冷蒿的研究現(xiàn)狀及存在的問題

【摘 要】本文通過對(duì)大量文獻(xiàn)資料成果的分析，對(duì)冷蒿草原和冷蒿的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了細(xì)致的梳理，發(fā)現(xiàn)了該研究領(lǐng)域存在的問題，為進(jìn)一步開展更深層次的研究指出了重點(diǎn)。

【關(guān)鍵詞】冷蒿；冷蒿草原；內(nèi)蒙古草原；現(xiàn)狀；問題

草原是國家一項(xiàng)非常重要的戰(zhàn)略資源[1，2]，冷蒿是一種廣幅旱生優(yōu)良牧草，冷蒿草原在內(nèi)蒙古草原中有重要的生產(chǎn)意義和生態(tài)意義。

1 冷蒿草原概述

1.1 冷蒿草原的形成和分布

冷蒿草原是指以冷蒿為建群種的草原群系，它的形成一般與其他草原的過牧或風(fēng)蝕影響后草原的演替直接有關(guān)。冷蒿草原分布的東界在我國大興安嶺西麓西遼河流域的森林草原地帶，向西、偏南可以跨越內(nèi)蒙古典型草原和鄂爾多斯高原的荒漠草原一直延伸到蒙古國和哈薩克斯坦共和國[3]。在內(nèi)蒙古，冷蒿草原主要集中在中部的典型草原區(qū)域和西南部的荒漠草原區(qū)域，那里均為輕度或中度退化草原[4-6]。

典型草原區(qū)域的冷蒿草原是由原來的大針茅草原和克氏針茅草原以及羊草草原退化而形成，這些草原因過牧（過度啃食、踐踏）使得草原土壤含水量不斷下降，高大地被物減少，大型針茅逐漸退去；而冷蒿因具有較好的抗性和耐踐踏能力，所以比較適應(yīng)如此生存環(huán)境，從而漸漸取代了原來的大針茅草原和克氏針茅草原以及羊草草原，在典型草原上發(fā)育成了冷蒿草原[7]。

荒漠草原區(qū)域的冷蒿草原主體在鄂爾多斯沙礫質(zhì)的高平原上，主要是由原來的戈壁針茅草原、短花針茅草原和沙生針茅草原因長期處于晝夜溫差大、干旱少雨、蒸發(fā)強(qiáng)烈和風(fēng)沙侵蝕等惡劣環(huán)境因素干擾而形成，這些因素限制了針茅屬植物和其他地面芽植物的有效發(fā)育，使群體數(shù)量的增加和分布范圍的擴(kuò)大受到了明顯的抑制，恰恰是冷蒿比較適宜這種惡劣的生境，所以冷蒿草原在此占有一定的面積，成為荒漠草原上有效的可利用草場[8、9]。

但是，冷蒿草原可以隨著溫度、降水、土壤、風(fēng)沙、海拔等環(huán)境因素的改變而發(fā)生更為不利于人類和草地畜牧業(yè)生產(chǎn)的植物群落演替。由此可見，冷蒿草原是一種非常脆弱的具“偏途頂級(jí)”性質(zhì)的植物群落[5]，若利用不慎，極有可能由草原退化向草原沙化轉(zhuǎn)變，在內(nèi)蒙古西南部的荒漠草原上更是如此。

1.2 冷蒿的生物特征

冷蒿為菊科管狀花亞科春黃菊族蒿屬。冷蒿為多年生小半灌木，高10～50cm，主根木質(zhì)化，側(cè)根多，根狀莖有多數(shù)營養(yǎng)枝，莖少數(shù)或多條，常與營養(yǎng)枝形成株叢，基部多少木質(zhì)化；莖、枝、葉及總苞片密被灰白色或淡灰黃色絹毛，后莖上毛稍脫落，莖下部葉與營養(yǎng)枝葉二至三回羽狀全裂，側(cè)裂片2～4對(duì)，小裂片條狀披針形或條形，中部葉一至二回羽狀全裂，側(cè)裂片3～4對(duì)，小裂片披針形或條狀披針形，先端銳尖，基部的裂片半抱莖，并呈假托葉狀，無柄，上部葉與苞葉羽狀全裂或3～5全裂；頭狀花序具有短梗，花序下垂，在生殖枝上排列呈總狀或狹窄的總狀花序式的圓錐形；總苞片為3～4層，外、中層為卵形或長卵形，其背部有綠色中肋，邊緣為膜質(zhì)，中層的是長卵形或橢圓形，背部接近無毛，膜質(zhì)；邊緣為雌花8～13枚，花冠為狹管狀，中央為兩性花20～30枚，花冠為管狀；花序托具有白色托毛；瘦果為矩圓形或橢圓狀倒卵形。在內(nèi)蒙古花果期大致為8～10月[10]。

冷蒿除正種外，還有一變種，為紫花冷蒿。冷蒿的正種與變種在形態(tài)上的主要區(qū)別在于：變種植株矮小，頭狀花序在莖上常排列成穗狀，花冠檐部紫色[9，10]。

