086是西北農林科技大學農學院小麥研究所提供的品系，對水肥反應敏感，尤其灌漿期對水分反應敏感。

1．2 試驗設計

試驗于2011年10月－2012年6月在甘肅省蘭州市安寧區小麥試驗點（36°04′N，103°51′E）進行。小麥播前基肥施用量為 N 180kg／hm2，P2O5120kg／hm2，K2O 75kg／hm2，在整個生育期內均不再施肥。試驗為隨機區組設計，每處理3次重復，均為稀條播，行長2m，行距0．2m，每行點播120粒，12行區。田間試驗水分管理分為雨養，即干旱脅迫（DS）和灌溉（WW）2個處理，2011年播前均統一灌底墑水（900m3／hm2）。灌溉處理在2012年拔節期，抽穗期和開花期補充灌水，每次灌水量為750m3／hm2。干旱脅迫處理僅在拔節期灌水750m3／hm2，其后完全依靠自然降水（2011年10月－2012年6月小麥全生育期降水量為116mm）。

1．3 目標性狀測定

隨機選擇供試小麥品種開花期和長勢一致的主莖掛牌標記，從花后當天開始，每6d取一次樣直到成熟期。每個處理每次取15個主莖，取旗葉（包括葉鞘，FL），穗下節（PedI）、倒二節（PenI）和倒三節（ThiI），105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，分別測定旗葉和主莖不同節位的干重，求其平均值；然后將樣品剪成1～2mm長的碎片，貯存在干燥器中待測。穗部風干后，脫粒測定主穗粒重（GWMS），計算灌漿速率（GFR）［17］。不同處理各營養器官WSC總含量測定采用蒽酮比色法［18］，所有測定均3次重復。小麥旗葉和主莖不同節位 WSC花前轉運率＝（花后當天WSC絕對含量－成熟期WSC絕對含量）／花后當天WSC絕對含量×100%；WSC花后轉運率＝（最大WSC絕對含量－花后當天 WSC絕對含量）／最大 WSC絕對含量×100%；WSC花前貢獻率＝（花后當天WSC絕對含量－成熟期WSC絕對含量）／（1000×GWMS）×100%；WSC花后貢獻率＝（最大 WSC絕對含量－花后當天WSC絕對含量）／（1000×GWMS）×100%。其中，WSC絕對含量＝WSC濃度×干品質。

1．4 數據處理

采用DPS v7．05統計軟件進行不同處理間各目標性狀方差（ANVOA）分析、多重比較（Duncan’s法）、相關分析和通徑分析。

2 結果與分析

2．1 小麥各性狀表型方差分析

小麥灌漿期主莖不同器官WSC含量，WSC轉運率，WSC貢獻率，主穗粒重和灌漿速率受基因型，水分環境，發育階段和／或器官的顯著（P≤0．05）或極顯著（P≤0．01）影響；并且，各因子間還普遍存在顯著或極顯著的互作效應（表1）。根據各變異來源占總處理變異（平方和）的百分比（SSa／SST），可比較各因子對目標性狀變異的相對貢獻率［19］。從表1看出，水分和發育階段是影響WSC含量變異的主要因素，二者對WSC含量表型變異的相對貢獻率分別達32．35%和25．96%；器官、發育階段及發育階段與水分互作對WSC轉運率變異具有重要作用，其對表型變異的相對貢獻率分別達30．19%，20．20%和10．91%；WSC貢獻率受器官和水分的影響較大，其對表型變異的相對貢獻率分別為54．16%和12．61%；發育階段是影響主穗粒重和灌漿速率變異的主要因子，其對兩性狀表型變異的相對貢獻率分別高達85．88%和52．90%，并且發育階段與水分互作對灌漿速率變異也具有重要影響，對表型變異的相對貢獻率為36．63%。其他因子及其互作均對各目標性狀影響相對較小。

