榆紫葉甲赤眼蜂基礎生物學特性及其實驗種群生命表

王秀梅，臧連生，林寶慶，楊 軍，陳 鵬，阮長春，*

(1.吉林農業大學生物防治研究所/天敵昆蟲應用技術工程中心，長春 130118;2.吉林向海國家級自然保護區管理局，向海 134215)

榆紫葉甲(Ambrostoma quadriimopressum Motschulsky)屬鞘翅目，葉甲科，主要分布于我國的內蒙古、東北地區、貴州省及俄羅斯的西伯利亞。其食性專一，主要危害家榆、黃榆和春榆，取食榆樹芽苞、葉片，常將葉片吃光，連年為害，使樹勢衰弱并引起其他病蟲危害［1-2］。近年，我國森防工作者對榆紫葉甲防治進行相關研究，但效果均不明顯，多數研究屬于初步探索階段［3］。

榆紫葉甲赤眼蜂(Asynacta ambrostomae Liao)屬膜翅目赤眼蜂科(Trichogramma Westwood)異赤眼蜂屬(Asynacta Forster)，榆紫葉甲卵寄生性天敵。該蜂是20世紀70年代初，由夏禮煌采集，廖定熹先生鑒定命名的新種［4］。目前，國內外關于榆紫葉甲赤眼蜂的相關研究僅見一篇報道［5］。近年，作者通過對其生物學特性進行初步研究的基礎上發現，榆紫葉甲赤眼蜂具有較強的繁殖及寄生能力，是榆樹天然林中較重要天敵昆蟲種類，對控制榆紫葉甲發生具有重要作用，在生物防治上具有一定的利用前景。因此，明確該蜂的自然發生及相關生態學、繁殖生物學特性，將為榆紫葉甲的生物防治提供參考。

生命表的計算為昆蟲種群特征的解析提供了有力的科學分析工具［6-7］，自從Morris和Watt［8-9］等人將生命表技術引入昆蟲自然種群數量變動的研究中以來，生命表方法已成為昆蟲種群系統的研究基礎，用以分析種群動態規律，本文組建了榆紫葉甲赤眼蜂不同營養條件下的實驗種群生命表，并對其種群特征及變化規律進行分析。

1 材料與方法

1.1 供試材料

榆紫葉甲赤眼蜂采自吉林省向海國家自然保護區榆樹天然林。將已被榆紫葉甲赤眼蜂寄生的榆紫葉甲卵帶回實驗室①與未被寄生卵相比，寄生卵為黑卵，且卵表面不具光澤，置于指形管中，在昆蟲飼養室內發育，成蜂羽化后移入指形管中備用。

榆紫葉甲產卵期采集成蟲帶回昆蟲飼養室內，每日提供足量新鮮榆樹葉飼喂，收集新鮮榆紫葉甲卵備用。

1.2 實驗方法

1.2.1 自然寄生率調查

2011—2012年，榆紫葉甲產卵期，定期定點在吉林省向海自然保護區榆樹天然林中采集榆紫葉甲卵，帶回實驗室內，置于實驗條件下培養發育，統計寄生卵粒數。實驗林地約10 hm2，每次調查點為10個，采集總卵粒數不少于1500粒，調查間隔期為20 d。

1.2.2 單卵蜂數及自然性比調查

榆紫葉甲發生季節，在向海榆樹天然林中采集榆紫葉甲卵帶回實驗室培養3 d，挑選寄生卵，剝離單卵于指形管中，將指形管放置在昆蟲飼養室中發育至其羽化，統計單卵蜂數及自然出蜂的雌雄性比。

1.2.3 雌蜂生殖方式

采集被榆紫葉甲赤眼蜂寄生的榆紫葉甲卵，單卵放入指形管中，在實驗室中培養，待羽化后選取每粒寄主卵內僅一頭雌蜂的寄生蜂60頭(保證為交配)，分別置于指形管內，并進行如下處理:1)取30管單頭雌蜂，每管引入剛羽化的雄蜂1頭，觀察其交尾，每管接入60粒榆紫葉甲卵;2)取30管單頭雌蜂，每管接入60頭榆紫葉甲卵。暗室接蜂24 h后移走母蜂，分別將卵粒繼續培養至卵發育，待羽化后，統計寄生率及子蜂雌雄比。

1.2.4 成蜂補充營養對其實驗種群的影響

將當日羽化的1對榆紫葉甲赤眼蜂(♀∶♂=1∶1)與60粒新鮮榆紫葉甲卵組合接入指形管(直徑×高=2cm×10cm)中，并對成蜂進行補充營養，具體方式為:將0.3 mL營養物質滴至長方形濾紙片(長×寬=1cm×2cm)上，將濾紙片黏貼到指形管內管壁，所添加營養物質分別為20%蜂蜜水、20%蔗糖水、清水及不補充營養(CK)，將上述4組處理置于暗室接蜂，條件為:T=(25±1)℃，相對濕度RH(65±5)%，每24 h取出寄主卵，并重新更換新鮮寄主卵60粒，直至雌蜂死亡。取出的卵粒移至試驗條件下發育。每處理重復13次，統計雌雄蜂壽命、產卵量、產卵期和羽化子蜂數等。

