有花植物 從“小不點”到“巨人”

花兒的艷裝背后，是殘酷的進化機制。

在崎嶇的山間小道四周，全是奇怪的蘇鐵樹。它們看上去很不牢靠地生長在山坡上，那扭曲的樹干和鋸齒狀的葉片，再加上華麗麗的橘色球果，實在是筆者見過的最怪異的樹。

蘇鐵，為南非林波波省波羅波多部落的世襲首領雨之皇后（the Rain Queen）。此地有全世界生長得最茂盛的蘇鐵，據說是受到雨之皇后的神奇魔力所庇佑。魔力也好，其他也罷，這些奇特的植物當前最需要的便是保護，以抵擋貪婪的掠奪者對它們的摧殘。其實，在很久以前，人類尚未威脅到它們的安全時，蘇鐵曾遭遇過更大數量級的挑戰。

穿越到1.5億年前，你會看到，地球上有數目奇多、大小各異、姿態萬千的蘇鐵以及它們的近親——針葉樹。這兩類植物同屬于古老的裸子植物，其起源可以追溯到3.7億年前。裸子植物曾稱霸地球2.5億年之久，但其榮耀的統治時期早已結束。裸子植物中的許多種類都已滅絕，那些幸存者在植物生態系統中也被嚴重邊緣化。針葉樹只在氣候惡劣的北方森林及一些邊緣棲息地還能稱雄，蘇鐵的情況更糟。

與裸子植物的沒落相伴的是新生力量——被子植物的驚人崛起。

改朝換代

被子植物，又稱有花植物，是全世界植物中最有勢力的類群，它們為包括人類在內的無數生物提供了食物和蔭庇。

它們是自然界偉大的殖民者——容易適應環境，生命力頑強，種類繁多。小到浮萍，大到猴面包樹，被子植物有30萬種；而裸子植物不過千種。盡管有花植物“資歷”較淺，卻后來居上；出身卑微，卻在白堊紀時期（距今6500萬年至距今1.45億年）占據了全球最龐大的面積。

被子植物的出現，曾使生物學家們困惑了一個多世紀，成為達爾文在1879年提出的“惱人之謎”。植物學家近些年的研究正逐漸填補許多空白。人們發現，植物的“改朝換代”并沒有過去所想的那么突然；然而改革的進程一旦開動，就以迅雷不及掩耳之勢推進。

就在30年前，花化石還難覓其蹤。此前人們推測，原始的開花植物生活在距今大約1億年前，開著如木蘭那樣大朵的花，因為木蘭植物被認為是現存被子植物中最原始的種類。這一切想象在1981年被終結。1981年，距今已有8300萬年的大批花化石率先在瑞士阿森的某黏土礦坑中被發現。這一發現揭開了花化石之所以鮮見的奧秘：它們的大小同木蘭大相徑庭。

花化石發現者的成功秘訣在于他們所使用的方法。新方法大量篩選軟沉積物，最終數以千計保存完好的小小花化石浮現出來。這一瞬間，無數人尋尋覓覓的花化石就呈現在眼前，而且數量極多。這些僅一兩毫米的花是胡桃木、懸鈴木和虎耳草等植物的近親，在一場森林大火中，它們成為木炭，從而得以保存下來。

受到這一發現的啟示，其他研究小組也開始關注更為微小的花。人們陸續在世界各地發現許多小花的化石，其中甚至有距今1.12億年前的花朵。

不過，這還不是最古老的花化石。桂冠屬于盛開在距今1.25億年前、被稱為古果植物的池塘野草，于1998年在我國東北義縣的沉積物中被發現。義縣所在的熱河地區原以帶羽毛的恐龍化石聞名科學界，不過，如今那里的古植物化石也毫不遜色。古果植物的根、莖、葉、花、果實都被同時保存在化石樣品中。

古老的桂冠生長在池塘里，其花開在水面上。不過，你可能認不出它們是花。因為那時的古果植物還未進化出讓人們聯想到花的那些華麗器官。話雖如此，古果毫不起眼的小小生殖器官足以說明它是被子植物。因為其雌性生殖器官完全被一種起保護作用的肉質結構包裹，也就是心皮；而閉合的心皮乃是定義開花植物的一項特征。

