植物效益關鍵論

摘 要：綠葉（葉綠素）是植物光合作用的重要器官，制造有機物質的載體，作物產量形成的基礎。因此，如何充分發揮綠葉的光合功能，是植物效益最大化的關鍵；圍繞著發揮綠葉光合功能的技術，就成為關鍵技術。在植物效益關鍵期，采取關鍵技術措施，可以取得事半功倍的效果。與此同時，綠葉也是構成植物庇蔭的主要因素，尤其在作物封行和林木密郁閉之后。而一切關鍵技術措施的實施，其目的在于減少無效綠葉，使植物群體各生長階段的有效綠葉面積達到或接近最大值，這是發揮綠葉光合功能，提高植物效益的前提。

關鍵詞：植物效益；共性關鍵；綠葉光合功能；作物群體漏光率；喬木群體郁閉度

中圖分類號 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）13-37-05

On the Key of Plant Efficiency

Du Hongbin

（Science and Technology Association of Xinchang County，Xinchang 312500，China）

Abstract：Green leaves （chlorophyll）are vital organs of plant photosynthesis as well as sources of organic substance production and bases of crop yields.Therefore，it is essential to bring into full play the photosynthetic function of green leaves.The techniques for this application are so-called key techniques.Application of these key techniques during the critical period of plant efficiency helps to achieve maximum results with little effort.Meanwhile，green leaves are also the principal factor of shade formation，especially when crops have formed full shade between lines and/or forests have closed canopy.The ultimate objective of application of any key technique is to reduce ineffective leaves and to maximize the effective leaf area of the plant population on their each growth stage.This is the prerequisite for enabling leaf photosynthetic function and increasing plant efficiency.

Key words：Plant efficiency；Common key；Leaf Photosynthetic function；Light leakage rate of a crop colony；Crown density of a tree colony

本文的植物系指綠色植物；植物效益是指綠色植物的空間效益[1-3]。

綠色植物體內含有葉綠素，并大量存在于葉子等器官中。綠色植物的最大特點是能夠進行光合作用。所謂光合作用，就是綠色植物利用太陽能將二氧化碳和水轉化為碳水化合物并釋放出氧氣的過程。它是構成植物和作物產量的決定因素[4]。

在光合作用諸要素中，陽光可以比喻為原動力，綠葉是器官和載體，二氧化碳和水是原材料，三者缺一不可。其中，原動力（陽光）和載體（綠葉），互為條件。綠葉（葉綠素）是內因，沒有綠葉，光合作用失去載體，根本不能進行。陽光雖然是外因，但卻很重要。沒有陽光，或在遮蔽下的綠葉，光合作用就失去了原動力，也不能進行。

由此可知，如果人類能夠同時滿足光合作用各條件，那么綠色植物的空間效益，就可以得到大幅度提高。但在目前情況下，欲要完全滿足這些條件，是不大可能的[5]。

現著重就光合作用內因——綠葉功能，及其與陽光的關系進行探討。

1 植物效益之形式

根據人類需求，各種植物的空間效益體現形式也有區別。例如，水稻和小麥，主要體現為谷物產量；果樹主要看果實或種子產量；茶樹和烤煙，看其葉子產量；甘薯和馬鈴薯，體現在地下塊莖；葉菜類，以全身生物量計（除根部外）；甘蔗，看其莖干產量多少；用材林，則是樹干蓄積量的大小；筍用竹林，以產筍量衡量；花卉，視其觀賞價值如何；生態公益林，以維護和改善生態環境、保護生態平衡、保護生物多樣性等滿足人類社會的生態、社會需求和可持續發展為主體功能，如此等等。綠色植物空間效益的體現形式不同，所采取的栽培技術措施也各異[5]。

2 植物效益之共性關鍵

2.1 綠葉——光合作用的主要器官 綠葉是植物光合作用的主要器官，因為葉綠素大量存在于綠葉中，如蔬菜中的葉菜類、水稻、小麥、玉米、苦丁茶（大葉冬青）和香樟等，絕大多數綠色植物，主要是通過綠葉進行光合作用的。

如前所述，光合作用是綠色植物吸收太陽光能，同化二氧化碳和水，制造有機物質并釋放出氧氣的過程[6]。可以用下式表示：

光能

6CO2 +6H2O———→C6H12O6+6O2↑

葉綠素

綠葉的光合作用功能簡稱綠葉光合功能或綠葉功能。從上式可以看出，綠色植物通過綠葉的光合作用，成為有機物制造的源泉，構成植物效益的基礎。因此，充分發揮綠葉的光合功能，提高光合作用效率，是提高綠色植物效益的共性關鍵，即關鍵所在。

