延河流域植物功能性狀變異來源分析

張 莉，溫仲明 ，苗連朋

(1.中國科學院教育部水土保持與生態環境研究中心，楊凌 712100;2.中國科學院大學，北京 100049;3.西北農林科技大學水土保持研究所，楊凌 712100;4.西北農林科技大學資源環境學院，楊凌 712100)

植物在漫長的進化過程中，為減小外界環境的不利影響，最大程度地適應并利用周圍環境中的各種資源而形成的形態、生理和物候等屬性，稱為功能性狀［1］。它決定著植物對環境變化的響應，并影響生態系統的過程與功能，是聯系植物與環境的橋梁，會隨著環境變化而變化［2-5］。例如隨海拔的升高，同一物種的比葉面積一般會出現減小的趨勢，以減小葉面積獲取較高的抗凍性，增加葉厚度與葉肉細胞密度提高葉片對強光的保護作用，而葉片的葉綠素組成、含氮量、氣孔導度等也會隨海拔而變化［6］。降雨梯度則會對植物的分布和性狀表現產生影響，Surya K.Maharjan等人對西非雨林31種板材樹種的多度分布及性狀研究發現，其中80%的板材樹種多度隨降雨量遞增分別呈正態、增加或減少的分布形態，熱帶雨林環境下植物性狀多與降雨量存在正相關或負相關關系，各樹種主要通過秋季落葉和增加木質密度提高耐蔭性和耐旱性來適應環境［7］。全球尺度的研究則表明，隨著年均溫的上升，植物葉片的氮、磷含量有下降趨勢，氮磷比呈上升趨勢［8］。此外，環境控制試驗發現溫度升高會增加氣孔導度，進而降低光合效率和水分利用效率［9］。

但另一方面，植物功能性狀也受遺傳因素的影響。在植物功能性狀研究中，種間差異不可忽略，遺傳背景對植物性狀的形成與進化極為重要［10-12］。朱璧如等人對內蒙古錫林河流域草地植物的研究數據反映出多種禾本科植物在葉片干物質含量以及葉片的氮、磷含量3種功能性狀上表現出很好的一致性。Givnish對不同生境下植物物候特征的研究發現同一科屬植物物候特征相似，親緣物種之間某些功能性狀較為接近，認為環境脅迫是否存在決定著適應和進化是否發生，而植物的系統發育背景則決定植物的適應策略和方式［13］。Sun Shucun等人對中國東部溫帶森林冠層與林下層植物出葉時間與葉片性狀的相關性進行研究，其相關性受物種系統發育差異和物種生態適應性影響，排除系統發育背景的影響后相關性更為顯著［14］。科是植物分類學中重要的中級單位，相同科屬的植物有一定的親緣關系，具有相似的系統發育背景，在進化過程中保有相似的功能性狀。研究表明，植物系統發育背景是植物性狀變異的主要來源之一，甚至大于環境梯度的影響，使得單純的植物性狀與環境關系研究存在一定的不確定性［15］。因此，區別植物遺傳背景和環境變化對植物性狀變異的相對重要性，對于深入揭示植物對環境變化的響應與適應具有重要意義。

黃土丘陵區是我國水土流失最為嚴重的區域之一，植被恢復重建是水土保持的關鍵［16-18］。研究該區植物功能性狀變異來源，揭示植物性狀對環境變化的響應，對于該區植被恢復布局與物種選擇具有重要意義。但該區相關研究大多集中在植物各性狀之間的關系、植物性狀對某些單一環境因子的響應、植物性狀在不同功能群間的差異等方面［19-23］，少有研究區分遺傳背景和環境梯度的相對影響，所研究的植物性狀與環境關系不確定性較大。鑒于此，本文以黃土丘陵區延河流域為研究區，試圖探明遺傳背景和環境梯度對植物性狀變異的相對影響，并在排除遺傳背景影響的前提下，通過對植物性狀與環境因子進行定量分析，揭示該區植物性狀對主要環境因子的響應。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

