玉米育種進程中的重要農藝性狀演化研究

摘 要：玉米育種是了解生產需求并創造性地滿足生產需求的過程。特定種植模式以及特定栽培密度對玉米品種的需求存在差異。該項研究以1996-2012年四川省區域試驗雜交組合為材料，研究不同時期雜交組合的生育期變化和穗行數變異。其中生育期隨著育種時期的推進在不斷減少，但均高于100d；穗行數則呈現分階段增加或減少的變化，表現為1995-2005年增加而2005-2012年減少的變化趨勢。這一研究結果體現了立體種質模式下的玉米品種更替，同時也揭示了增加單位面積種植密度在我國西南地區玉米高產中的意義。

關鍵詞：玉米育種；農藝性狀；演化

中圖分類號 S513 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）24-18-03

玉米雜交育種起源于19世紀30年代，經歷了常規品種、多交種、雙交種和單交種等幾個重要時期[1]。在中國，玉米有超過500a的栽培歷史，從19世紀60年代開始步入雜交育種階段。育種家門通過不斷努力篩選出適合不同歷史時期、不同生態區的重要玉米種質材料，組配出一批有代表性的雜交種，為中國玉米育種奠定了堅實的基礎。報道顯示，我國從地方品種中直接選育的自交系超過100個，其中最為著名的丹340和黃早四分別選自地方品種旅大紅骨和塘四平頭[2]。地方品種包含了許多能夠被利用的抗病、抗蟲、抗逆等優異基因，在育種進程中發揮著重要作用。其中典型的自交系有黃早四，該材料具有生育期短、抗玉米矮花葉病毒和一般配合力高等優點，以其為共同親本所選育出的衍生系多達70個以上，組配的雜交種超過81個，推廣面積超過4 000萬hm2 [3]。重要的黃早四衍生系有昌7-2、444、吉853、黃野四3等，其中昌7-2是黃早四成功改良自交系之一，以該改良系為親本組配的鄭單958的推廣面積超過3.5億hm2[4]，成為地方種質成功應用的典范。從20世紀70年代開始，育種家們開始從國外引進大量的玉米自交系、雜交種和人工合成群體，在我國玉米育種和生產中發揮了巨大作用。其中最為典型的自交系有B73、Mo17等，以這兩個材料為親本組配的雜交種SC-704在新疆得到廣泛應用[3]。引進的代表性雜交種有3147、3382和78599等，以這些引進雜交種為基礎，通過二環系方法選育出的著名自交系有沈5003，U8112和鐵7922等，在我國玉米育種中得到大量應用。同時，以這些自交系為基礎還衍生出大量的優良玉米種質材料，研究顯示，沈5003衍生出的自交系至少30個，組配的雜交種至少24個；鐵7922衍生自交系至少18個，組配的雜交種至少23個。從沈5003與U8112雜交后代中選育出掖478，從沈5003與鐵7922雜交后代中選育出鐵C8605-2和丹9046。鐵C8605-2衍生自交系16個，組配雜交種14個；丹9046衍生自交系至少30個，組配雜交種至少10個以上[3]。此外，利用引進的群體Suwan （蘇灣）、ETO 和Tuxpeno（墨白1號）培育出大量自交系，如M9等。通過外引材料與國內材料的基因融合，形成了多元化的雜種優勢類群和雜優模式。

另外西南區作為中國主要的玉米生產地之一，其玉米收獲面積或播種面積均超過全國總面積的20%，而四川省以4.9%的收獲面積達到全國玉米總產量的4.54%[5]，為南方玉米生產作出了重要貢獻。因此，本研究以1996-2012年進入區域試驗的組合為研究對象，分析其生育期、出籽率與推廣面積的演變趨勢，揭示西南區玉米育種進程中的育種改良方向，為新的玉米雜交種培育提供一定的理論參考。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料 本研究以1996-2012年四川省區域試驗南充試驗點搜集和整理的所有玉米雜交組合為材料。

1.2 田間試驗設計 所有組合分別于1996-2012年種植于南充市農業科學院瀠溪試驗基地。試驗采用完全隨機區組設計，4行區，2次重復，田間管理參照四川省玉米區域試驗標準進行，以出苗到收獲所需天數作為生育期；取中間兩行，從第3株開始連續調查5株的株高；收獲中間兩行并取5個樣穗考種，評價穗行數。

1.3 數據分析 選用EXEL2007對數據進行初步整理，利用SASv9.1對性狀間的相關性進行統計分析。

2 研究結果

2.1 不同時期玉米雜交組合生育期差異明顯 比較結果顯示，1996-2012年間參加區域試驗的雜交組合生育期呈二項式逐年降低趨勢（見圖1），R2=0.652。其變化主要分為3個階段，其中1996年選育的組合平均生育期較高超過120d；1997-2006年間選育雜交組合的生育期在110～120d之間，平均值為117d；2007-2012年間選育雜交組合的生育期在100～110d之間，平均值為106d。

