被動式電子標簽用于花鼠種群動態研究的可行性

楊 慧，馬建章，戎 可

(東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱 150040)

在開展動物種群生態學、行為生態學研究時常常需要對動物進行個體標記［1-7］。傳統標記方法以體表標記為主，在小型嚙齒動物研究中以切趾法、染毛法和耳標法最為常用［8-9］。這些方法存在著可能改變被標記動物的生理狀態和行為表現、難于對大群體進行個體識別、標記物易脫落等缺點。

被動式電子標簽(PIT)既可以用作體外標記，也可以用作體內標記，在動物園、養殖業和動物貿易中被廣泛應用［10］。自1983年PIT標簽首次應用于測量魚類活動距離［10］以來，它的應用范圍逐步擴大到無脊椎動物、兩棲類、爬行類、鳥類及哺乳動物［11-15］。目前國內PIT標簽的應用還僅限于以水生動物為主的有限的幾類物種的研究活動中［16-19］。

嘗試在花鼠種群生態研究中使用PIT標簽，本文就此種標簽在小型哺乳動物中的使用方法和可行性報道如下。

1 研究方法

1.1 研究地概況

野外調查在黑龍江省涼水國家級自然保護區進行。該保護區位于我國小興安嶺山脈東南段達里帶嶺支脈的東坡，地理坐標為東經 128°47'8″—128°57'19″，北緯 47°6'49″— 47°16'10″。保護區全境均為山地，最高海拔 707.3 m，最低海拔為 280.0 m。

保護區地處中緯度大陸東岸，屬溫帶大陸性夏雨季風氣候。年平均氣溫－0.3℃。年平均相對濕度78%左右，年降水量676.0 mm，年蒸發量805.4 mm，河流冰凍期長達6個月。

保護區地帶性植被是以紅松占優勢的針闊混交林，基本分為山地和谷地植被兩大類，山地植被為闊葉紅松林，谷地植被為云、冷杉林，毛赤楊林及河岸柳叢。20世紀前半葉對紅松的采伐，使原始闊葉紅松林被處于不同演替階段的次生林、人工林和空地分割成大小不一的斑塊。野外工作地點在保護區的19林班，其植被組成在涼水自然保護區具有代表性和典型性。

花鼠是松鼠科(Sciuridae)花鼠屬(Eutamias)的小型哺乳動物，體重73—104 g，體長115—150 mm，廣泛分布于我國北方地區，也是小興安嶺針闊混交林下重要的嚙齒動物種類，參與紅松(Pinus koraiensis)、平榛(Corylus heterophylla)、毛榛(Corylus mandshurica)和蒙古櫟(Quercus mongolica)等種子的分散貯藏［20］。在涼水自然保護區，花鼠秋季在越冬洞穴中集中貯藏大量紅松松籽［21］。對花鼠種群動態的研究可以為天然林的保護管理提供依據。

1.2 研究樣地的設置

在保護區19林班的紅松林內設置200 m×400 m面積為8 hm2的長方形調查樣地。在樣地中設置了32個25 m×25 m的固定樣方，排列成南北向8行東西向4列，相鄰樣方中心間距50 m。設置固定樣方的目的是為了收集生境數據。

1.3 花鼠標記方法

1.3.1 花鼠的捕捉

為捕捉花鼠，在每個固定樣方中放置4個捕鼠籠，鼠籠分別放置在與每個樣方中心相距10 m的東、西、南、北4個方向的固定位置上。鼠籠放置在固定位置上的目的是為了調查花鼠個體的活動范圍。鼠籠大小為10 cm×10 cm×25 cm，使用本地采摘的紅松松塔作為捕鼠誘餌。

花鼠種群調查分別在2011年秋季和2012年春季進行，共進行了5次，每次調查為期7 d。秋季調查時間分別為2011年10月3日—10日、10月21日—10月28日，計2次(分別記為A1，A2)。春季調查時間分別為2012年4月15日—4月22日、5月4日—5月11日和5月31日—6月6日，計3次(分別記為S1，S2，S3)。

調查期間，每天8:00打開全部鼠籠籠門。根據對花鼠日活動節律的觀察［22］，在每天10:00和14:00分別檢查全部鼠籠，下午檢查結束后關閉籠門，避免花鼠或其他動物在非調查時段被誤捕。