2.2 綠葉的構造與功能 一般葉片形狀是扁平的，上下表皮之間是葉肉。用顯微鏡觀察，可以看到它的構成細胞中，含有許多扁圓形的綠色顆粒——葉綠體，光合作用就是在這里進行的。在植物的葉片中，葉肉通常可分為兩部分：接近上表皮的柵欄細胞層，排列整齊，便于大量吸收光能進行光合作用；接近下表皮的為海綿細胞層，排列疏松，細胞間有很大空隙，便于由氣孔進入的空氣迅速達到內部。

在葉肉內有葉脈（多為平行脈和網狀脈），葉脈是葉片輸入大量水分、少量礦物質和輸出光合作用產物——有機物質的要道。綠葉的功能很象一個加工廠：吸收太陽光取得原動力，原料（二氧化碳和水）自外面而來，產品（碳水化合物）又送到植株各部分去[7]。

2.3 其他具光合功能的器官 葉綠體普遍存在于綠色植物體中，主要存在于葉子中，但也有少部分植物，葉綠體主要存在于葉子之外的其他器官中。如木賊草、仙人掌和荸薺等，葉綠體存在于莖中。存在于枝條中或莖葉不分的有木麻黃、柳杉、柏木和蘆筍等。油菜等植物比較特殊，在花期之前，光合作用的主要器官是葉子，始花后葉片逐漸減少，直至后期由角果（皮）替代綠葉，成為光合作用的主要器官和載體，并與油菜產量高低密切相關。

2.4 光能利用率的重要標志 植物光能利用率，指的是單位地面上植物光合作用累積的有機物所含能量占照射在同一地面上日光能量的百分率。而葉面積系數LAI和冠層表面積系數CSAC，是衡量植物光能利用率的重要標志[8]。在一定條件下，LAI和CSAC與植物效益成正比關系。也就是說，LAI和CSAC越高，植物效益越高，反之亦然。

吉林大學作物研究中心，以4個玉米品種為試驗材料，比較研究了緊湊型玉米和平展型玉米單株葉面積、群體葉面積指數、光合速率以及產量和產量構成因素的關系。結果表明：4個玉米品種在最適種植密度下LAI和光合速率在整個生育期平均呈單峰曲線變化；LAI于灌漿期達到最大值，且2個緊湊型玉米品種大于2個平展型玉米品種[9]。少數植物種，光合作用主要載體并非綠葉，而是其他器官。例如油菜在花期以后，主要靠角果（皮）。其角果皮面積系數PAI與干物質積累和產量呈顯著線性正相關[10]。

帶狀栽植的茶園，采摘面修剪成半園形的，要比修剪成平頂形的冠層表面積約多50%左右，故能增產。又如發明專利公開號為CN1965626A的《一種帶狀栽植苦丁茶園的修剪方法》，樹冠修剪成梯形的，比修剪成平頂地毯式的CSAC增大1～2.1倍，單產比對照提高115%～150%[11]。

3 提高植物效益之關鍵技術

圍繞著充分發揮綠葉光合功能的技術，就是提高植物效益的關鍵技術[11]。

3.1 選擇優良品種 優良品種是指遺傳特性符合農業生產的要求，具有光能利用率高、品質好、產量高、抗性強、生育期適宜、適應性廣等特點的品種。例如玉米要選擇緊湊株型品種[9]；水稻超高產群體必定是直立葉群體[12]，在浙江地區水稻宜選用“甬優12”等，紫蕃薯可選用浙薯6025、金玉等“迷你”品種；用材林母樹選優，要求樹干通直、枝條細短、自然整枝好、樹冠窄長的單株[13]，如此等等。

隨著社會發展和人類需求的提高，優良品種的概念也在不斷變化。過去是優良品種，現在不一定是；現在的優良品種，將來不一定再是，勢必不斷出現新的優良品種。要因地因時制宜地選擇優良品種。

3.2 播種或栽植時的關鍵技術

播種或栽植時的關鍵技術，有間作套作、林木混交、群體栽植、設施栽培等。現就群體栽植、設施栽培舉例說明。

3.2.1 高位植物的群體栽植 擬把植株成熟期的高度超過50cm的植物，稱之為高位植物。高位植物特點是能從較高空間截獲太陽光，其冠層表面積系數CSAC通常大于2.0，最高達20.0以上。其中喬木樹種，更具高度優勢。最高的樹木植株可達100m，產量很高。在速生用材林中的高產林分，每hm2產出的生物量，可達數百噸乃至近千噸。這是任何農作物和其他綠色植物所不能比擬的[1]。