延河流域位于陜西北部(東經108°45'— 110°28'，北緯36°23'—37°17')，屬大陸性半干旱季風氣候帶，年均降水量約500 mm，年均溫約9℃。延河流域是黃河中游河口鎮－龍門區間的一級支流，流經志丹、安塞、延安等市縣。該流域面積為7687 km2，河網密度約47 km/km2，平均坡度4.4‰。該流域由東南向西北具有一定的溫度、降雨梯度，因氣候條件的限制，植被分布呈明顯的地帶性，群落物種組成變化顯著，滿足植物功能性狀變異研究的空間尺度需求。

1.2 野外調查與數據采集

氣候條件是影響植物空間分布的主要因素之一，因此本文采樣首先考慮氣候條件的變化梯度，樣點分布見圖1。根據鄒后遠［24］對陜北黃土高原植被區的劃分并結合流域自身氣候條件，自東南向西北將延河流域劃分為3個植被區，即森林區、森林草原過渡區、草原區，本文以植被區反映流域氣候條件的變化，并作為控制采樣的首要條件;另一方面，由于延河流域地形極其破碎，而地形變化對水熱條件具有強烈的再分配作用，本文在各植被區內進行樣點選擇時，充分考慮地形變化，重點選擇在人類活動干擾較輕、自然植被發育較好并且具有典型性、代表性的梁峁頂、陰坡、陽坡分別選取樣點，在復雜處可適當增加樣點個數。此次野外調查共記19個樣點(表1)，總共調查了28個科52個屬64種植物，物種數或觀測值不小于3次的科別以豆科Leguminosae、禾本科Poaceae、菊科Asteraceae、薔薇科Rosaceae植物為主，4種科別的植物在各樣點出現的頻度分別為89.5%、100%、94.7%、57.9%，各樣點物種調查結果見附表 1。

研究選取了對環境變化敏感且易于觀測的葉性狀與根性狀:(1)比葉面積(SLA)，是葉片面積與質量的比值，與植物生長和生存策略緊密相關，可以反映植物獲取資源的能力及對環境的適應能力［25］;(2)比根長(SRL)，為單位質量的根總長，是反映細根形態和生理功能的重要指標，也是體現植物吸收水分養分能力的重要性狀之一［26］;(3)單位質量葉片氮含量(LN)和單位質量根氮含量(RN)，氮是植物生長不可或缺的養分之一，葉氮與根氮含量的變化，對水熱變化敏感［8］，并且可以反映植物的光合產物分配機制隨環境的變化;(4)單位質量葉片磷含量(LP)和單位質量根氮含量(RP)，黃土丘陵區土壤中磷含量較缺乏，也成為限制植物生長發育的因素之一。

圖1 研究區樣點分布圖Fig.1 Distribution of samples

在野外采樣時，每個物種從盡可能多的植株上采集健康、未遮陰的葉片，并從東南西北4個方位采集以消除太陽位置對葉氮含量的影響。葉面積用便攜式葉面積儀(Yaxin-1242)直接在野外測定，所采樣品還將用于葉干重測定，另采集健康葉片約10 g用于葉片氮磷含量的測定。在植物的基部10—20 cm范圍內挖取表土，從中采集直徑2 mm以下的細根。所有采集的葉片與根系在野外用自封袋臨時保存，并及時帶回實驗室測定。采集的根系洗凈后利用量筒排水法測得體積，而后葉片和根系在105℃下殺青15 min，并在85℃下烘干約48 h至恒重，稱得干重，計算SLA=葉面積/葉干重，SRL=根長/根干重。烘干的葉、根粉碎后，用凱氏定氮法測定葉、根氮含量，鉬銻抗比色法測定葉、根磷含量。

表1 延河流域各植被帶樣點布設位置與主要氣候地形因子Table 1 Geographical locations in different vegetation zones and the main climate and local topography factors of the study sites in Yanhe river catchment

