缺鎂脅迫對紅葉石楠葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

摘 要：通過設(shè)置Hoagland完全營養(yǎng)液與缺鎂營養(yǎng)液2種培養(yǎng)處理，測定了紅葉石楠的老綠葉和新展開紅葉的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)。主要測定F0、Fm、Fv/Fm、ETR、qN、ΦPSⅡ這6個(gè)參數(shù)并比較其在綠葉和紅葉中的差異。結(jié)果表明，缺鎂處理使紅葉石楠葉片PSⅡ關(guān)閉程度增加、光能轉(zhuǎn)換和電子傳遞效率降低，過剩的激發(fā)能增加；缺鎂處理對綠葉的關(guān)閉程度更低，用于光化學(xué)反應(yīng)的能量更低。

關(guān)鍵詞：紅葉石楠；缺鎂脅迫；葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號 S79 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）24-22-03

紅葉石楠（Photinia fraseri）又名火焰紅、千年紅，為薔薇科石楠屬雜交種的統(tǒng)稱，常綠灌木至小喬木。因其新梢和嫩葉鮮紅而得名。春季新葉紅艷，夏季轉(zhuǎn)綠，秋、冬、春三季呈現(xiàn)紅色，景觀效果美麗，適宜地區(qū)：華北大部、華東、華南及西南各省區(qū)[1-2]。

鎂除了是葉綠素的重要組分外，它對光合膜的垛疊、激發(fā)能在2個(gè)光系統(tǒng)之間的分配、光合電子傳遞速率、葉綠素?zé)晒狻⒃豕饽苻D(zhuǎn)換效率以及一系列光合碳代謝等重要生理過程都有明顯的影響[3]。本文以2種紅葉石楠（紅羅賓和紅唇）為材料，測定在不同施鎂水平下其葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，探討缺鎂脅迫對紅葉石楠光能轉(zhuǎn)化和利用的影響，以期為鎂元素在紅葉石楠栽培中的作用研究提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料 供試材料為安慶師范學(xué)院生物園內(nèi)種植的紅葉石楠（紅羅賓和紅唇）。

1.2 材料處理 將2種紅葉石楠的馴化期組培苗出瓶移植進(jìn)行水培處理，自然光照。營養(yǎng)液采用Hoagland基礎(chǔ)配方，通過設(shè)置Hoagland完全營養(yǎng)液與缺鎂營養(yǎng)液2種培養(yǎng)處理，各處理重復(fù)3次，隨機(jī)排列。隔6d換澆一次營養(yǎng)液，待紅葉石楠新發(fā)紅葉后進(jìn)行葉綠素?zé)晒鉁y定。

1.3 測定項(xiàng)目 測定2種紅葉石楠的老綠葉（以下稱“綠葉”）和新發(fā)紅葉（以下稱“紅葉”）的葉綠素a（chla）熒光參數(shù)，每個(gè)處理選生長整齊一致的3株。

葉綠素a熒光參數(shù)采用德國WALZ公司生產(chǎn)的PAM-2100便攜式脈沖可調(diào)制式熒光測定儀測定，充分暗適應(yīng)后葉片的熒光誘導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)：暗適應(yīng)后的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）和PSⅡ最大量子產(chǎn)額（Fv/Fm）；日常光照條件下的電子傳遞效率（ETR）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN和光適應(yīng)下PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ。測定條件為：暗適應(yīng)40min后測定，日常光照選擇晴天的9：00～11：00，大氣CO2濃度390±25μmol/mol左右，光合有效輻射1 100±50μmolphoton·m-2·s-1，溫度26±3℃[4]。

2 結(jié)果與分析

2.1 缺鎂脅迫對紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo的影響 缺鎂處理下，暗適應(yīng)葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo有明顯升高，且對2種紅葉石楠新老葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo影響一致。Fo的升高一般認(rèn)為與PSⅡ反應(yīng)中心的D1蛋白的失活或降解有關(guān)。缺鎂處理后，綠葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo與紅葉變化趨勢相同，但綠葉上升趨勢較為顯著，說明紅葉受缺鎂脅迫的影響較小。

