異質性光照下匍匐莖草本狗牙根克隆整合的耗益

陶應時，洪勝春，廖詠梅，* ，黎云祥，廖興利，權秋梅

(1.西華師范大學生命科學學院，南充 637009;2.中南林業科技大學林學院，長沙410004)

克隆生長的顯著特征是能夠產生基因型一致的分株，這些分株通過匍匐莖或根狀莖相互連接［1-3］。克隆植物分株間的匍匐莖或根狀莖等維管束連接可以傳輸光合產物、水分、礦質養分等資源［4-5］，這一現象被稱之為克隆整合［6-7］。研究顯示克隆片段的受脅迫分株可以從相連未受脅迫分株獲得光合產物、水分和礦質養分，從而緩解遮蔭［8-10］、干旱［11-12］、病菌［13］、去葉［14］和鹽分［15-16］對其生長的影響。遭受脅迫分株通過反饋調節顯著提高了未受脅迫分株的光合速率和葉片光系統Ⅱ中的最大光量子產量(Fv/Fm)，使得克隆整合給遭受脅迫分株和整個克隆片段帶來顯著收益［17-20］。然而，有研究顯示通過影響未遭受脅迫分株生長或使其光化學效率下降，克隆整合也給未遭受脅迫分株帶來一定的損耗［7，21］。因此，克隆整合對未遭受脅迫分株的影響仍存在爭議，開展克隆整合耗益分析研究有助于深刻認識異質性環境條件克隆整合的生態適應意義。

以匍匐莖草本克隆植物狗牙根(Cynodon dactylon)為對像，采用盆栽實驗方法，對遠端分株(幼年)分別進行不同程度的遮蔭，并對分株對之間的匍匐莖進行保持連接或是切斷處理。旨在探討以下兩個問題:1)克隆整合是否緩解遠端分株生長所遭受的負面影響?2)克隆整合是否引起近端分株的生長遭受負面影響?克隆整合對克隆植物適應各種生境條件的作用和貢獻一直是克隆植物生態學研究的熱點內容之一，本研究對深刻認識克隆植物的生態適應策略具有重要的意義。

1 材料和方法

1.1 試驗區概況

試驗地位于四川省南充市西華師范大學生命科學學院試驗基地內(30°14'—31°16'N，106°—107°1'E，海拔276 m)，該地區屬亞熱帶季風氣候，年降雨量980—1150 mm，相對濕度76% —86%，年日照時數1215—1530 h，年均氣溫16.8℃。

1.2 試驗材料

狗牙根(Cynodon dactylon)屬禾本科(Gramineae)畫眉草亞科(Eragrostoideae)虎尾草族(Chlorideae)多年生草本植物［22］，匍匐莖平鋪地面或埋入土中，匍匐莖一般長10—110cm，株高10—30cm，葡匐莖的節向下生不定根，節上腋芽向上發育成地上枝。葉片平展、披針形，長3.8— 8cm，寬1—3mm。狗牙根適應性強，分布廣泛，于熱帶、亞熱帶和溫帶地區均有分布。

1.3 試驗設計

2012年5月4日，在嘉陵江南充段沿江河灘草地上采集6個源株植物進行培養(植株間距＞1200m)。然后選取2個大小相似分株對作為實驗材料，分株對中發育上相對年老的分株稱為近端分株，另一個分株稱為遠端分株。選擇一對直徑15cm、高20cm的塑料花盆，分別裝入等量的沙土(全部采自于嘉陵江河灘)，并加水統一壓實至16cm高，然后沿著每個塑料花盆的邊緣從上向下剪一細縫至距離沙土0.4cm處，并在細縫下方開一小孔，狗牙根的匍匐莖穿過小孔，這樣分株對的近端分株和遠端分株分別種植于這樣的一對塑料花盆中。然后用塑料膠帶把兩個塑料花盆的細縫密封，防止漏沙漏水。經過幾天的恢復生長，分別對遠端分株進行不遮蔭處理(全光照)、中度遮蔭處理(25%光照)和重度遮蔭處理(5%光照)，同時對分株對之間的匍匐莖保持連接或切斷，實驗設計見圖1。每一處理重復6次，試驗共持續4周。