1.3 環境數據的提取

本文所需的水熱因子及地形數據主要來自于現有的環境因子專題圖，專題圖的生成方法參見文獻［27］。所有因子都利用各樣點記錄的經緯度信息從相應的專題圖中提取，主要包括年均降雨量(Raver)、年均雨季降雨量(R789)、年均降雨量季節變化(Rsea)，年均溫(Taver)、生長季年均溫(T410)、年均最高溫(Th)、年均最低溫(Tc)、年均氣溫季節變化(Tsea)，年均潛在蒸發量(Et)。而海拔Dem、坡向Aspect(包括陽坡、半陽坡、陰坡、半陰坡4個坡向)、坡位Positon(包括河道與溝間平地、下坡、中坡位、上坡、峁頂、高平地)、坡度(Slope)由野外實測得到，其中，根據耕地坡度分級標準與水土流失強度對坡度分級，＜2°，2—6°，6—15°，15—25°，＞25°。

除氣候與地形因子外，本文實測了各樣點土壤水分(Soil Moisture，SM)，表土以下0—200 cm土層每20 cm取一個土樣，用烘干法測定其質量含水量(g/g)，計算出整個土層的平均含水量。

1.4 數據分析

數據分析前對不服從正態分布的性狀數據進行對數轉換，以滿足統計假設的需要。對各樣點植物功能性狀按照不同的植被區和主要科別(物種數或觀測值不小于3次的科別)進行方差分析，利用Post Hoc多重比較揭示不同植物區氣候條件差異和遺傳背景的差異能否引起功能性狀的變異。并根據前人的研究以及野外實地調查，選取植被區代表氣候綜合因子，并考慮地形因子(坡度坡向)、土壤水分含量以及遺傳背景(用科別區分)的影響，不考慮各個因素之間的交互作用，將以上5個因素作為固定效應處理，利用方差分析，剖析它們對各性狀的相對影響。對于每個樣點，根據獲取的環境數據，所有的氣候地形因子分別按照豆科、菊科、禾本科、薔薇科4種科別對植物功能性狀進行逐步回歸分析，以探究在排除遺傳背景的影響下，植物功能性狀與環境梯度的響應關系。以上所有數據分析與成圖都在Excel、SPSS 16.0、SigmaPlot 10.0中完成。

2 結果

2.1 植物功能性狀對氣候條件變化與遺傳背景的響應

所調查植物的 SLA、SRL、LN、RN、LP 和 RP 性狀值分別為(123.06±6.59)cm2/g、(4.15±0.39)m/g、(17.98±0.70)mg/g、(6.93±0.32)mg/g、(2.45±0.12)mg/g、(1.93±0.06)mg/g。為比較植物功能性狀對氣候條件變化與遺傳背景的響應，本文分別以植被區(代表氣候條件單元)及植物科別(代表遺傳背景差異)為基礎對植物功能性狀進行分析比較。結果表明，所測定的6種植物性狀，僅比葉面積SLA、葉片質量氮含量LN、根質量磷含量RP在不同植被區之間存在顯著差異(圖2)。其中，植物比葉面積SLA沿森林區、森林草原過渡區至草原區依次增加，即隨降雨量減少、溫度下降，植物的比葉面積增加，這與比葉面積一般隨降雨量降低而減少的研究結果不一致。植物葉片氮含量則是森林區顯著高于森林草原過渡區和草原區，根的質量磷含量表現為森林區顯著低于森林草原過渡區和草原區。豆科、菊科、禾本科、薔薇科植物間性狀的多重比較表明(圖3)，比葉面積SLA、比根長SRL、葉片氮含量LN、根氮含量RN在不同科別之間存在顯著差異。比葉面積SLA以豆科植物最高，薔薇科植物最低;比根長SRL以禾本科植物最高，薔薇科植物最低;葉片質量氮含量LN以豆科植物最高，禾本科植物最低;根的質量氮含量RN以豆科植物最高，禾本科植物最低，其他性狀無顯著差異。

圖2 不同植被帶(氣候條件)植物性狀差異Fig.2 The difference of plant traits in different vegetation zone

2.2 植物功能性狀變異來源

圖3 物種水平上不同科別(遺傳背景)植物性狀差異Fig.3 The difference of plant traits in different genera at species level