上述所有實驗均在吉林農業大學生物防治研究所昆蟲飼養室中進行，實驗條件為:溫度T=(25±1)℃，相對濕度 RH(65±5)%，光照 L ∶D=14∶10。

1.3 生命表參數計算方法

生命表中參數的計算公式如下:凈增殖率 R0=∑lxmx;平均世代周期 T=∑lxmxx/R0;內稟增長率 rm=ln R0/T;周限增長率K=erm;種群加倍時間t=ln2/rm。式中x為按年齡劃分的單位時間間距，lx表示任一個體在x期間的存活率，mx表示在x期間平均每雌產雌數［10］。

1.4 數據統計分析

本文試驗數據利用 DPS數據處理系統及Microsoft Excel 2003軟件進行處理、分析，方差分析均采用Tukey多重比較法［11］。

2 結果與分析

2.1 生物學特性

2.1.1 自然寄生率調查

2011—2012年，連續兩年對吉林省向海自然保護區天然林榆紫葉甲赤眼蜂自然發生率調查，在榆紫葉甲產卵期，每年在榆樹林地中進行4次調查，得出該蜂的發生動態見圖1。由圖1可知，兩個年度相同時期該蜂的自然寄生率間沒有明顯差異;且榆紫葉甲赤眼蜂自然發生率及趨勢相似。在榆紫葉甲卵始盛期，該蜂寄生率均為33%左右，達盛末期時，該蜂自然寄生率最高達到89.22%。

2.1.2 單卵蜂數及自然性比

對榆紫葉甲赤眼蜂林間自然性比及單卵蜂數調查，結果見表1，由表可知該寄生蜂在榆紫葉甲卵內一次完整的產卵寄生所繁殖的后代中，子蜂數量為1—5頭，以2—3頭為主，極少數可達6頭，雌蜂總體個數顯著多于雄蜂，平均單卵蜂數為2.92頭，林間平均自然雌雄性比為3.64∶1，雌蜂個數顯著多于雄蜂;雌雄蜂平均個體大小分別為1.13mm和0.94mm，雌蜂個體顯著大于雄蜂。

圖1 不同年份榆紫葉甲赤眼蜂林間自然寄生率調查Fig.1 Natural parasitic rate of Asynacta ambrostomae at different years

表1 榆紫葉甲赤眼蜂單卵蜂數、性比及個體大小Table 1 The number of wasp per host egg，sex ratio and body length of Asynacta ambrosto mae

2.1.3 生殖方式

實驗結果見表2，交配與否對雌蜂壽命及產卵沒有顯著影響，榆紫葉甲赤眼蜂兩性生殖子蜂性比為3.64∶1，同時，也可以實現孤雌生殖，孤雌生殖所產子蜂均為雄蜂，且孤雌生殖的寄生成功率(產卵寄生的小蜂數/接蜂數)及羽化蜂數與兩性生殖方式沒有顯著變化，說明孤雌生殖可能是榆紫葉甲赤眼蜂在沒有雄峰條件下的一種被迫繁殖行為。

表2 交配對榆紫葉甲赤眼蜂雌蜂繁殖的影響Table 2 Effect of mating on fecundity of female Asynacta ambrostomae

2.1.4 成蜂補充營養對成蜂壽命的影響

成蜂補充不同的營養對成蜂生命具有顯著影響(圖2)。成蜂補充4種營養，榆紫葉甲赤眼蜂雌蜂壽命間具有顯著差異(F3，48=34.11，P＜0.0001)，其中補充20%蜂蜜水和20%蔗糖可明顯增加雌蜂壽命，平均壽命分別為15.38 d和9.23 d，顯著高于對照組的3 d;與對照相比，補充清水對雌蜂壽命沒有顯著影響。補充營養對雄蟲壽命的趨勢與雌蟲完全相同(F3，48=16.08，P＜0.0001)，其中補充20%蜂蜜水和20%蔗糖水雄蜂平均壽命分別為 10.63 d和 6.5 d，均顯著高于對照組(2.8 d)。

成蜂補充相同營養，對榆紫葉甲赤眼蜂雌雄蜂壽命影響不盡相同，具體結果如圖2。補充蜂蜜水和蔗糖水組雌蟲壽命略高于雄蟲，但兩者間無顯著差異，清水組與對照組雌蟲壽命均顯著高于雄蟲壽命。