捕捉到的花鼠轉移至不透光布袋進行物理保定后進行標記并測量各項體征數據。

1.3.2 標記方法

PIT標簽是一種電子標簽，不攜帶電源，可在專用閱讀器激發下傳回儲存的信息。標簽可以通過注射或簡易手術放置到動物的皮下或體內，其表層涂有防移動涂層，具有不易丟失的特點。本研究采用廣州市洪騰條碼技術有限公司生產的PIT標簽，截面尺寸2 mm×8 mm，平均質量0.09 g，外層為生物兼容的玻璃材質，內部由三部分構成。第一部分是一個微芯片，包含了存貯唯一編碼的存貯器和發送編碼所需的電子電路，第二部分是接收閱讀器發來的信號并且把編碼發送回閱讀器的天線線圈，第三部分是一個用來調諧的電容(圖1)。

每個PIT標簽都存貯有國際唯一編碼，可以用來進行個體識別。動物標簽廠商通過向國際動物編碼委員會(International Committee for Animal Recording，ICAR)申請驗證，獲得ICAR給予的由“國家碼+企業碼”組成的5位數的唯一企業號碼。企業在這個企業號碼后為每個標簽建立唯一編碼，保證每個動物標簽編碼的唯一性。

標記花鼠時，用濃度75%的醫用酒精消毒花鼠皮膚和PIT標簽，使用消過毒的專用注射器將PIT標簽平行于體表注射到花鼠皮下。經驗表明，花鼠耳后皮膚松弛，皮下對標簽的容留性好且注射不易出血，比其他部位更適合進行注射。注射后，用醫用酒精對注射口周圍皮膚進行消毒處理，避免傷口感染。

注射標簽完成后記錄PIT標簽編碼，觀察和測量花鼠的性別、體重、年齡組、體長、尾長、后足長、耳長等數據。體重測量使用精度0.01 g的電子秤，長度測量使用精度為1 mm的鋼卷尺。標記和測量工作結束后，用手指觸檢確定標簽是否成功注入皮下，再用閱讀器掃描確認標簽編碼后原地釋放花鼠。

成功標記第1只花鼠后，所有捕捉到的花鼠都先用閱讀器掃描確定是否攜帶有PIT標簽，攜帶有PIT標簽的即為重捕個體。若為重捕個體，稱重后只記錄重捕日期、時間、捕捉位置及標簽編碼后即可釋放。

圖1 PIT標簽(passive integrated transponder)結構示意圖Fig.1 Schematic illustration of a PIT (passive integrated transponder)tag

1.4 注射PIT標簽對花鼠個體影響的判斷方法

采用兩項檢查來判斷PIT標簽是否對花鼠個體有影響，其一是檢查注射口的變化，其二是注射標簽前后花鼠的體重變化。

1.4.1 注射口狀況檢查內容

檢查內容包括觀察重捕個體的注射口愈合情況、觸檢PIT標簽附近組織是否有異變(如腫塊等)、標簽是否仍處于注射位置附近等。

1.4.2 體重變化

如果重捕個體出現明顯體重下降，則PIT標簽的注射對其生理可能有負面影響，反之，則認為PIT標簽對花鼠沒有明顯影響。

為了考察注射PIT標簽對花鼠的短期影響，把2011年秋季初捕且在同年秋季重捕(同季重捕)的花鼠個體的體重變化用成對數據t檢驗進行比較。為了考察注射PIT標簽對花鼠的遠期影響，把2011年秋季初捕且在2012年春季重捕(跨季重捕)的花鼠個體的體重變化用成對數據t檢驗進行比較。作為對照，把2011年秋季新捕捉個體和第2年春季新捕捉個體體重用單因素方差分析(One-way ANOVA)進行比較，以考察花鼠種群越冬前后體重的季節變化。

1.5 應用實例:基于PIT標簽收集花鼠生態學數據

PIT標簽在生態學研究中既可作為普通標簽，又可起到個體識別的作用。本文以種群動態研究和活動距離研究為例，分別說明PIT標簽在花鼠生態學研究中的應用。

(1)實例一:花鼠種群動態研究

將PIT標簽視作普通標記，采用標志重捕法進行花鼠種群動態的研究。把收集到的捕捉及重捕數據采用Jolly法［23］估算種群密度，獲取種群動態數據。將5次調查分別視作一個種群估算單元，分別計算種群密度。在每個估算單元里，以每個調查日為時間單位，第1天捕捉到的花鼠無論是否帶有標簽都可視作初捕。由于通過PIT標簽能夠識別個體，所以第2天以后可以根據標簽編碼判斷是否在同一單元里被重捕，從而可以統計每日捕捉的花鼠數量、釋放的花鼠數量、捕捉的花鼠中已標記和未標記的數量，以計算種群數量。

