細胞主動轉運與生命的哲學思考

摘要：主動轉運是生物學中一個重要的概念，在細胞的各種機能活動中起著廣泛的作用，但在生命基本活動中的作用與地位缺乏應有的重視。本文通過對主動轉運在生物體內與新陳代謝、遺傳、負熵之間的關系進行分析，試圖說明主動轉運是生命的基本特征。

關鍵詞：主動轉運 生命 哲學思考

中圖分類號：R739.87文獻標識碼：A

生命是一個開放的、有序的、自動控制系統，這一系統的維持前提條件是必須不斷與外界環境進行物質、能量、信息的交換，以獲得系統生命活動所需要的負熵。從生物物理學的觀點來看，生命活動不外乎是這三個量的綜合運動（吸收、轉移、貯存和利用）。細胞的主動轉運在生命系統的物質、能量、信息有序的綜合運動中起著決定性的作用。

1 生物體內主動轉運的基本概述

1.1 主動轉運的基本概念及特點

主動轉運是細胞在特殊的蛋白質介導下消耗能量，將物質從低濃度一側轉運到高濃度一側的過程。主動轉運與被動轉運的根本區別：對于一個開放的生命系統，主動轉運需要從系統外獲得能量，通過本身的某種耗能過程，將某種物質的分子或離子由膜的低濃度一側移向高濃度一側的過程。按照熱力學定律，溶液中的分子由低濃度區域向高濃度區域移動，就像舉起重物或推物體沿斜坡上移，或使電荷逆電場方向移動一樣，必須由外部供給能量。在膜的主動轉運中，這能量只能由膜或膜所屬的細胞來供給，這就是主動的含義。被動轉運，其特點是在這樣的物質轉運過程中，物質分子只能作順濃度差、即由膜的高濃度一側向低濃度一側的凈移動，而它所通過的膜并未對該過程提供能量。被動轉運時物質移動所需的能量來自高濃度所含的勢能，因而不需要另外供能。主動轉運的特點：①逆濃度梯度（逆化學梯度）運輸；②需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能量的過程偶聯（協同運輸），并對代謝毒性敏感；③都有載體蛋白，依賴于膜運輸蛋白；④具有選擇性和特異性。⑤具有飽和性。⑥具有競爭性。

1.2 主動轉運的類型及分布

根據供能的方式可將其分為三種類型：ATP—驅動泵、協同運輸、光驅動泵。ATP—驅動泵分為P型離子泵，或稱P型ATP酶.此類運輸泵運輸時需要磷酸化，包括Na+-K+泵、Ca2+離泵；Na+-K+泵廣泛存在于各種細胞膜上，對細胞生存和活動是極其重要的。其生理意義是保持細胞內外的鈉離子、鉀離子濃度差，這對許多代謝反應和防止細胞腫脹有重要意義，同時建立了一種勢能儲備，是可興奮細胞興奮的基礎。V型泵，或稱V型ATP酶，主要位于小泡的膜上，如溶酶體膜中的H+泵，運輸時需ATP供能，但不需要磷酸化；F型泵，或稱F型ATP酶.這種泵主要存在于細菌質膜、線粒體膜和葉綠體的膜中，它們在能量轉換中起重要作用， 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯因子。協同運輸與ATP—驅動泵不同，葡萄糖和氨基酸的主動運輸不直接消耗ATP水解提供的能量，而是借助于Na+-K+泵排出的Na+所產生的電化學梯度使物質進入細胞。除ATP-驅動泵和協同運輸外，在一些光合細菌膜上存在H+泵，這種泵由光激活，產生H+的濃度梯度（電化學梯度），驅動物質進入細胞，這種泵稱為光驅動泵。泵蛋白是生物主動轉運的物質基礎，廣泛分布于細胞膜、內質網膜、高爾基體膜、核糖體膜、線粒體膜、細胞核膜上。