2.1.5 成蜂補充營養對雌蜂繁殖力的影響

由表3可知，補充營養后各處理間榆紫葉甲赤眼蜂單雌日平均產卵量沒有顯著性差異，補充20%蜂蜜水該蜂產卵歷期和總產卵量明顯高于其他處理組。此外，補充營養對榆紫葉甲赤眼蜂雌蜂日產卵量影響結果見圖3，由圖可知，各處理間逐日產卵量沒有顯著性差異，且趨勢相同，雌蜂產卵主要集中在第1天，結合表3的結果，可以初步推斷，榆紫葉甲赤眼蜂屬于卵熟型寄生蜂。但該結論的得出還需要相關取食實驗的進一步佐證。

2.2 補充營養對榆紫葉甲赤眼蜂生命表參數的影響

2.2.1 組建榆紫葉甲赤眼蜂實驗種群生殖力表

通過對榆紫葉甲赤眼蜂成蜂補充不同營養物質，室內繁殖，將記錄所得的數據經過處理，組建了榆紫葉甲赤眼蜂實驗種群生殖力表，本文僅以補充20%蜂蜜水的生殖力表為例，如表4。

圖2 補充營養對成蜂壽命的影響Fig.2 Effect of different nutrition on Average longevity of adult Asynacta ambrostomae

表3 補充營養對成蜂繁殖的影響Table 3 Effect of different nutrition on fecundity of adult Asynacta ambrostomae

2.2.2 榆紫葉甲赤眼蜂實驗種群生命表參數

根據所得實驗數據，參數計算參照徐汝梅的方法［12］，求出成蜂補充不同營養榆紫葉甲赤眼蜂生命表參數(表5)。凈生殖力R0是表征昆蟲種群動態的重要參數，能敏感地反映出各種因素對種群的綜合影響［13-16］。通過分析凈生殖力R0值來看，各處理組R0值均大于對照組(44.50)，其中補充蜂蜜水(74.42)時最大，其次為蔗糖水(65.27)和清水(56.77)。種群加倍時間t在補充 20%蜂蜜水時最短(2.10)，對照組最長(2.39)。以上種群參數表明，成蜂補充營養后的種群生殖力有所提高。

圖3 補充不同營養的榆紫葉甲赤眼蜂的逐日產卵量Fig.3 Daily number of parasitized eggs of from Asynacta ambrostomae on different nutritional resources

表4 榆紫葉甲赤眼蜂實驗種群生殖力表Table 4 Laboratory population fecundity of Asynacta ambrostomae

續表

表5 不同營養對榆紫葉甲赤眼蜂生殖力參數的比較Table 5 Comparison of fecundity parameters of Asynacta ambrostomae on different nutrition

3 結論與討論

榆紫葉甲是榆樹林中專屬性害蟲，繁殖能力強，單雌年產卵量可達8000粒。一旦發生對榆樹特別是純林的危害十分嚴重。當前，榆紫葉甲的防治多采用物理防治和化學防治，但效果均不明顯，因此，篩選榆紫葉甲天敵昆蟲，探索榆紫葉甲生物防治技術及方法將為有效防治榆紫葉甲提供可能。但是到目前為止，已發現的榆紫葉甲卵天敵昆蟲種類包括跳小蜂、異色瓢蟲和擬花螢等均未在榆紫葉甲防治中發揮作用［17］。榆紫葉甲赤眼蜂雖已于20世紀80年代初已被發現鑒定，但未被系統研究應用。作者通過對榆紫葉甲赤眼蜂的初步研究發現，該蜂具備優良寄生蜂的特性，表現在:(1)雌蜂選擇榆紫葉甲卵作為寄主，寄主專化性強，通過室內安全評估，沒有發現該蜂對其他生物造成危險;(2)該蜂產卵能力強，雌蜂比例較大，有利于寄生蜂的大量生產和對害蟲的控制;(3)發育歷期短，世代數多，這很大程度上提高了該蜂對榆紫葉甲卵的控制效能。因此，該蜂具有進一步開發利用的價值。

本研究所觀察的榆紫葉甲赤眼蜂繁殖能力、單卵蜂數與余恩裕等的報道相似，產卵期及平均壽命略低于余恩裕等研究結果，產生這種偏差可能與研究人員所設定的實驗條件不同有關。目前作者僅對該寄生蜂的基礎生物學和生態學特性進行研究，自然寄生率僅以吉林省向海自然保護區榆樹天然林為例，為了有效利用該天敵昆蟲，今后還需要深入開展研究，包括二類寄主的調查，繁蜂替代寄主的篩選，蜂種的擴繁、貯藏、釋放方法及調查不同地區、不同林型該蜂的自然寄生率，在我國的適生區域的評估，成蜂在林間的擴散機制和速度，林間放蜂技術和林間防治效果的研究等。

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