(2)實例二:花鼠種群的空間分布

應用標志重捕法的前提假設是種群在生境中均勻或隨機分布。采用方差/均值法［24］考察花鼠在樣地內的分布情況。該方法建立在Poisson分布的預期假設之上。如果Poisson分布的總體方差V和均值m相等，即如果V/m=1，則種群呈隨機分布。如果V/m＞l，則呈聚集分布。當V/m＜1時，則呈均勻分布。V和m計算方法如下:

式中，N為樣方總體數;Xi為每樣方中的個體數，來自1.5.1的計算結果。為檢驗實測樣本是否接受預期假設，需要以為標準差進行t檢驗。t值的計算方法如下:

(3)實例三:花鼠的活動范圍

由于重捕后的花鼠可以根據PIT標簽編號識別個體，根據捕捉花鼠的鼠籠位置，利用幾何方法可以計算出花鼠的活動距離，從而確定花鼠的活動范圍。以同一花鼠個體兩個相距最遠的鼠籠之間的距離作為花鼠最大活動距離的估計值。采用單因素方差分析比較花鼠在不同季節活動距離是否存在差異。

為了考察花鼠的活動傾向，分別計算2011年秋季和2012年春季花鼠在原地重捕的比例。原地重捕指花鼠在初捕樣地中又被重捕。

所有的計算結果均用mean±SE表示。統計檢驗的顯著水平設定為0.05。

2 結果

2.1 捕捉及注射PIT標簽對花鼠個體的影響

觀察表明，被捕的花鼠在鼠籠中并未出現激烈的掙脫行為，籠中作為誘餌的松塔也常常被啃食干凈。有人靠近時花鼠會在籠中亂竄，但用布袋進行物理保定后掙扎明顯緩和。

注射標簽時只要保證花鼠眼睛不露出，很容易控制花鼠活動。注射器穿透皮膚的瞬間未見花鼠發出叫聲或因不適而掙扎。整個注射過程花鼠無明顯可見的應激反應，說明注射PIT標簽對動物的刺激不大。

5次調查共捕捉花鼠140只，其中雄性59只，雌性80只，數據不全1只，性比(♀∶♂)為1.36∶1。其中有59.29%的個體被重捕至少一次。

2011年秋季標記的72只花鼠中有39只在第2年春季被重捕，最大重捕次數為8次(表1)。第2年春季重捕的花鼠依然很活躍，說明注射PIT標簽的花鼠能夠保持活動并長期生存。所有重捕的花鼠注射口愈合良好，未見感染，觸檢到的標簽附近無組織異變狀況且標簽仍處于注射部位。

表1 秋季標記個體在第二年春季被重捕的次數Table 1 Recapture times of the autumn marked chipmunks in next spring

注射PIT標簽15 d后的重捕個體體重上升(成對數據t檢驗，t=4.62，d f=12，P=0.0006)。注射PIT標簽5個月后(春季)的重捕個體體重上升(成對數據t檢驗，t=2.52，d f=48，P=0.0151)。與此同時相對于第一年秋季，整個花鼠種群個體體重在第2年春季沒有顯著變化(ANOVA，F1，116=2.79，P=0.10(圖2)。據此可以認為注射PIT標簽對花鼠的生理無明顯的負面影響。

2.2 應用實例的研究結果

2.2.1 花鼠種群動態

以每個固定樣方為基礎估算花鼠種群密度，結果顯示紅松林內2011年秋季平均種群密度(8.91±2.76)只/hm2，2012年春季平均種群密度(6.14± 1.29)只/hm2。5 次調查結果間沒有顯著差異(ANOVA，F4，7=0.40，P=0.80)，秋季與春季的種群密度沒有顯著差異(ANOVA，F1，10=1.01，P=0.34)(圖 3)。

2.2.2 花鼠種群的空間分布

統計結果表明(表2)，花鼠種群春季在紅松林內為均勻分布，秋季為聚集分布。

表2 不同季節花鼠種群的空間分布Table 2 The special pattern of chipmunk population in different seasons