上述結果表明，植物功能性狀不僅隨氣候條件而變化，而且受遺傳背景的影響。為進一步定量分析環境因素及遺傳背景對植物功能性狀差異的影響，本文選取植物科別與植被區，并考慮坡度、坡向和土壤含水量共5個因子，分別代表遺傳背景、氣候條件和局部環境因子，對調查物種的植物功能性狀進行多因素方差分析。結果表明，模型對性狀變異解釋的比例范圍在20.08%— 70.40%(表2)。其中，植物科別屬性解釋的比例占5.58%—42.70%，是性狀變異主要來源，對 SRL、LN、RN 有顯著影響，解釋比例分別為 27.86%、32.78%、42.70%;植被區變化解釋比例為0.25%— 11.03%，僅對LP的影響達到顯著水平，解釋比例為0.33%;坡度對LN、LP、RN 和 RP 均有顯著影響，解釋比例各占 12.84%、9.01%、2.18%、8.33%;坡向對 SRL、LN、LP、RN 和 RP均有顯著影響，解釋比例各占 3.05%、11.44%、4.50%、3.20%、7.25%。;土壤水分含量解釋比例為 0.32%—10.16%，對 SRL、LN、LP 有顯著影響，解釋比例各為 3.92%、2.30%、10.16%。

表2 植物性狀變異來源Table 2 The source of plant traits variation

2.3 排除遺傳背景影響的植物性狀對環境因子的響應

根據前述，植物功能性狀變異主要來源于遺傳背景差異。為探討剔除遺傳背景影響后植物功能性狀對環境的響應關系，本文對由專題圖獲取的溫度、降雨量、坡度、坡向、海拔、潛在蒸發量等14個變量，分別按照豆科、菊科、禾本科、薔薇科4種科別對6種植物功能性狀進行線性回歸分析。文中僅列出達到統計學顯著水平的回歸模型(表3)。

4種科別植物的功能性狀對環境因素的響應關系存在較大的差異。豆科、禾本科植物的功能性狀中SLA、SRL對環境因素響應積極，其中豆科植物兩種性狀主要受限于植物可利用水分，包括降雨量、土壤含水量情況和坡向對水分的重分配，而禾本科植物的SLA、SRL則受溫度的影響較大。禾本科、菊科、薔薇科植物的根、葉營養元素N、P含量對環境反應也較為敏感，其中禾本科、菊科植物LN受海拔、坡向影響較大，RN對溫度響應積極，LP分別受溫度和海拔的影響，而薔薇科植物LN、RP分別受溫度和坡向的影響較大。總體而言，各環境因素對植物性狀的影響中，氣候因素以溫度變化為主，而地形因素則以海拔和坡向為主。

表3 不同科別植物性狀逐步回歸分析Table 3 Linear regression models of traits in different plant families with environmental factors

3 討論

3.1 植物功能性狀差異來源

植物性狀對環境變化的響應建立在系統發育史的基礎上。不同植物對環境的敏感性不同，對環境變化的適應策略也不相同，較多研究都反映出遺傳背景對植物性狀的影響［28-30］。植物適應環境的策略是經過漫長的進化演變而來，植物不可能在極短的時間內進化出另一套完備的性狀組合，而只能在已有遺傳性狀的基礎上揚長避短，因此植物性狀對環境變化的響應極大地受到遺傳背景的限制。就延河流域植物性狀變異而言，本文研究表明，遺傳背景對3個性狀SRL、LN、RN有顯著影響，是決定其性狀變異的首要因子。流域內植物以豆科、禾本科、菊科和薔薇科為最主要的科屬，各自在其系統發育背景基礎上適應環境變化。豆科植物具有自身固氮優勢，其SLA、LN、RN分別高出物種平均值16.33%、65.23%、97.78%，能在養分水分逐漸缺乏和土壤侵蝕強度逐漸加大的環境趨勢下保持較高的氮含量且支撐相對較高的光合效率和SLA;禾本科植物根系比較發達，其SRL高出物種平均值103.11%，能更好地爭奪土壤中的養分、水分;而菊科、薔薇科植物則能較好地協調各功能性狀，使植株整體上更為均衡。可見，不同的遺傳背景導致植物適應環境的策略不同，決定了環境變化時植物性狀的發展方向不同。