2 主動轉運與生命的新陳代謝

新陳代謝是生命的基本特征，它包括物質代謝和能量代謝。能量代謝是指機體的能量的產生、轉移、貯存和利用。各種能量物質在機體或細胞內氧化所釋放的能，其總量的50%以上迅速轉化為熱能，不足50%可以作功的自由能以ATP的形式供機體或細胞完成合成代謝（細胞內的化學功）、物質主動轉運（轉運功）、肌肉收縮（機械功）、神經信息傳遞（電力功）等基本生理活動。主動轉運在能量代謝中舉足輕重，各種主動轉運的能量來源見表-1，其中，僅Na+-K+泵的轉運所耗的能量占代謝所獲得的總能量20-30%，由Na+-K+泵活動形成的離子勢能貯備，是繼發性主動轉運（如葡萄糖、氨基酸等營養物質的轉運）、細胞生物電的產生及被動轉運等生理活動的能量來源。

在物質代謝過程中，細胞需要不斷選擇性地通過細胞膜主動攝入營養物質（糖、脂類、蛋白質、無機離子等）和排出代謝產物，沒有主動轉運就沒有營養物質的攝入。這類營養物質對生命極為重要：蛋白體的同化與異化和不停地跟外界進行物質、能量、信息的交換是生命存在、發展的基本條件和根本動力。生命過程，就是蛋白體不斷自我更新、自我復制、自我調節的過程。糖與脂肪是生命不可缺少的能量物質。無機離子離子是維持機體或細胞新陳代謝必須元素。鈉、鉀、鈣、氯元素在人體內主要以離子狀態存在于各種組織和細胞的體液中。在細胞內外，這些離子是不均勻分布的，這種不均勻分布是由主動轉運實現的。鈉、鉀、氯離子對機體或細胞的生理活動起著重要的作用；①維持細胞內外的滲透壓；②維持神經、肌肉的正常興奮性；③維持機體內的酸堿平衡；④參與細胞內糖和蛋白質的代謝。鈣在機體各種生理學和生物化學過程中起著重要作用。它能降低毛細血管和細胞膜的通透性，防止滲出，控制炎癥和水腫。體內許多酶系

統（ATP酶、琥珀脫氫酶、脂肪酶、蛋白分解酶等）需要鈣激活，鈣有助于神經遞質的產生和釋放。

總之，主動轉運是細胞新陳代謝的以進行的的前提和基礎，沒有主動轉運就沒有新陳代謝，當然，主動轉運的本身也要靠新陳代謝來維持。

3 主動轉運與生物遺傳

生物遺傳是生命的基本特征。遺傳基因，是指攜帶有遺傳信息的DNA或RNA序列，是控制性狀的基本遺傳單位。基因通過指導蛋白質的合成來表達自己所攜帶的遺傳信息，從而控制生物個體的性狀表現。基因的代謝、重組、突變以及基因表達的調控和相互作用 都需要主動轉運的參入而的得以實現。研究顯示【1】[2]：在真核細胞中，細胞質和細胞核是兩個亞細胞部位，細胞核膜是二者分隔的重要屏障，核膜上分布的核孔復合體（NPC）是溝通細胞核內外物質交流和信息交流的主要通道。生物大分子經核孔復合體（NPC）跨核膜轉運是真核細胞基因復制、轉錄和翻譯的必要環節，也是聯系細胞內信號轉遞、參與細胞核反應（即細胞增殖、分化、凋亡等核反應）調控的重要環節。一般而言，分子量低于60kD的生物分子可自由通過NPC出入細胞核，而60kD以上的生物大分子通過NPC情形較為復雜，其核質轉運是一種耗能的需蛋白介導的主動轉運過程，無論是入核轉運還是出核轉運均需耗能。該過程由核膜Ran蛋白水解GTP為轉運提供能量，需入核轉運的生物大分子通常有參與基因復制、轉錄的蛋白因子和各種酶系，如復制酶、轉錄酶、U snRNP、hnRNP蛋白顆粒和細胞核內轉錄調節因子如Stat3等，以及其他需入核才發揮作用的外源性大分子如基因治療的外源重組DNA、病毒基因等；相反，需出核轉運的生物大分子包括細胞核內各類RNA（rRNA、mRNA、tRNA）、U snRNP蛋白顆粒、NES蛋白等。由此可見，生物大分子核膜的主動核轉運是真核細胞生長、增殖、分化和發育等生命活動的基本保證；是生命遺傳與繁衍的基本保證。