在高位植物群體的邊緣，由于陽光充足，沒有側方庇蔭，植株有效綠葉比例大，因而產量較高。也就是說，高位植物具有邊緣優勢，這種邊緣優勢源自高度優勢。群體栽植是對這種邊緣優勢的模仿，是高位植物提高空間效益的有效技術措施之一[1-2]。群體栽植是指以多株幼苗（或種子）為小群體單元，且行間（小群體間距）距離和株間距離不相等的栽植方法。其主要栽植方法有叢狀栽植方式和帶狀栽植方式等[11、15]。

例如玉米寬窄行栽植。根據吉林省農科院綜合研究所試驗，玉米寬窄行種植與現行耕作法相比，1hm2生產費用降低510～560元，生產成本降低20%，5a試驗結果平均增產14.6%[15]。

又如，浙江省新昌縣林科所，在該縣紅旗鄉東宅村徐惠北等戶，用寬行密株和寬窄行的方式，營造杉木豐產林0.093 3hm2，9a生林平均667㎡產蓄積量達15.348 0m3（其中保留木7.681 7m3，間伐木7.666 3m3）；平均每年667m2產蓄積量1.705 3m3，創杉木幼林高產記錄[15]。

但是，高位植物也有其短處，除秧苗期外，一般不適宜于設施栽培。因為其植株較高，生命周期長，較難控制；栽植密度小，植株間距大，土地利用率不高；側方庇蔭和上方庇蔭嚴重，有效綠葉比例較低。故若進行設施栽培，所化成本較高[2]。

3.2.2 低位植物的設施栽培 擬把植株成熟時的高度在50cm以下（含50cm）的植物，稱之為低位植物。低位植物只能從地面和低空截獲太陽光[2]。它沒有高度優勢，只有低位劣勢；高位植物的優勢，正是低位植物的劣勢。低位植物的冠層表面積系數CSAC較小，通常最大值不會超過1.5，越是低矮的植物，越是接近于1.0，如草皮、綠萍等。因此，低位植物欲向較高空間索取效益，勢必改變其生長方式才行，其中包括設施栽培。

低位植物也有其長處。主要體現在植株矮小，生長周期短，老年葉少，有效綠葉比例高；低位植物基本上不存在或很少存在垂直庇蔭，沒有或很少有側方庇蔭；無效綠葉很少。這就為設施栽培提供了必要條件和可能性。低位植物和高位植物幼苗期（如水稻工廠化育秧），適宜設施栽培，其中包括多層式、立柱式和墻壁式栽培等。設施栽培可以較好地滿足低位植物光合作用3條件：光能可用白熾燈等增補，光量和光照時間根據植物種不同特性而定；綠葉面積和葉面積系數LAI可以輕松地提高數倍；二氧化碳和水則由供給裝置自動控制。因此，產量能得到大幅度提高，實現低位植物從劣勢向優勢轉變[16]。

例如，浙江省嵊泗縣菜園鎮石柱村的翁光裕，于2011年9月份，嘗試了草莓的分層栽培，使得大棚產量大大提高，667m2產草莓達到2 500kg。翁光裕的大棚分3層：第一層以地面為基礎，第二層距地面0.8m，第三層距離地面約1.5m。每層使用有機質無土栽培。還在智能大棚里裝了36盞白熾燈，用來提高棚內溫度，更重要的是保證底層草莓的光照量。分層栽培提高了土地利用率，按600㎡建筑面積計算，實際使用面積可達到1 800m2 [17]。

又如以色列是個土地貧瘠、資源短缺的人口小國。其國土面積50%為不毛之地，只有不到20%的土地是可耕地。面對惡劣的自然環境，加上阿以沖突持續不斷的動亂環境，以色列卻應用設施農業和依托科技進步，創造了“沙漠奇跡”。10多年來，農業總產值年增長率始終保持在15%以上，糧食已基本自給，水果、蔬菜和花卉除了滿足國內需要外，出口額比過去增長了12倍[18]。

3.3 播種或栽植后的關鍵技術 在植物生長過程中，關鍵技術措施有很多，諸如秧苗移植、間苗間伐、生長方式改變、縱向修剪、疏枝修剪、保綠葉防病蟲、減少無效綠葉、控制植株高度和化學調控等。現僅舉其中3例。