正是這種有性生殖的進化創新，讓被子植物領先于對手。在花的生殖發育過程中，花粉內的精子必須穿越心皮，才能到達卵細胞。一旦進入心皮內部，被稱為“雙受精”的過程即被啟動，其中一個精子與卵細胞結合，另一個精子與卵細胞的鄰居細胞結合，未來發育成供給胚胎營養的食物。

雙受精是被子植物的獨門秘笈，具有兩大進化優勢：首先，胚胎和食物供給的發育同時開始，就比裸子植物生長更快；再者，營養組織只有當受精過程開始才發育，這就節約了寶貴的資源。

相反，裸子植物的種子，也就是松果里的那些種子，在受精前就充滿著營養物質，這在很大程度上拉長了它們的生殖過程。這也意味著，無論受精成功與否，每顆種子都得做好食物儲備。被子植物花朵的策略贏在了起跑線上。

從何而來

古果或許是最古老的被子植物化石，但還不是最早的被子植物。要回到更久遠的時代，就得尋找更多隱蔽型證據。

證據之一就是花粉。

沉積巖中常能見到各種花粉化石，其中當然也包括開花植物獨有的花粉。目前已被確認為被子植物的花粉當中最高齡者距今已有1.35億年，這一小撮珍貴的花粉來自英國南部的沉積物中。但被子植物的花粉數量遠不及裸子植物。用某植物學家的話來說：“開花植物剛出現那會兒，花粉的數量不多，類型也少，地位那叫一個低。”針葉樹和蘇鐵以及它們已滅絕的“親友團”才是當年的王者植物。

基因打開了另一扇通往過去的門。

1999年，人們通過對數百種現有植物物種進行DNA序列分析，得到了被子植物的系統樹。分析顯示，互葉梅（Amborella），一種開奶油色小花、結紅色漿果的稀有常綠灌木，是現存起源最早的被子植物。因此，這種植物很可能保存著其家族祖先的特征。

僅存于南太平洋新喀里多尼亞島的互葉梅是最早出現的有花植物，它能存活下來具有很大的偶然性。新喀里多尼亞島曾是岡瓦納超大陸南部的一部分，5500萬年前脫離超大陸；結果，這個島成了古代植物物種在其他地方失去競爭力而滅絕時最后的諾亞方舟。

進一步的遺傳研究發現，睡蓮及其親緣種屬排水草以及木蘭藤（其中包括著名的香料八角料）幾乎與互葉梅一樣古老。這些尊貴的現存物種可以填補另一些研究空白：開花植物從何進化而來？裸子植物固然是被子植物的祖先，因為只有它們和被子植物一樣具有種子；但進化的腳步究竟起始于哪一種植物呢？候選者包括業已滅絕的本內蘇鐵目以及類似棕櫚的開通目。

盡管目前未有定論，但針對現存植物的近期研究往揭開真相又邁出了一步。美國科羅拉多大學的威廉·弗里德曼花費了10年時間研究原始被子植物，他和同事約瑟夫·威廉姆斯在2002年發現，睡蓮與木蘭藤都有某種特別的胚胎營養組織，看起來很像裸子植物。因而，這兩種植物很可能構成了被子植物與裸子植物之間那“丟失的一環”。

隨后，弗里德曼的研究又有了更大的進展。他發現，排水草的種子在受精前就有營養支持。換句話說，它同裸子植物一樣屬于浪費型繁殖，也就是不管會不會受精，都先給種子充上食物。弗里德曼表示：“我們的研究正在填補被子植物與裸子植物間的鴻溝。”

無論被子植物從何演化而來，其進化時間根據DNA序列數據提示的，比花粉記錄所顯示的發生得更早一些。美國佛羅里達大學道格·索爾蒂斯領導的小組認為，最早的開花植物可能在距今1.8億年前，即侏羅紀早期就已出現。