2.2.3 花鼠的活動范圍

秋季最大活動距離(65±8)m(n=31)，春季最大活動距離(67±4)m(n=55)，秋季和春季的最大活動距離沒有顯著差異(ANOVA，F1，48=0.07，P=0.80)。

圖2 注射PIT標簽后花鼠體重的變化Fig.2 The weight change of chipmunks after PIT tag injection

圖3 紅松林內花鼠種群密度Fig.3 Population density of chipmunks in Korean pine forest

花鼠秋季的原地重捕率為61.29%，春季原地重捕比例占30.91%(圖4)，說明花鼠秋季更傾向于留在原地，而春季則更傾向于向四周活動。這一結果與花鼠種群空間分布的研究結果相一致(表2)。

3 討論

3.1 對傳統動物標記方法的評價

標記動物的方法大致可以分為永久性標記、半永久性標記和臨時性標記3種類型［25］。切趾、剪耳、烙印、紋身法屬于永久性標記方法。耳標、耳環、頸圈、腳環是半永久性標記。剪毛和染色法是臨時性標記。

在永久性標記方法中，切趾法操作簡單，在嚙齒動物研究中被普遍接納和使用，但會對動物肢體造成永久傷害，可能影響被標記個體的行為甚至生存，并且可能會與動物自身受到的傷害相混淆［8］。烙印法主要應用于體毛少而短的大型動物，而且由于熱烙印處皮膚易出現創傷感染，這種方法也不適用于小型哺乳動物。紋身只能選取無毛或少毛部位進行而無法廣泛應用，并且紋身會逐漸淡化，不能起到長期標記的作用［10，25］。

在半永久性的動物標記方法中，以耳標法和耳環法應用較早，類型也較多，形成的傷口較易于愈合。頸圈是佩戴在動物頸部的標記，主要缺點在于:大小不易控制，太大易松動，太小會影響動物活動;頸圈的顏色及附屬物也可能對被標記動物形成影響(如吸引捕食者等)。無線電頸圈可以識別個體并進行遠程跟蹤，但因為攜帶電池而顯得笨重。電池沒電后或調查結束時要進行的回收過程也容易加大對標記個體的損傷。腳環多用于鳥類環志，可用于調查遷徙路線和時間等難以連續跟蹤監測獲得的數據，但腳環數據記載量較小，磨損也可能造成數據缺失。這些半永久的標記都是體外標記，易丟失而導致標記失敗率高，因而也并不完全適用于小型的哺乳動物。

剪毛法簡便易行，但難以做到個體識別。經染色法標記的動物易于識別，但白天不利于動物隱蔽，熒光標記又局限于針對夜行性動物的研究。這兩種臨時方法都需要在前期進行預實驗以掌握標記失效時間，否則會嚴重影響研究結果。

圖4 花鼠原地重捕的比例Fig.4 The percentage of situ-recapture

3.2 注射PIT標簽對花鼠的影響

研究結果顯示(圖2)，注射PIT標簽15 d后重捕的花鼠個體體重上升，表明注射PIT標簽不影響花鼠短期存活。注射PIT標簽5個月后重捕的野外花鼠個體體重也上升，表明注射PIT標簽也不影響花鼠越冬，對花鼠長期的行為及生理也無顯著負面影響。這一結果表明，PIT標簽對于標記花鼠是安全的。

重捕個體體重上升的原因，推測是因為被捕的花鼠經常會將鼠籠中的松塔啃食殆盡，而且被捕花鼠對鼠籠位置形成了記憶，能夠主動搜尋鼠籠而被反復重捕，如此導致重捕個體體重上升。

目前的研究已證明PIT標簽的注射對魚類、鳥類及鼬科動物無生理影響［26-28］。Rao和Edmondson進行的小鼠組織反應測試也證明PIT標簽具有很好的組織相容性［29］。在對其它小型哺乳動物的研究中也未見死亡、受傷和感染的報道［30-34］。因此，將PIT標簽應用于標記小型哺乳動物是可行的。

3.3 對實例研究的分析

標志重捕法的前提是種群在生境中均勻或隨機分布，但花鼠在樣地中的分布不滿足這個前提假設(表2)。PIT標簽可以對捕捉到的花鼠進行個體識別，可以把樣地分為面積相等的小區域分別計算種群密度，用得出的結果對以整個樣地數據計算得出的種群密度結果進行校正。這種基于個體識別的種群密度計算結果將能夠更準確地反映動物種群密度的實際情況。