sn oit id n oc ret a w tne析ref分fid差ni方ta素eh因w多fo型st表iar狀t d性et各set麥ro小f下n oi件ta條ira分v f水o同sis不l ay 1 n a表rot caf itlu M 1 e lba T?，， ， 和 分別表示 含量， 轉運率， 貢獻率，主穗粒重和灌漿速率。 ， ／ （）， 和 分別表示多因素方差分析中自由度，各處理變異平方和（ ）占總變WSC CWRRWCRGWMSGFRWSCWSCWSCdSSSS%MSFSSfaT a異平方和（S S T）百分率，均方和F值。n s，和分別表示多因素方差分析顯著性水平P＞0．05，P＜0．05和P＜0．01。W S C C ，W R R，W CR ，G W M S andGFRm ea nW SCco ntent ，WSC r e mobilizatio n ra t e，WSC contributionrate ，g rainw ei g ht o f m a i n sp i k ean d g rain fillingrate ，resp ec t i v e l y．df，SS a ／S S T（%），M San d Frep resent de gree o f freedom，p ercentag e ofm ea nsq u a r e o f ev ery treatment variation（） （），， ， ，SStototalvariationSSmeansuareandFvalueinthemultifactoranalsisofvariationresectivel．nsandmeandifferentsinificantlevelsasP0．05P0．05andP0．01bthemulti aTqypyg＞＜＜y factoranalsisofvariation．y

2．2 不同水分條件下小麥灌漿期不同器官WSC含量變化

小麥主莖旗葉和不同節位WSC含量隨著小麥花后生育期進程，均呈現不同程度先升后降的趨勢（圖1），但WSC含量峰值出現的時間受水分環境、基因型和器官的影響而不同。在正常灌溉條件下，所有處理WSC含量峰值均出現在花后18d；不同基因型和器官間WSC含量差異較小。在干旱脅迫條件下，隴鑒19所有器官WSC含量峰值均出現在花后18d，但Q9086的主莖旗葉、穗下節和倒二節WSC含量峰值較隴鑒19提前6d，倒三節與隴鑒19相同。在WSC含量達到峰值前，干旱脅迫條件下的隴鑒19各個器官WSC含量顯著高于Q9086，尤其是主莖旗葉，穗下節和倒二節這種變化更為顯著；但隨后兩品種隨著WSC含量下降其差異減小，甚至在花后24d后，隴鑒19主莖旗葉，穗下節和倒二節的 WSC含量顯著低于Q9086。在不同器官間，兩品種主莖旗葉、穗下節和倒二節WSC含量顯著高于倒三節。

圖1 不同水分條件下小麥灌漿期不同器官WSC含量變化Fig．1 Changes in WSC contents of different organs of wheat during grain filling in different water conditions

2．3 不同水分條件下小麥主穗粒重和灌漿速率變化

小麥主穗粒重隨著發育進程而逐漸增加，但不同水分環境和基因型具有顯著差異（圖2）。在干旱脅迫條件下，隴鑒19和Q9086主穗粒重在花后18d前快速增加，隨后緩慢增加，至成熟期隴鑒19主穗粒重顯著高于Q9086達19．79%。正常灌溉條件下，小麥主穗粒重增加趨勢與干旱脅迫的相似，但其主穗粒重快速增長期延續到花后24d，Q9086成熟期主穗粒重顯著高于隴鑒19達32．80%。在干旱脅迫條件下，隴鑒19成熟期主穗粒重下降僅為正常灌溉的11．61%，而Q9086高達44．43%。在兩種水分條件下，隴鑒19和Q9086的灌漿速率均呈現單峰變化趨勢（圖2）。其中，在干旱脅迫條件下，兩品種在花后6～18d時灌漿速率急劇升高，隨后顯著降低，二者灌漿速率在花后18d時差異達到最大，隴鑒19高出Q9086達44．56%；而在正常灌溉條件下，兩品種在花后12～24d時灌漿速率急劇升高，隨后顯著降低，二者灌漿速率最大差值出現在花后24d，Q9086高出隴鑒19達64．96%。

圖2 不同水分條件下小麥主穗粒重（GWMS）和灌漿速率（GFR）變化Fig．2 Changes in grain weight per main spike（GWMS）and its grain－filling rate（GFR）of wheat in different water conditions