3.3.1 秧苗移植 植物秧苗階段有一定的時效性，到時群體植株達到封行或接近封行，務必進行定植或移植。例如水稻機插秧秧齡為30d左右，拋秧的秧齡為40d左右，水育秧的秧齡為50d左右。又如杉木1a實生苗，通常于次春提供植樹造林，成活率較高（可達95%以上）。但若用2a生留床苗造林，根據浙江省新昌縣小將林場和嵊州市南山水庫林場的經驗，成活率很低，只有30%左右。因為2a留床苗，郁閉度早已達到1.0，植株下半部分枝葉枯死，地下部分沒有新根。只有利用經過移植培育的2a生移植苗造林，才能取得較高的造林成活率[2]。

3.3.2 改變生長方式 以藤本植物為例。浙江省嘉興市南湖區大橋鎮，在春季網紋甜瓜生產中，采用大棚立體栽培，搭架引蔓，用吊繩法，每蔓上下固定一根繩子，待蔓長至10～12節時，將蔓引上。也可用小竹竿立柱，每蔓一根小竹竿。采用這種大棚立體栽培，與普通大棚栽培相比，種植株數可增加50%，從而使產量得到大幅度提高。網紋甜瓜667m2一般產瓜1 400kg左右，但該鎮近年來開展大棚立體栽培，產量明顯提高，667m2產瓜高的達2 700kg，平均在2 400kg左右[19]。其他習慣上匐地生長的藤本作物，如甘薯等種植也采取類似技術措施[20]。

綠色植物莖的4種基本形態中，除直立莖外的其他3種莖形態（植物），通稱為藤本植物。部分藤本植物，從原來習慣上匍匐蔓生狀態，改變為直立的生長方式，由于植株占地面積大大減少，LAI大幅度增加，并能從較高空間截獲太陽光，故能顯著增產[3]。

3.3.3 化學調控 棉花全程化學調控技術，可以說是栽培植物中的典型。化學調控能合理調整棉花株型，合理調整營養生長和生殖生長的矛盾。如在蕾鈴期，通常情況下蕾期和花鈴期的化學調節以控為主，目的是延緩地上部莖、枝葉營養生長，使主莖和果枝節間變短，加快花芽分化。當棉花7～8片真葉時，棉苗生長偏旺時，每667m2用縮節胺0.5～1g兌水25kg，進行葉面噴霧，隨后每隔10～15d，按照“前輕后重，少量多次”的原則，看苗、看天、看地進行化調。但在遇干旱或漬澇災害棉花生長嚴重受阻時，結合水肥管理，化學調節以促為主[21]。

4 植物效益之關鍵期

4.1 關鍵期含義 植物效益關鍵期，就是作物成苗群體接近封行或喬木成林群體接近密郁閉，但尚未封行和密郁閉的某一時段，被陽光照射的綠葉面積和CSAC最大，綠葉制造的有機物最多，植物生長也最快的時期。該時段正好處于綠葉和陽光最佳平衡點，即處于漏光率拐點或郁閉度拐點附近（左右）。

作物效益關鍵期的群體漏光率拐點曲線如圖1所示。從圖中可以看出，越是低矮作物，其漏光率拐點越低，最低接近于1%。越是高大作物，其漏光率拐點越高，可以達到20%～30%。其中草皮、綠萍等，漏光率拐點為0%，水稻約5%，大多數作物漏光率拐點在10%以下，高稈作物約10%～20%。

喬木效益關鍵期的群體漏光率拐點曲線如圖2所示。從圖中可以看出，喬木生長各階段，植株高度越低，郁閉度拐點越高，最高的接近于1.0；植株高度越高，郁閉度拐點越低，最低可以達到0.2～0.3左右[22]。

4.2 關鍵期的關鍵技術 植物效益關鍵期的關鍵技術，是植物效益關鍵技術的一部分，也是植物生長期間關鍵技術的一部分。在植物效益關鍵期實施關鍵技術措施，可以取得事半功倍的效果，錯過或誤失關鍵期，往往會造成重大損失，甚至前功盡棄。

作物群體一定高度時的漏光率，在不足漏光率拐點情況下，應立即采取措施（如間苗等），使其達到拐點左右的漏光率。例如水稻漏光率不足5%時，要通過各種管理措施，使其達到5%。喬木群體一定高度的實際郁閉度，在超過郁閉度拐點的情況下，就應立即采取措施（如間伐、修剪等），使其降低到郁閉度拐點。例如，馬尾松林平均高度6～7m時的實際郁閉度為0.8以上，就要設法使其降低至郁閉度拐點0.65～0.7附近[22]。