4 主動轉運與負熵

熵是用來表征系統混亂程度的物理量，因此這條定律實際上是在說，孤立系統的混亂程度永遠是在增加的，直到達到熱平衡，系統的熵達到了極大值，系統狀態將不再改變，歸于沉寂。負熵就是熵的對立，熵代表的是無序，而負熵表示的則是有序。汲取負熵，可以簡單的理解為從外界吸收了物質或者能量之后，使系統的熵降低了，變得更加有序了。如果有一種機構，它是一個開放系統，能夠不斷地從外界獲得并積累自由能，它就產生負熵。生命就是一種高度有序的、開放的、遠離平衡態、自組織、耗散結構系統[3]。從量子力學的角度：當生物體吸收了外界環境的負熵物質和能量，并不是用于增加系統內小分子熱運動的內能和熵，而是使系統的定域子從低能級躍到高能態，生命產生負熵狀態。生命吸收的負熵物質和能量越多，生命的負熵值越大，生物自組織更加有序，直至達到某一平衡。

主動轉運是生物負熵產生的重要環節。生物通過主動轉運從外界不斷地汲取負熵物質（蛋白質、脂肪、糖）以抵消生命運作過程中不得不產生的熵增。主動轉運也造成細胞內外鉀、鈉、鈣、鎂、等離子的不均勻分布，如表-2。

細胞內外離子從低能級到高能態分布狀態就是生命從外界不斷地汲取負熵，達到遠離平衡態的狀態特征，而這種細胞內外離子的不均勻分布卻是維持細胞的興奮性、滲透壓、生物電等生命基本活動的重要保障。生命是一個從無序到有序的發展過程。這是一個與非生命的自然界截然相反的過程，而且是一個主動的過程。

生命有機體就是賴負熵為生的[4]。動物從食物中獲得，植物從陽光中獲得。生物能夠主動的不斷與外界進行物質和能量交換是生物區別于普通物體的一個重要因素。并不否認生命系統對熵定律的挑戰，杰里米·里夫金和特德·霍華德但他們認為，生命積累能量是以消耗宇宙更多的能量為代價的，也就是說，有機體的生長所體現的熵的微小的、局部的遞減，都伴隨著宇宙總熵的更大范圍的遞增。因此，生命正在使世界加速走向“熱寂”。

5、結語

從性質或特征上看，生命具有如下一些特征[5]：首先，所有生命都處在與外界不斷地進行物質和能量的代謝過程中。物質代謝和能量代謝實際上是一個過程的兩個方面。生命在合成自身物質的過程中儲存能量，在分解物質的過程中釋放能量，新陳代謝是生命存在和活動的基礎。其次，生物具有自我復制、繁殖和變異的現象。第三，生物對外界刺激都能做出一定的反應，即所謂的應激反應能力。以上這些特征是生命與非生命的主要區別，主動轉運更是所有生命活動所特有的，生命的能量（遠離平衡態）、物質（新陳代謝）、結構（自組織）、進化（遺傳與變異）莫不是與主動轉運密切相連，可以說主動轉運也是生命的基本特征。

參考文獻：

1，Doye V， Hurt E. From nucleoporins to nuclear pore complexes. Curr Opin Cell Biol， 1997， 9∶401～411.

2，Ohno M， Fornerod M， Mattaj IW， et al. Nucleocytoplasmic Transport： The Last 200 Nanometers. Cell， 1998， 92∶327～336.

3，龐小峰。有機體的有序自組織和自裝配的理論研究。醫學物理，1986，3（3）：8

4，龐小峰。“以負熵為生”生物自組織及生命系統的熱力學定律。黃淮學刊，1998，3：26-33

5，高明燦。生理學（第二版）。2008，4

作者簡介：楊志偉（1965-）湖北孝感人，現任職湖北職業技術學院副教授，碩士學位，主要從事生理學教學與研究。