2．4 不同水分條件下小麥不同器官WSC含量和主穗灌漿速率的相關分析和通徑分析

在不同水分條件下，小麥不同器官WSC含量間，及其與主穗灌漿速率間均呈不同程度的正相關，相關系數（r）為0．27～0．99＊＊（表2）。其中，干旱脅迫條件下隴鑒19不同器官間 WSC含量的相關系數（rDS＝0．95＊＊～0．99＊＊）顯著高于正常灌溉的（rWW＝0．70～0．92＊＊），但 Q9086相反（rDS＝0．56～0．87＊，rWW＝0．90＊＊～0．98＊＊）。兩小麥品種不同器官 WSC含量與主穗灌漿速率間的相關系數均表現為干旱脅迫（rDS＝0．60～0．89＊＊）顯著高于正常灌溉（rWW＝0．27～0．73＊），且正常灌溉的普遍相關不顯著。在干旱脅迫條件下，品種間和器官間WSC含量與主穗灌漿速率的相關性差異較小，而正常灌溉條件的差異較大，其中，Q9086和倒二節的相關系數顯著降低。

通徑分析表明（表3），在不同水分條件下，小麥兩品種旗葉WSC含量對主穗灌漿速率均具有正向直接作用（P0i＝0．84～2．12），其效應值在干旱脅迫處理和隴鑒19中較高，而該性狀與其他器官 WSC含量的間接總效應為負向作用（P0i＝－0．23～－1．29）。在干旱脅迫條件下，隴鑒19穗下節、倒二節和倒三節 WSC含量分別對主穗灌漿速率較Q9086具有較高的直接作用效應，但品種間作用方向相反。其中，隴鑒19穗下節表現出正向直接作用（P0i＝0．83），倒二節（P0i＝－1．14）和倒三節（P0i＝－1．01）表現出負向直接作用。主莖各節位對應的間接總效應，隴鑒19穗下節表現出較低的負向作用，倒二節和倒三節表現出較高正向作用，但Q9086與之相反。在正常灌溉條件下，兩小麥品種各節位WSC含量對主穗灌漿速率直接和間接作用方向相同，Q9086的效應值普遍高于隴鑒19。

2．5 不同水分條件下小麥不同器官WSC轉運率

不同水分條件下，隴鑒19和Q9086主莖不同器官花前和花后WSC轉運率有顯著差異，不同處理間WSC轉運率在3．27%～66．19%之間變化（圖3）。兩品種主莖不同器官花前WSC轉運率普遍高于花后的，二者依器官不同其差值為0．72%～54．29%，干旱脅迫條件下這種差異較正常灌溉更為顯著。在干旱脅迫條件下，隴鑒19主莖不同器官花前 WSC轉運率顯著高于Q9086，二者差異為8．05%～36．35%。但兩品種間不同器官花后WSC轉運率普遍差異不顯著。在正常灌溉條件下，小麥兩品種間和花前花后間WSC轉運率差異較小，甚至不顯

著，但更多表現出器官間的差異，即主莖穗下節和倒二節 WSC轉運率較高（21．92%～37．65%），旗葉次之（10．44%～21．92%），倒三節較小（5．78%～10．06%）。相似地，在干旱脅迫下，隴鑒19和 Q9086WSC轉運率也表現出更為顯著的器官間差異，主莖穗下節和倒二節 WSC轉運率達3．27%～66．19%，旗葉為13．65%～41．87%，倒三節為6．83%～21．52%。

表2 不同水分條件下小麥不同器官WSC含量和主穗灌漿速率間的相關系數Table 2 Correlation coefficients among WSC contents of different organs and grain－filling rates of main spike of wheat in different water conditions

表3 不同水分條件下小麥不同器官WSC含量對主穗灌漿速率的通徑分析Table 3 Path analysis of WSC contents of different organs to grain－filling rates of main spike of wheat in different water conditions

圖3 不同水分條件下小麥不同器官花前和花后WSC轉運率（WRR）Fig．3 WSC remobilization rate（WRR）of different organs of wheat during the pre－and post－anthesis in different water conditions

圖4 不同水分條件下小麥不同器官花前和花后WSC貢獻率（WCR）Fig．4 WSC contribution rate（WCR）of different organs of wheat during the pre－and post－anthesis in different water conditions