這批樸素的新生物當時還沒啥影響力，又過了5000萬年，到了侏羅紀晚期，主要的被子植物世系終于登場了。

有植物學家認為，在距今1.44億年到距今1.4億年前，植物突然發生了爆發式的進化，產生了有花植物的所有主要世系。它們出現得速度非常快，簡直讓人震驚。被子植物由此走向了統治植物世界的征途。

的確，生態統治伴隨著開花的薔薇分支樹木在距今1.1億年至距今9000萬年前的出現而到來。佛羅里達自然歷史博物館的研究人員表示，多種薔薇分支植物同時進化發展，意味著全世界范圍的被子植物都在壯大。

在被子植物中，樹木多屬于薔薇分支，例如橡樹、山木櫸、猴面包樹、楓樹等。隨著它們的繁盛，有花植物前所未有地霸占了叢林下層到冠層植被的整個森林生態系統。

隨蜂而舞

被子植物的繁茂造成了大量的進化連鎖反應，尤以昆蟲為重。這些參加“植物革命”的“步兵”們為了小小的食物回報，漸漸練就出扛著花粉在花間奔波的本事，幫助有花植物節省花粉的生產，以保留更寶貴的能量。相反，裸子植物大多依靠風力傳播。

蜜蜂在這種雙贏策略中尤為受益。它們自白堊紀早期的黃蜂進化而來，到如今，早已和花兒形影不離。

正是由于蜜蜂的崛起，推動花朵為了在授粉上占得先機而走向更大、更艷麗之路。

2008年的一項研究顯示，根據美國明尼蘇達州的花粉化石研究，距今9600萬年前就有大約3/4的被子植物為蟲媒花，這個比例跟現在差不多。這項研究的負責人迪爾切表示，很多花朵就是從那時候起開始變美的。

于是，全世界都開花了。

即使是被認為起源較晚的蘭科植物，也趕上了這場白堊紀后期的開花潮流。盡管擁有2.2萬種屬的蘭科植物是植物界中的大戶，它們的化石記錄卻少得可憐。2007年，有一只小蜜蜂轉變了人們對蘭科植物起源的認識。大約距今2000萬年到距今1500萬年前，在今天多米尼加共和國的某個地方，這只小蜜蜂邂逅了一朵花，還采集了一些花粉，接著它陷入了琥珀中。由此被保存下來的花粉幾乎和現存的某種熱帶美洲蘭花的花粉一模一樣。研究人員因此對植物的分子鐘進行了校正。他們認為，蘭科植物在距今8400萬年前至距今7600萬年前出現。

統治世界

這一時期還發生了另一樁被子植物進化歷程中的大事件：對塑造現代世界立下汗馬功勞的禾本科植物茁壯成長了。小麥、玉米、水稻等農作物為我們提供糧食，野生雜草則統治著稀樹草原和草原景觀。草本植物是在距今2500萬年前至距今1500萬年前才大行其道的。當時的自然環境寒冷干燥，它們卻很適應這種惡劣氣候。由于多數草本植物的地下部分生長旺盛，因此，更能在干旱的環境中求得生存，也能在大火或放牧后更快地重生。

同樣，禾本科植物的歷史也比我們想得更悠久。不久前，人們在恐龍的糞便化石（距今7000萬年）中找到某種含硅物質，而此物只在禾本科植物中才有。由此可見，禾本科植物早在恐龍滅絕前就已種類繁多。

被子植物的種類和數量在白堊紀持續增多，繼而進入早第三紀前期。到了距今5000萬年的時候，“植物革命”以被子植物統治幾乎所有棲息地而宣告結束。被子植物用了數千萬年時間，從不起眼的“小不點”成長為世界級“巨人”。

而被子植物的影響力絕不止于此。我們那遙遠的靈長類祖先曾在古老的有花植物森林中茁壯成長，而早期人類更是在東非熱帶大草原的草叢中獲得前所未有的進化新契機。再往后，則是人類從谷類、蔬菜、水果的栽培中獲益無數。

人類成功道路上的每一步都離不開被子植物。花的力量無疑真正統治著世界。

【責任編輯】趙 菲