表1 缺鎂脅迫對紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo的影響

[品種＼處理＼ 綠葉＼紅葉＼紅羅賓＼-P

+P

-P/+P＼210.84

170.45

1.23＼194.52

186.23

1.04＼紅唇＼-P

+P

-P/+P＼219.03

173.33

1.26＼192.45

185.71

1.04＼]

2.2 缺鎂脅迫對紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm的影響 葉綠素最大熒光Fm的大小直接反映光反應(yīng)階段通過PSⅡ的電子傳遞情況，缺鎂處理使暗適應(yīng)下2種紅葉石楠新老葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm均有明顯下降，而在2種紅葉石楠中綠葉的下降幅度均比紅葉顯著，表明缺鎂脅迫對綠葉光系統(tǒng)電子傳遞效率的影響更為明顯。

表2 缺鎂脅迫對紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm的影響

[品種＼處理＼綠葉＼紅葉＼紅羅賓＼-P

+P

-P/+P＼477.34

522.11

0.91＼457.02

515.61

0.89＼紅唇＼-P

+P

-P/+P＼470.08

519.49

0.90＼453.30

520.05

0.87＼]

2.3 缺鎂脅迫對紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm的影響 缺鎂處理使2種紅葉石楠新老葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm下降，F(xiàn)v/Fm常用于度量PSⅡ的潛在活性，反映了當(dāng)所有的光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心均處于開放態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量。 缺鎂處理下Fv/Fm的下降表明缺鎂脅迫下PSⅡ的潛在活性和原初光能轉(zhuǎn)換效率減弱。同一處理下同種紅葉石楠的紅葉與綠葉中Fv/Fm變化差異不顯著，缺鎂脅迫對新老葉片F(xiàn)v/Fm的影響較為接近。

表3 缺鎂脅迫對紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm的影響

[品種＼處理＼綠葉＼紅葉＼紅羅賓＼ P

+P

-P/+P＼0.55

0.68

0.81＼0.56

0.64

0.88＼紅唇＼-P

+P

-P/+P＼0.54

0.66

0.82＼0.55

0.64

0.84＼]

2.4 缺鎂脅迫對紅葉石楠葉綠素a熒光參數(shù)ETR的影響 相對電子傳遞速率（rETR）是用于度量光化學(xué)反應(yīng)導(dǎo)致碳固定的電子傳遞情況。缺鎂處理使2種紅葉石楠新老葉片中的電子傳遞速率ETR均有顯著降低，光合效率明顯下降。同一處理下，綠葉中的ETR下降趨勢比紅葉中的要顯著，表明缺鎂脅迫對新葉的影響更大。

表4 缺鎂脅迫對紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR的影響

[品種＼處理＼綠葉＼紅葉＼紅羅賓＼-P

+P

-P/+P＼0.37

0.74

0.50＼0.53

0.87

0.61＼紅唇＼-P

+P

-P/+P＼0.34

0.71

0.47＼0.52

0.86

0.60＼]

2.5 缺鎂脅迫對紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)qN的影響 缺鎂處理使2種紅葉石楠新老葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)qN升高，表明紅葉石楠葉片光合作用通過熱耗散途徑消耗過剩光能的作用得以加強(qiáng)。綠葉和紅葉的qN變化趨勢相同，但綠葉中的qN上升較紅葉更為顯著，表明缺鎂對新葉的影響更為明顯。

表5 缺鎂脅迫對紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的qN影響

[品種＼處理＼綠葉＼紅葉＼紅羅賓＼-P

+P

-P/+P＼1.42

0.89

1.60＼1.61

1.24

1.30＼紅唇＼-P

+P

-P/+P＼1.40

0.86

1.63＼1.58

1.30

1.22＼]