2．6 不同水分條件下小麥不同器官WSC轉運對籽粒粒重的貢獻率

不同水分條件下，隴鑒19和Q9086主莖不同器官花前和花后WSC轉運對籽粒粒重的貢獻率在0．33%～12．48%之間變化，受基因型、水分環境、器官和發育階段的顯著影響（圖4）。兩品種主莖不同器官花前WSC貢獻率普遍高于花后的，二者依器官不同其差值為0．04%～5．76%；干旱脅迫條件下兩品種主莖不同器官WSC貢獻率普遍顯著高于正常灌溉。在干旱脅迫條件下，隴鑒19主莖不同器官花前和花后WSC貢獻率顯著高于Q9086；而在正常灌溉條件下，品種間差異普遍較小，大部分差異不顯著。并且，在不同水分條件下，兩品種主莖穗下節和倒二節均表現出較高的 WSC貢獻率（1．80%～12．48%），而旗葉和倒三節的較低，僅為0．33%～1．58%。從兩小麥品種主莖不同器官花前和花后WSC轉運率及其對籽粒粒重的貢獻率之間的線性相關分析（圖5）看出，WSC轉運率及貢獻率之間普遍呈極顯著正相關。在干旱脅迫條件下，花前WSC轉運率與貢獻率之間的相關性較高（r＝0．87＊＊），而花后的幾乎不相關（r＝0．01）；在正常灌溉條件下，二者相關性均較高，且花后（r＝0．92＊＊）的高于花前的（r＝0．81＊＊）。

圖5 不同水分條件下小麥不同器官WSC轉運率（WRR）與貢獻率（WCR）的相關性Fig．5 Correlations between WSC remobilization rate（WRR）and contribution rate（WCR）of different organs of wheat under different water conditions

3 討論

3．1 基因型和非基因型因子對小麥WSC積累轉運和籽粒灌漿的影響

研究表明，可溶性碳水化合物（WSC）是小麥各營養器官主要暫貯性的生理代謝物質，對調節小麥生長發育中的新陳代謝［20］，維系生存和產量形成具有重要作用［2，4－6］。但小麥 WSC積累轉運和籽粒灌漿的生理過程易受基因型、環境、器官及其互作效應等因子的顯著影響［5－6，9，14－16］。在本研究中發現，小麥灌漿期主莖不同器官 WSC含量、WSC轉運率和貢獻率，以及主穗粒重和灌漿速率受基因型，水分環境，發育階段和／或器官，及其各因子互作效應的顯著或極顯著影響，但不同因子對各性狀表型變異的主導作用具有顯著的特異性。其中，水分和發育階段對WSC含量，水分、器官、發育階段及發育階段與水分互作對 WSC向籽粒轉運，以及發育階段和發育階段與水分互作對主穗粒重和灌漿速率表型變異的影響分別表現出顯著的主導作用。非基因型因子對小麥WSC積累轉運和籽粒灌漿的影響顯著高于基因型。Ehdaie等［5］也發現小麥灌漿期莖稈不同節位干物質積累轉運顯著受到年份、水分、基因型，發育階段，及基因型×發育階段的顯著影響；進一步分析花后不同節位 WSC含量變化發現，發育階段是影響小麥莖稈WSC積累轉運相關性狀最為主要的因子，其次是基因型，水分和年份，并且基因型與發育階段的互作對影響WSC積累轉運具有重要作用［6］。Yang等［14］和孟維偉等［15］認為發育時期和水分對小麥莖稈WSC含量，WSC轉運和灌漿速率的影響顯著大于基因型；并且，小麥不同器官和同一器官不同位置也對小麥WSC積累轉運具有顯著影響［15－16］。由此說明，水分、發育階段和器官是影響小麥 WSC積累轉運和籽粒灌漿最為主要的調控因子，在基因型基礎上，小麥WSC積累轉運可能通過一定的時空表達，協同優化各調控因子，來最大限度適應環境，維系其生存和產量形成。