1.4 光化學效率的測定

1.4.1 凈光合速率P n的測定

葉片的凈光合速率指標于收獲前兩天測定，在9:00—11:00分別選取未受脅迫分株和受脅迫分株相同或類似部位完全展開葉片，利用LI-6400光合儀(LI-Cor Inc.，NE，USA)進行測量。測定時設定葉室溫度為25℃;氣體由CO2氣體鋼瓶供給，使用開放氣路，設定濃度為380μmol/mol;采用LED紅藍光源控制光強，光強設置為1200μmol m-2s-1，通過葉室夾住葉片進行活體測試;測量每片葉片前伴隨一次光合儀的匹配，并在測定光強的光下誘導5—15min，待葉片凈光合速率穩定時記錄測量數據，每間隔3s記錄1次，共記錄6次，取平均值。為了消除時間上的誤差，3個處理組的葉片交替測量。

1.4.2 葉綠素熒光的的測定

葉綠素熒光與凈光合速率于同一天測定，用便攜式熒光測量儀(PAM-2100，Walz，Effeltrich，Germany)分別對受脅迫分株和未受脅迫分株相同或類似部位完全展開葉測量葉綠素熒光參數，6個重復。在測量前，每一葉片用暗適應夾暗適應30min。測量時先打開測量光(20 kHz，0.1μmol m-2s-1)測得最小初始熒光(F o)，然后打開飽和脈沖光(0.8s，8000μmol m-2s-1)測得最大熒光(F m)，并得到最大光量子產量F v/F m和實際光量子產量(ФPSⅡ)。

1.4.3 葉綠素含量測定

采用便攜式葉綠素測定儀(SPAD-502，Minolta Co.，Japen)分別對未受脅迫分株和受脅迫分株的相同或類似部位葉片測定葉綠素含量(SPAD values)。

1.5 生長和形態指標的測定

試驗結束時，清數每一近端分株和遠端分株在實驗期間所新產生的分株數(分株至少有一片綠葉)和葉片數;將每一近端分株和遠端分株拉直后用游標卡尺測量其匍匐莖長度，數出并記錄其節間數，并計算出平均節間長。然后分別清洗每一克隆片段受脅迫分株和未受脅迫分株，標號并用信封分裝好后，置于70℃烘箱中烘48h至恒重，材料干重在精度0.0001g的天平下稱重。

1.6 統計分析方法

使用SPSS 17.0軟件進行數據分析，用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)比較匍匐莖連接或切斷和不同遮蔭處理對各指標的影響及其它們之間的交互作用，用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較同一指標不同處理之間的差異顯著性，并用Bonferroni法對均值進行多重比較。顯著性水平設定為α=0.05。

2 結果

2.1 遠端分株的表現特征

圖1 實驗設計的圖式表征Fig.1 Schematic representation of the experimental design

遮蔭和切斷處理的交互作用對匍匐莖長度、分株數和生物量有顯著影響，但對葉片數無顯著影響(表1)。遮蔭脅迫、匍匐莖切斷及二者的交互作用對遠端分株的凈光合速率(P n)、最大光量子產量(F v/F m)、實際光量子產量(ФPSⅡ)和葉綠素含量(SPAD values)有顯著影響(表2)。遮蔭脅迫和匍匐莖切斷均顯著影響遠端分株的匍匐莖長度、分株數、葉片數、生物量、最大光量子產量(F v/F m)、實際光量子產量(ФPSⅡ)、凈光合速率(P n)和葉綠素含量(SPAD values)(表1，表2)。中度遮蔭時，匍匐莖連接顯著降低了遮蔭脅迫對生物量和凈光合速率的影響(圖2，圖3)。重度遮蔭脅迫時，匍匐莖連接顯著降低了遮蔭脅迫對分株數、葉片數、生物量、最大光量子產量(F v/F m)、實際光量子產量(ФPSⅡ)、凈光合速率(P n)的影響(圖2，圖3)。無論連接或是切斷，中度遮蔭均使匍匐莖顯著增長，但重度遮蔭時，保持連接的匍匐莖顯著增長，而切斷卻顯著降低了匍匐莖長度(圖2)。