2.6 缺鎂脅迫對紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)ΦPSⅡ的影響 缺鎂脅迫使2種紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)ΦPSⅡ降低，ΦPSⅡ（實(shí)際光化學(xué)效率）反映了葉綠體吸收的光能中進(jìn)入PSⅡ光化學(xué)過程的部分，缺鎂處理使紅葉石楠綠葉PSⅡ的關(guān)閉程度顯著加大，進(jìn)入PSⅡ光化學(xué)過程的激發(fā)能顯著減少，而通過PSⅡ天線色素或其他途徑耗散的激發(fā)能增加。同一處理下綠葉的ΦPSⅡ低于紅葉，表明在同一處理下，綠葉PSⅡ的關(guān)閉程度更大，用于光化學(xué)反應(yīng)的激發(fā)能更少，較多的過剩光能通過其他耗散途徑散失，這可能與葉片衰老有關(guān)。

表6 缺鎂脅迫對紅葉石楠葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)ΦPSⅡ的影響

[品種＼處理＼綠葉＼紅葉＼紅羅賓＼-P

+P

-P/+P＼0.09

0.15

0.60＼0.13

0.19

0.68＼紅唇＼-P

+P

-P/+P＼0.09

0.14

0.64＼0.14

0.18

0.78＼]

3 結(jié)論與討論

植物鎂素狀況影響葉綠體的光能轉(zhuǎn)換和利用。試驗(yàn)對不同供鎂處理的紅葉石楠暗適應(yīng)葉片葉綠素a熒光參數(shù)測定結(jié)果表明，缺鎂處理使紅葉石楠葉片F(xiàn)m、Fv和Fv/Fm下降，表明PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換和電子傳遞效率降低，從而影響光合效率，使光合作用下降，影響植物的生長發(fā)育。缺鎂處理使紅葉石楠葉綠素a熒光誘導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)ΦPSⅡ、ETR下降以及qN升高。表明葉綠素吸收的光能用于光合作用的部分減少，以熒光形式散發(fā)的能量增加，光合效率下降。

缺鎂脅迫下，植物碳同化效率下降，光合機(jī)構(gòu)PSⅡ反應(yīng)中心很容易發(fā)生激發(fā)光能過剩。試驗(yàn)表明，缺鎂處理使紅葉石楠葉片PSⅡ過度還原，PSⅡ關(guān)閉程度顯著增加，激發(fā)光能通過PSⅡ進(jìn)入光化學(xué)過程的量顯著減少，光能轉(zhuǎn)換和電子傳遞效率降低，過剩激發(fā)能增加。植物在長期的進(jìn)化過程中，形成了多種耗能機(jī)制，以避免過剩光能對光合機(jī)構(gòu)的破壞，其中熱耗散被認(rèn)為是一種最靈活有效的手段[5]。熱耗散的耗能機(jī)制可能有跨類囊體膜質(zhì)子梯度、葉黃（下轉(zhuǎn)37頁）（上接23頁）素循環(huán)、PSⅡ反應(yīng)中心的可逆失活、LHCⅡ鎂酸化引起的狀態(tài)轉(zhuǎn)換、圍繞PSⅡ的循環(huán)電子流以及PSⅡ內(nèi)部電荷的重新聚合等。其中依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散被認(rèn)為是保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受過剩激發(fā)能破壞的主要途徑[6-7]。試驗(yàn)觀察到低鎂處理使暗適應(yīng)葉片的Fo升高、Fm下降，這2個(gè)指標(biāo)的這種變化據(jù)認(rèn)為與PSⅡ反應(yīng)中心蛋白失活或/和降解有關(guān)，而其可逆失活可起到耗散過剩光能的作用。

在逆境條件下，除熱耗散外，植物體還可通過光呼吸、Mehler反應(yīng)、循環(huán)電子傳遞、類囊體膜垛疊、活性氧清除系統(tǒng)等機(jī)制耗散過剩光能，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受破壞[8-10]。本試驗(yàn)雖未就缺鎂脅迫下紅葉石楠葉片的光呼吸作用進(jìn)行測定，但對葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)的測定分析顯示，缺鎂脅迫下，除了天線色素的耗散作用外，紅葉石楠葉片的其他耗能途徑得到不同程度的加強(qiáng)，這些耗能途徑可能包括活性氧及其清除系統(tǒng)等。

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（責(zé)編：施婷婷）