秋季和春季花鼠最大活動距離無顯著差別，說明花鼠在兩個季節的活動范圍大致相當。但最大活動距離只反映了花鼠活動的最大范圍，而原地重捕率則反映了花鼠的活動傾向。秋季原地重捕率超過半數，春季卻只占約三成(圖4)，表明花鼠在秋季更傾向于留在原地，而在春季更傾向于向樣地外活動。推測食物資源的變化是出現這種情況的原因。秋季紅松松籽成熟，其它食物也較為豐富，因此花鼠不必長距離覓食。但春季花鼠洞穴中貯藏的食物耗盡，環境中食物可得性偏低，營養含量也不高，因此花鼠要在更大范圍內覓食，需要更向外擴大活動范圍。

由于花鼠實際的最遠活動位置可能位于兩個相鄰的鼠籠之間，因此對花鼠最大活動距離的估計是保守結果，這可通過加密鼠籠的方法改善。是否需要加密鼠籠取決于研究所需達到的精度。

研究實例中列舉的數據分析方法都依賴于對花鼠個體的識別，剪毛、染毛、剪趾等傳統標記方法因為無法進行個體識別而無法滿足類似研究的要求。而可以進行個體識別的耳標法等又因體外標記容易脫落或磨損，從而影響研究結果的準確性。

綜上所述，PIT標記技術相對于傳統標記技術具有很多優越性?？捎米黧w內標記從而減少標記物丟失是這種標記方法最突出的優點。此外，應用PIT標簽還具有標記信息豐富持久可靠、識別迅速、對動物損傷小、可循環使用等優點［10］。其全球唯一的編碼使基于個體識別的研究成為可能，也可以允許不同研究組在同一地域同時開展研究而不致相互混淆，提高研究效率與準確性。

3.4 應用PIT標記技術應注意的問題

應用PIT標記方法需要在動物皮下注射PIT標簽，這意味著需要近距離接觸被標記動物。一方面，注射過程中要對動物皮膚、標簽、針頭進行嚴格的消毒。另一方面，在對野生動物進行標記時，標記人員也需要加強個人防護。

PIT標簽體積非常小又是體內標記，在野外工作條件下容易出現標記失敗的情況，比如可能因為標簽意外掉落而造成空注射等。因此注射標簽后需要觸檢并用閱讀器掃描以確定標記是否成功。注射部位的選擇也很關鍵，在不影響被標記個體生理及行為的前提下，宜選擇皮膚松弛且毛被稀薄的部位進行注射。未注射的標簽應小心保管防止丟失。

PIT標簽閱讀器耗電量比較大，野外研究中應備足電池?，F有閱讀器的讀寫距離通常小于10 cm，并且無法隔金屬籠進行識別，還需要配以完善的動物保定方法，因此這種方法不適于需要遠距離個體識別的研究。

3.5 PIT標記技術的應用前景

研究實例顯示PIT標簽可以輔助收集種群動態和個體活動的數據。事實上，利用PIT標簽可以輔助收集個體水平、種群水平及群落水平的各種數據，個體水平比如生長率、活動范圍、存活和壽命等，種群水平比如性比、年齡結構、生命表、社會關系和行為譜等，群落水平比如食物網的研究等［10］。不同尺度的研究、不同的實驗動物對標簽有著不同的要求，PIT標簽的多種規格尺寸可以滿足這些需求，注射位置也可因不同目標動物的實際情況加以調整。

PIT標記技術還可以用于增強其它研究方法的準確性和可靠性。Fokidis在對5種嚙齒動物的研究中比較了耳標和PIT標簽的失敗率并建議兩種方法結合使用來增加標記的成功率［35］。將PIT標記技術與自動監控系統相結合，可避免重捕并實現全自動收集及傳導數據，進行節律、行為、取食、跑道(runway)利用等研究［36-37］。開發PIT標簽的擴展應用可以大幅度提高研究工作的效率，因而在小型哺乳動物生態學研究中具有廣闊的前景。

PIT標簽目前還存在著研究成本較高、讀取距離較近的問題，隨著電子技術的不斷發展和制造成本的下降，上述困難終將被克服，PIT標記技術也將被廣泛應用于基于個體識別的野生動物科研、立法、保護和管理各個方面［10］。

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