作為冷蒿這一菊科蒿屬的多年生小半灌木而言，它具有較為豐富的木質(zhì)化短枝，并在全株有白色（淡灰黃色）絹毛；同時(shí)，具有較好的抗旱、抗寒性和耐啃食、耐踐踏能力，又是一種廣幅旱生的物種，所以冷蒿的分布遠(yuǎn)比冷蒿草原分布的范圍要廣泛。在我國的內(nèi)蒙古、寧夏、青海、新疆、華北及東北都有冷蒿的分布，在歐亞草原區(qū)域的蒙古國和哈薩克斯坦共和國及北美草原也有冷蒿的分布，冷蒿從區(qū)系地理成分上被歸屬為泛北極草原種[11]。

2 冷蒿草原的研究進(jìn)展

在內(nèi)蒙古冷蒿草原的分布、生物生態(tài)學(xué)特性及利用特點(diǎn)方面，宗直[12]、宛濤，衛(wèi)智軍等[8]相對(duì)比較全面地介紹了內(nèi)蒙古冷蒿草原的分布及冷蒿草原的特點(diǎn)；陳世鐄、占布拉，李敬忠，趙書元等對(duì)冷蒿形態(tài)學(xué)的特性、飼用的價(jià)值、生態(tài)型等生態(tài)學(xué)的特性進(jìn)行了研究，普遍認(rèn)為冷蒿的直立型分布于草原退化相對(duì)較輕的草場，株高在50～70cm之間，幼枝不會(huì)受到或者很少受到外來的影響，因此能夠自然向上生長，能夠順利開花結(jié)實(shí)，以有性繁殖為主。斜奇型的冷蒿分布在中度放牧或者風(fēng)蝕相對(duì)比較嚴(yán)重的地方，株型低矮，營養(yǎng)期便匍匐在地面上生長，生殖枝形成后傾斜著向上生長；當(dāng)年生長的新枝葉片集中在枝的中端，葉型較小，枝條容易接觸土壤而生長出不定根以進(jìn)行無性繁殖；汪詩平、李永宏等 [6]認(rèn)為在冷篙小禾草退化草原，平均1.33～2.67羊/hm2的放牧率將使草原發(fā)生逆行演替，導(dǎo)致禾草的比例增大，植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均有所提高，從而達(dá)到利用式改良的目的。相反，若繼續(xù)進(jìn)行重牧或過牧，綿羊喜食的植物種類將進(jìn)一步減少，植物多樣性指數(shù)也有所降低；李永宏在關(guān)于大針茅群落和羊草群落演替過程分異與趨同的研究中明確地指出了冷蒿在群落中的重要性，認(rèn)為冷蒿是最可靠的正定量放牧的指示植物，同時(shí)也是草原退化有效的阻擊者，冷蒿種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化是植被演替過程的顯著標(biāo)志之一；汪詩平、陳佐忠等 [6]在對(duì)不同放牧率下的冷蒿小禾草草原放牧演替規(guī)律的研究中也指出，冷蒿和小禾草退化草原只是放牧演替階段中里的一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定階段或“閾值”，即如果我們減輕牧壓，則可發(fā)生逆行演替，相反，若持續(xù)的重牧或過度放牧，冷蒿和小禾草草原則難以維持，最終退化或者趨同于原群落；李德新、王煒等在內(nèi)蒙古的典型草原放牧及其恢復(fù)演替的研究成果中對(duì)冷蒿草原的作用及其地位進(jìn)行了深入的研究；楊持、寶音陶格濤對(duì)冷蒿種群的構(gòu)件、繁殖、冷蒿草原的土壤種子庫進(jìn)行了研究；周海燕、王海鷗對(duì)分布于科爾沁沙地冷蒿的水分生理及生態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了研究；宛濤，蔡萍等采用RAPD方法對(duì)內(nèi)蒙古不同生態(tài)地區(qū)冷蒿居群遺傳多樣性進(jìn)行了初步的分析；祁永、杜麗霞等就放牧對(duì)冷蒿繁殖特性的影響問題進(jìn)行了探討，認(rèn)為重度放牧對(duì)冷蒿的有性生殖具有嚴(yán)重的阻礙作用，主要嚴(yán)重影響了其有性生殖，特別是在生殖枝分化率、生殖枝花序數(shù)、種子產(chǎn)量、種子成熟度和發(fā)芽率等方面。