3．2 干旱脅迫條件下小麥灌漿期各器官WSC含量動態變化與籽粒灌漿的關系

在干旱脅迫條件下，小麥不同營養器官WSC作為重要的滲透調節物質通過提高其含量來調控植株生理代謝，以減小干旱脅迫對其正常生長發育的傷害［4］；在農藝性狀上，通過降低地上部分生長量，減小粒重和產量等來適應干旱脅迫［3，10，21］。Rebetzke等［22］發現小麥莖稈 WSC含量分別與產量和穗粒重呈顯著或極顯著的正相關。Yang等［14］發現小麥灌漿中期整個主莖WSC含量與籽粒千粒重和灌漿效率均表現出顯著或極顯著的正相關性，且干旱脅迫條件下的相關系數顯著高于灌溉條件。在本研究中，干旱脅迫顯著提高了小麥灌漿期旗葉、穗下節和倒二節WSC含量，促進了籽粒提前灌漿，縮短了灌漿進程，降低了主穗粒重，但抗旱品種隴鑒19仍保持較高WSC含量、灌漿速率和主穗粒重。相關分析表明，在干旱脅迫條件下，小麥不同性狀間普遍呈顯著或極顯著的正相關，且普遍具有較高相關系數（r＝0．56～0．99＊＊）。綜上說明，在干旱脅迫條件下，小麥不同器官 WSC含量與灌漿速率和產量相關因子密切相關，即高的WSC含量可能誘導較高灌漿速率、粒重和最終產量，而這種關系在抗旱品種更為顯著。通徑分析表明，旗葉WSC含量對主穗灌漿速率均具有正向直接作用和負向間接作用，但效應值在干旱脅迫處理和隴鑒19中較高；但主莖不同節位WSC含量對主穗灌漿速率作用因基因型和水分有顯著差異，甚至作用方向和效應值大小完全相反（表3）。說明小麥旗葉作為重要的WSC的“源”對籽粒灌漿的作用相對穩定，而莖稈不同節位的WSC易受水分和基因型調控而動態作用于籽粒灌漿，尤其在干旱脅迫條件下這種作用可能更有利于籽粒灌漿，即表現出更為顯著的正相關性。

3．3 干旱脅迫條件下小麥灌漿期各器官WSC轉運與籽粒灌漿的關系

在干旱脅迫條件下，由于小麥光合器官的加速衰老，光合能力下降，當光合產物量無法滿足冠層呼吸消耗和保持籽粒正常灌漿需要時，小麥籽粒灌漿和最終產量形成更加依賴于花前積累在各營養器官 WSC轉運［2，5－6］，這種貢獻率可達10%～70%［5－10］。并且，適度干旱有利于小麥莖稈 WSC積累轉運［5－6，15］，但不同基因型所達到WSC高效積累轉運的需水模式不同［15］。本研究發現，在不同水分條件下，兩品種主莖不同器官花前WSC轉運率和貢獻率顯著高于花后，干旱脅迫條件下的普遍高于正常灌溉，抗旱品種隴鑒19顯著高于水分敏感品種Q9086。尤其是在干旱脅迫條件下，抗旱品種主莖穗下節和倒二節均表現出較高的花前WSC轉運率和貢獻率；且花前WSC轉運率與貢獻率具有較高相關性，而花后的幾乎不相關。Ma等［23］利用不同抗旱性的春小麥品種研究干旱調控莖稈干物質轉運對籽粒產量補償效應中發現，在干旱脅迫條件下，上部莖稈（穗下節和倒二節）干物質轉運率和對籽粒的貢獻率顯著高于下部莖節（倒三節以下），抗旱品種顯著高于水分敏感品種；干旱脅迫能顯著促進花前積累在莖稈中的干物質向籽粒高效轉運，來補償產量損失。由此說明，在干旱脅迫條件下，小麥穗下節和倒二節莖中暫貯性WSC積極轉運對促進小麥籽粒灌漿和補償產量具有重要作用。因此，在小麥抗旱育種中，小麥灌漿期上部莖稈高的含糖量可以作為一個有效的指標進行選擇育種。

4 結論

水分、發育階段和器官是影響小麥灌漿期主莖旗葉和不同節位WSC積累轉運和籽粒灌漿最為主要的影響因子。

干旱脅迫縮短了小麥灌漿進程，顯著提高了小麥主莖不同器官WSC含量，促進了花前WSC轉運及其對籽粒粒重的貢獻，其效應在抗旱品種隴鑒19主莖穗下節和倒二節更為顯著，其 WSC含量分別高達196．83和242．35mg／g DW，WSC轉運率高達66．15%和63．21%，WSC對籽粒灌漿的貢獻率高達12．48%和8．67%。

在干旱脅迫條件下，小麥主莖各器官WSC積累轉運與籽粒灌漿間普遍呈顯著或極顯著的正相關，抗旱品種隴鑒19相關性更高。因此，在小麥抗旱育種中，小麥灌漿期上部莖稈高的含糖量可以作為一個有效的指標進行選擇育種。