圖1 不同年份雜交組合生育期變化趨勢

2.2 不同年份雜交組合的穗行數變化 穗行數是籽粒產量的重要影響因素之一。本研究結果顯示，不同年份雜交組合平均穗行數差異較大，呈多項式曲線變化，R2=0.595。其中2005年前雜交組合的穗行數逐年增加；2005-2009年間玉米雜交組合的穗行數急劇下降（見圖2）。體現了穗行數在不同育種時期受選擇和改良程度的影響存在差異。

圖2 不同雜交組合穗行數變化

3 討論

3.1 不同栽培模式對玉米品種的需求差異 生育期變化是作物本身生理過程與環境綜合作用的結果。玉米生長受到光照、溫度、水分和肥料等環境因素的影響，不同緯度、不同年份以及不同栽培模式等均對玉米品種的需求也存在差異[6]。本研究結果顯示，從1996年到2012年間的玉米雜交組合的生育期在不斷地縮短。一定程度上適應了南方特有的栽培模式的演變。一直以來，南方丘陵地區傳統的種植模式為“麥/玉/薯”，即春季在小麥的預留行里種植玉米，由于玉米苗期植株較矮，對小麥影響較小；待小麥收獲后在小麥茬里種植甘薯。由于甘薯價格較低且匍匐生長，玉米具有較充分的光合空間，充分發揮玉米的高光效優勢成為增加單位面積產量從而增加單位面積效益的有效措施之一。在這種栽培模式下，稀植大穗型且生育期中長的玉米品種則受到更多青睞。隨著人們生活質量的不斷提高，對大豆的需求日益增加，大豆價格不斷提高加上大豆具有改善土壤結構等優勢，所以“麥/玉/豆”栽培模式成功取代傳統的“麥/玉/薯”模式，種植面積逐年增加。在“麥/玉/豆”栽培模式下，玉米和大豆的共生期是影響大豆產量的關鍵因素，一定程度上縮短玉米生育期能夠有效提高大豆產量從而提高單位面積效益。因此一些新的高產玉米組合除了滿足綜合農藝性狀好、抗性強外還得滿足特定種植模式下的適應性。

3.2 不同種植密度下的穗行數變化 穗行數是產量構成因素之一，與產量變化呈顯著正相關關系。報道顯示，穗行數受種植密度影響較大[7-8]。本研究結果顯示，玉米雜交組合穗行數呈先增后減的變化趨勢，與特定地區的種植模式演變高度相關。南方丘陵區的傳統種植模式為“麥/玉/薯”，凈作條件下玉米種植模密度也較低為2 800株/667m2。稀植大穗玉米品種的種植面積更大，因此育種者通過改良穗行數從而增加單位面積產量。近年來，隨著栽培模式的變化以及凈作條件下玉米種植密度的逐漸增加（3 200株/667m2），以往的稀植大穗型玉米品種的遺傳潛勢丟失，僅靠增加穗行數來實現玉米產量提高已經不能滿足玉米的實際生產需求。因此穗行數適度且耐密性好、抗性強且綜合農藝性狀優良的品種更受青睞。

4 結論

玉米區域試驗中雜交組合的生育期、穗行數變化反映了栽培模式、種植習慣以及種植密度的變化和相應條件下的品種更替趨勢，一定程度上反映了玉米生產近期的實際需求。

參考文獻

[1]van Heerwaarden J，Hufford M B，Ross-Ibarra J. Historical genomics of North American maize[J]. Proc Natl Acad Sci U S A. 2012，109（31）：12 420-12 425.

[2]王永普，劉繼平，姜鴻勛. 我國玉米地方種質資源在育種中的應用[J]. 中國種業，2003，（10）：15-16.

[3]黎裕，王天宇. 我國玉米育種種質基礎與骨干親本的形成[J]. 玉米科學，2010，18（5）：1-8. （下轉68頁）

（上接19頁）[4]Weng J，Xie C，Hao Z，et al. Genome-wide association study Identifies candidate genes that affect plant height in Chinese elite maize （Zea mays L.） Inbred Lines[J]. PLoS ONE，2011，6（12）：e29 229.

[5]Wang T，Ma X，Li Y，et al. Changes in Yield and Yield Components of Single-Cross Maize Hybrids Released in China between 1964 and 2001[J]. Crop Science，2011，51：512-525.

[6]翟治芬，瑋 胡，嚴昌榮. 中國玉米生育期變化及其影響因子研究[J]. 中國農業科學，2012，45（22）：4 587-4 603.

[7]王向東. 玉米育種學的發展回顧及展望[J]. 玉米科學，2004，12（增刊）：5-9.

[8]趙延明. 玉米果穗出籽率遺傳效應分析[J]. 中國農學通報，2009，25（03）：72-74.

（責編：陶學軍）