3 冷蒿的研究進(jìn)展

在冷蒿染色體、細(xì)胞學(xué)、形態(tài)學(xué)、生理學(xué)及孢粉學(xué)方面，有對(duì)冷蒿B染色體及B染色體行為的首次報(bào)道，報(bào)道認(rèn)為冷蒿B染色體的存在使得性母細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中同源染色體的交叉頻率降低，同時(shí)還改變了某些表型生化特性；對(duì)冷蒿的染色體核型進(jìn)行了報(bào)道，認(rèn)為冷蒿染色體核型是二倍體；喬有明、富象乾、閻貴興，云錦鳳等對(duì)內(nèi)蒙古的冷蒿染色體進(jìn)行了觀察，認(rèn)為冷蒿染色體核型也為二倍體；但扈廷茂、曹瑞等發(fā)現(xiàn)冷蒿有四倍體現(xiàn)象，認(rèn)為冷蒿既有二倍體也有四倍體，這與國內(nèi)外相關(guān)研究結(jié)果不同；陳世鐄對(duì)冷蒿根系分布及其特點(diǎn)進(jìn)行了研究，認(rèn)為冷蒿屬軸根型根系，在荒漠草原的冷蒿不定根發(fā)達(dá)，非常有利于無性繁殖；楊利青，李增春等對(duì)冷蒿體內(nèi)所含揮發(fā)油的成分進(jìn)行了分析，得出的結(jié)論為冷蒿揮發(fā)油化學(xué)成分十分復(fù)雜，主要含有的物質(zhì)為萜類和烯醇類；王靜、楊持等對(duì)冷蒿的抗寒生理特性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在深秋和冬初，冷蒿是通過降低體內(nèi)相對(duì)含水量，增加可溶性糖的含量來提高其抗寒性的；游永亮、劉桂霞等研究了枯草層及覆土深度對(duì)冷蒿的種苗建植所造成的影響，研究結(jié)果認(rèn)為覆土的深度不宜超過1.0cm，過量的枯草（200g/m2）則會(huì)抑制冷蒿的生長；趙愛芬、周海燕在科爾沁沙地采用模擬輕度、重度、踐踏沙埋處理，結(jié)果表明冷蒿種群具有很強(qiáng)的自我恢復(fù)能力，有性、無性繁殖方式共存，冷蒿不僅耐風(fēng)蝕，而且也耐沙埋。實(shí)驗(yàn)者們以封存5年的冷蒿種子為材料，研究了冷蒿種子萌發(fā)特點(diǎn)，認(rèn)為封存5年后的冷蒿種子可以在10℃、20℃、有光照或無光照條件中萌發(fā)，10℃的發(fā)芽率大于20℃的發(fā)芽率，有光照的發(fā)芽率大于無光照的發(fā)芽率。張金談、王萍莉等認(rèn)為冷蒿花粉粒具二型性；宛濤、衛(wèi)智軍等 [1]對(duì)冷蒿花粉形態(tài)也進(jìn)行過掃描電鏡觀察；蔡萍、黃旌等對(duì)內(nèi)蒙古不同生境冷蒿居群葉片解剖，對(duì)花粉也進(jìn)行了光鏡觀察。上述研究工作的成果，對(duì)進(jìn)一步認(rèn)識(shí)冷蒿的生物學(xué)特性、冷蒿草原的地位和作用、冷蒿的生理生態(tài)學(xué)的特征等起到了積極的推動(dòng)作用，同時(shí)也為許多相關(guān)研究工作奠定了堅(jiān)實(shí)而廣泛的基礎(chǔ)。

4 存在的問題

綜上所述，冷蒿草原在內(nèi)蒙古草原中是很重要的天然放牧場，所處地位十分獨(dú)特，又加之冷蒿營養(yǎng)價(jià)值高、返青早、適口性較好，具有催肥、催乳作用，是家畜喜食的優(yōu)良牧草，所以冷蒿草原被譽(yù)為“保命草場”。雖然國內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)冷蒿草原和冷蒿進(jìn)行了多項(xiàng)相關(guān)研究，取得了一大批頗有學(xué)術(shù)價(jià)值的研究成果，但由于冷蒿草原在內(nèi)蒙古中部的典型草原到西南部的荒漠草原都有分布，所處的自然環(huán)境（氣候、土壤、植被等）和人為干擾（利用方式、利用程度、草原保護(hù)理念等）情況比較復(fù)雜；同時(shí)，又由于冷蒿物種本身廣幅旱生性特點(diǎn)，造成的分布面積較大，生境更為復(fù)雜多變，形成了目前冷蒿既有正種又有變種，還有不同生態(tài)型同時(shí)存在的復(fù)雜局面；還有另受冷蒿自身的植物形態(tài)解剖學(xué)和生物生態(tài)學(xué)特性的影響，如頭狀花序、花器結(jié)構(gòu)小、有性生殖和無性繁殖形式并存等。所以關(guān)于冷蒿大孢子和小孢子母細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中染色體的動(dòng)態(tài)及行為規(guī)律、大孢子和小孢子的發(fā)育特點(diǎn)、種子形態(tài)建成的動(dòng)態(tài)軌跡、傳粉特性、染色體倍性變化對(duì)其形態(tài)的影響、染色體倍性變化與分類學(xué)地位、花粉形態(tài)二型性的特點(diǎn)及E花粉的特性等方面都是有性繁殖生物學(xué)中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，相關(guān)冷蒿此類的研究成果卻未見報(bào)道，這些都是需要投入較大人力、物力、財(cái)力去深入探討的內(nèi)容。

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項(xiàng)目基金

該文章由內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2012MS0410）資助。