但環境的本底狀況也會影響到環境因子與遺傳背景對某些植物性狀的相對作用。以磷為例，流域內土壤普遍缺磷且磷的可利用性較低，不同科屬植物的LP、RP差異不顯著，受遺傳背景的影響較小，但植物體內磷含量受氣候條件和地形條件的影響相對較大，屬于環境敏感型性狀。同時，環境的變化與擾動對一些功能性狀的塑造與保持也極為重要［31-33］。延河流域不同植被區氣候條件差異較大，植物性狀也存在顯著差異。其中，SLA表現出隨濕潤向干旱環境變化而增加的趨勢，森林區植物SLA較草原區植物偏低33.02%，這可能與研究尺度較小有關，但另一方面，SLA的變化在不同科屬間差異較大，影響因素各不相同(表3)，這也可能是造成SLA變化不一致的原因(見討論3.2)。而森林區植物RP低于森林草原過渡區和草原區植物19.94%，則與土壤中磷含量受氣候條件影響相對較小有關。

3.2 排除遺傳背景影響后植物性狀對環境因子的響應

環境因子對物種的篩選作用明確了植物功能性狀與環境存在相關性，但跨物種分析性狀與環境的關系會包含較多的不確定性，植物的種間關系和自身適應策略的差異會使得環境對不同物種性狀的影響不一致，可能出現抵消或強化等作用［28］。與同一遺傳背景下的植物性狀相比，由物種多度加權得到的群落性狀雖然更具有代表性，但同時也會因為平均化過程而掩蓋性狀與環境的響應關系。以群落性狀SLA、SRL為例，SLA與14個環境因素不存在顯著的回歸模型，而SRL回歸模型中僅含有海拔因子，log SRL=－0.358+0.001Dem，模型P值為0.035，調整后R2為0.201，與不同科別植物與環境的響應關系有較大差異。對各科植物性狀的回歸分析避開了遺傳背景的限制，反映出相同的系統發育背景下植物對環境變化的響應，不同科屬的植物由于各自的環境耐受性不同、生存競爭策略不同，對環境變化的是否產生響應和響應方式也不盡相同。以SLA為例，豆科植物SLA與年均降水量負相關、與土壤平均含水量正相關，且受后者影響較大，而禾本科植物SLA則與年均溫度負相關。其中SLA與溫度或降水呈負相關關系可能與植物葉密度和葉厚度對溫度、降水變化的響應有關，葉密度和葉厚度均與SLA呈負相關，但隨溫度增加或降水減少，葉厚度增加而葉密度下降，即溫度與葉厚度正相關、與葉密度負相關，而降雨與葉厚度負相關、與葉密度正相關，不同科屬植物葉密度和葉厚度對溫度、降水變化的響應各不相同，葉厚度與葉密度的權衡導致了其SLA與溫度或降水的負相關關系［34］。不同的適應策略導致豆科植物在養分缺乏的條件下保持相對優勢，而禾本科植物在養分水分都缺乏的條件下存活的可能性更大。環境適應策略的差異利于物種的共存，更好地利用環境中的資源，豐富植物功能多樣性和群落的生態多樣性。

對不同科屬植物性狀和環境關系的定量化研究，能更好地反映植物對環境的生存適應策略，細化區域內植物對環境變化的響應。對于預測植被變化趨勢和地表覆蓋變化對環境的反饋效應，研究植被的演替和恢復均有積極作用。

4 結論

在研究區域植物功能性狀對環境變化的響應時，植物系統發育背景是必須考慮的因素，對于某些植物性狀，遺傳背景對性狀變異的影響甚至高于環境變化的影響。通過比較遺傳背景與環境變化對性狀變異的相對影響，可以找出特定環境敏感性狀，利于運用功能性狀衡量環境變化。本研究發現LP、RP對環境因子較為敏感，但未探明相應的環境因子。同時，排除植物系統發育背景的影響，對植物性狀和環境關系的定量化分析，有利于揭示植物適應環境的機理。

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