［1］山侖，黃占斌，張歲歧．節水農業［M］．北京：清華大學出版社，2000：12－13．

［2］Blum A．Improving wheat grain filling under stress by stem reserve mobilization［J］．Euphytica，1998，100：77－83．

［3］趙紫平，鄧西平，劉立生，等．灌漿期干旱對不同倍性小麥光合和產量的影響［J］．麥類作物學報，2009，29（3）：470－475．

［4］Kameli A，L sel D M．Contribution of carbohydrates and other solutes to osmotic adjustment in wheat leaves under water stress［J］．Journal of Plant Physiology，1995，145：363－366．

［5］Ehdaie B，Alloush G A，Madore M A，etal．Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheat．I．Postanthesis changes in internode dry matter［J］．Crop Science，2006，46：735－746．

［6］Ehdaie B，Alloush G A，Madore M A，etal．Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheat：II．postanthesis changes in internode water－soluble carbohydrates［J］．Crop Science，2006，46：2093－2103．

［7］Saeidi M，Moradi F，Jalali－Honarmand S．The effect of postanthesis source limitation treatments on wheat cultivars under water deficit［J］．Australian Journal of Crop Science，2012，6：1179－1187．

［8］Yang J，Zhang J，Wang Z，etal．Water deficit－induced senescence and its relationship to the remobilization of pre－stored carbon in wheat during grain filling［J］．Agronomy Journal，2001，93：196－206．

［9］王紅光，于振文，張永麗，等．測墑補灌對小麥光合特性和干物質積累與分配的影響［J］．應用生態學報，2011，22（10）：2495－2503．

［10］Plaut Z，Butow B J，Blumenthal C S，etal．Transport of dry matter into developing wheat kernels and its contribution to grain yield under post－anthesis water deficit and elevated temperature［J］．Field Crops Research，2004，86：185－198．

［11］Zhang Y P，Zhang Y H，Wang Z M，etal．Characteristics of canopy structure and contributions of non－leaf organs to yield in winter wheat under different irrigated conditions［J］．Field Crops Resarch，2011，123：187－195．

［12］樊廷錄，馬明生，王淑英，等．限量灌溉不同品種冬小麥莖可溶性糖與產量和水分利用率的關系［J］．中國農業科學，2010，43（12）：2428－2434．

［13］韓占江，于振文，王東，等．測墑補灌對冬小麥干物質積累與分配及水分利用效率的影響［J］．作物學報，2010，36（3）：457－465．

［14］Yang D L，Jing R L，Chang X P，etal．Identification of quantitative trait loci and environmental interactions for accumulation and remobilization of water－soluble carbohydrates in wheat（TriticumaestivumL．）stems［J］．Genetics，2007，176：571－584．

［15］孟維偉，褚鵬飛，于振文，等．灌水對不同品種小麥莖和葉鞘糖含量及產量的影響［J］．應用生態學報，2011，22（10）：2487－2494．

［16］魯清林，柴守璽，張禮軍，等．冬小麥葉片和非葉器官對粒重的貢獻［J］．草業學報，2013，22（5）：165－174．

［17］張海艷，董樹亭，高榮岐，等．玉米籽粒淀粉積累及相關酶活性分析［J］．中國農業科學，2008，41（7）：2174－2181．

［18］張志良，瞿偉菁．植物生理學實驗指導［M］．北京：高等教育出版社，2003：127．

［19］常磊，柴守璽，楊德龍，等．我國旱地春小麥產量及主要農藝指標的變異分析［J］．應用生態學報，2010，21（11）：2821－2829．

［20］王賀正，張均，吳金芝，等．不同氮素水平對小麥旗葉生理特性和產量的影響［J］．草業學報，2013，22（4）：69－75．

［21］Dreccer M F，van Herwaarden A F，Chapman S C．Grain number and grain weight in wheat lines contrasting for stem water soluble carbohydrate concentration［J］．Field Crops Research，2009，112：43－54．

［22］Rebetzke G J，van Herwaarden A F，Jenkins C，etal．Quantitative trait loci for soluble stem carbohydrate production in wheat［J］．Australian Journal of Agricultural Research，2008，59：891－905．

［23］Ma J，Huang G B，Yang D L，etal．Dry matter remobilization and compensatory effects in various internodes of spring wheat under water stress［J］．Crop Science，2014，54：331－339．