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圖1 不同作物群體漏光率拐點曲線

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圖2 喬木群體郁閉度拐點曲線

4.3 目前狀況和問題 植物關鍵期的技術措施，既有常規技術，也有創新技術。重要的關鍵在于：是否能把這些技術措施真正用在“火候”上，即用在關鍵期。在植物效益關鍵期實施關鍵技術，其目的只有一個，就是為了充分發揮綠葉功能，避免植物群體封行或密郁閉，增加單位空間的有效綠葉面積和冠層表面積，并使之始終維持和接近最大值，以提高綠色植物空間效益。

在現實生活和生產中，由于種種原因，主要是認識上的問題，錯失和延誤植物效益關鍵期的事例很多。由此造成的損失巨大。諸如作物秧苗過期栽植；杉木用2a生留床苗造林；果樹郁閉度達0.8～0.9，仍覺得疏株可惜、舍不得；用材林達到密郁閉標準，以至植株下部枯枝占植株高度的1/3以上時，還不肯間伐撫育。等等。

5 植物效益關鍵之前提

如前所述，發揮綠葉光合功能，是植物效益之關鍵所在。但是綠葉不是在任何情況下都能發揮作用的，綠葉有有效綠葉和無效綠葉之分。前者越多越好，后者往往相反。所謂有效綠葉，是指能夠或基本能進行正常光合作用的綠葉；所謂無效綠葉，是指已經喪失或基本失去光合能力的綠葉。無效綠葉主要由被庇蔭葉和老年葉組成[23]。

綠葉既是光合作用的重要器官，也是構成植物庇蔭的主要因素。葉面積系數LAI顯然是光能利用率的重要標志。但它只考慮到綠葉一方面，并未區分綠葉性質如何，更未顧及到光照條件的好壞。由于植物群體封行或密郁閉后，光照環境惡化，導致大部分綠葉被庇蔭，不能發揮光合功能。因此LAI有很大的局限性。而冠層表面積系數CSAC，則同時兼顧到綠葉和光照兩個方面，更加符合實際情況，有時更為實用[24]。

發明專利公開號為CN1535565A的“一種苦丁茶苗木修剪方法”，對郁閉度達到1.0的大葉冬青苦丁茶1～2a散播實生苗木，實施葉片修剪。方法是將苗木的每個葉片剪去前半部分，保留下半部分。據測定，該苗木經葉片修剪后，LAI由原來的3.1降到2.0；郁閉度由原有的1.0降到0.6；CSAC從原有的1.1提高到1.9左右。苗木有效冠層（綠葉層）厚度，從20cm增加到35cm，從而提高了苗木質量，使規格苗比例增加15%～20%，造林成活率提高21%。

發明專利申請號為2012104322611的“苦丁茶幼樹老葉修剪方法”，對苦丁茶4a生茶園實施老葉修剪，剪除2a生及其以上老葉，茶園有效綠葉面積由原來的40%左右，提高到90%以上。使苦丁茶幼樹年生長高度增加15%～28%，苦丁茶園年均產茶量提高30%～52%，經濟效益顯著。

對于大多數植物來說，在整個生長期內，減少被庇蔭綠葉和老年葉，是增加有效綠葉的重要途徑。而增加有效綠葉比例，使單位空間或單位面積上空的有效綠葉面積達到和接近最大值，這是充分發揮綠葉光合功能和提高植物效益關鍵之前提。

6 結論

植物生長和效益高低，有其自身規律；認識、遵循和利用這一自然規律，十分必要。

（1）綠色植物最大特點是能夠進行光合作用，綠葉系光合作用的主要器官，是有機物制造的載體，是作物產量形成的基礎。因此，充分發揮綠葉的光合功能，是植物效益的共性關鍵，即關鍵所在。

（2）圍繞著“共性關鍵”（發揮綠葉光合功能）所采取的技術措施，就是提高植物效益的關鍵技術。在植物效益關鍵期，實施關鍵技術，可以取得事半功倍的效果。

（3）植物效益關鍵期，是指植物群體處于漏光率拐點或郁閉度拐點附近（左右）的這一時段，即是綠葉和陽光的最佳平衡點。這時，植物有效綠葉比例最高，綠葉所制造的有機物質最多，植株生長速度也最快。

（4）植物的綠葉，有有效和無效之分。其中無效綠葉，系指已經失去或基本失去光合功能的綠葉，它主要由被庇蔭綠葉和老年葉組成。只有減少無效綠葉，才能提高有效綠葉比例。

（5）一切關鍵技術措施，尤其關鍵期實施的關鍵技術，都是為了達到同一目的：增加植物群體的有效綠葉面積，減少無效綠葉面積，使單位空間或單位面積上方的有效綠葉面積達到或接近最大值；這也是植物效益關鍵之前提。

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