表1 匍匐莖切斷(Se)和遮蔭脅迫(Sh)及其交互作用(Se×Sh)對狗牙根近端分株、遠端分株和(或)整個克隆片段匍匐莖長度、分株數、葉片數和和生物量的雙因素方差分析Table 1 Results of two-way analysis of variance on the effects of stolon severing(Se)，shade(Sh)and their interaction(Se×Sh)on Length of stolons，Number of ramets， Number of leaves and biomass of the proximal， distal ramets and/or the whole clonal fragments of Cynodon dactylon

2.2 近端分株的表現

遮蔭和切斷處理及其二者的交互作用對近端分株的最大光量子產量(F v/F m)、實際光量子產量(ФPSⅡ)和凈光合速率(P n)影響顯著(表2)，但對近端分株葉綠素含量影響不顯著(表2)。中度和重度遮蔭時，匍匐莖連接均顯著提高了近端分株的最大光量子產量(F v/F m)和實際光量子產量(ФPSⅡ)(圖3)。中度遮蔭時，匍匐莖連接對近端分株的凈光合速率無顯著影響但重度遮蔭時，匍匐莖連接顯著提高了近端分株的凈光合速率(圖3)。遮蔭脅迫、匍匐莖切斷對近端分株的匍匐莖長度、分株數、葉片數均無顯著影響，但重度遮蔭顯著降低了近端分株的生物量(圖2)。

表2 匍匐莖切斷(Se)和遮蔭脅迫(Sh)及其交互作用(Se×Sh)對狗牙根近端分株、遠端分株和(或)整個克隆片段凈光合速率、最大光量子產量、實際光量子產量和葉綠素含量的雙因素方差分析Table 2 Results of two-way analysis of variance on the effects of stolon severing(Se)，shade(Sh)and their interaction(Se×Sh)on P n，F v/F m，ФPSⅡand SPAD values of the proximal，distal ramets and/or the whole clonal fragments of Cynodon dactylon

2.3 整個克隆片段的表現

匍匐莖切斷與遮蔭脅迫兩者的交互作用顯著影響了整個克隆片段的匍匐莖長度，但對分株數、葉片數和生物量影響不顯著(表1)。遮蔭脅迫顯著降低了整個克隆片段的分株數、葉片數和生物量;匍匐莖切斷顯著降低了整個克隆片段的葉片數和生物量，但對分株數影響不顯著(圖2)。在中度遮蔭時，無論連接或切斷，整個克隆片段的匍匐莖均顯著增長，但重度遮蔭時，切斷顯著降低了整個克隆片段的匍匐莖長度。

圖2 近端分株、遠端分株和整個克隆片段的匍匐莖長度、分株數、葉片數和生物量(平均值±標準誤差)Fig.2 Length of stolons，number of ramets，number of leaves and biomass of the proximal ramets，distal ramets and clonal fragments(mean±se)

3 討論

研究結果顯示:中度遮蔭時，匍匐莖切斷顯著降低了受脅迫遠端分株的生物量和凈光合速率，在重度遮蔭下，匍匐莖切斷顯著降低了受脅迫遠端分株的分株數、葉片數、生物量、最大光量子產量(Fv/Fm)、實際光量子產量(ФPSⅡ)和凈光合速率(Pn)。這說明克隆整合有利于遮蔭脅迫下遠端分株的生長，提高了適合度和生態適應性。上述研究結果表明克隆整合可以抵御環境脅迫對克隆分株生長的負面效應［23-25］。其次，當保持匍匐莖連接時克隆整合還緩解了光照脅迫對遠端分株的光合生理特性的負面影響。原因可能是未受脅迫的近端分株經維管組織將部分資源和能量傳送至受脅迫的遠端分株，緩解了遮蔭脅迫對遠端分株光合系統的破壞，提高了遠端分株的光合和光化學效率。最后，研究結果顯示，在重度遮蔭脅迫下，保持匍匐莖連接顯著增長了遠端分株的匍匐莖長(76.5±2.43)和匍匐莖節間長(6.42±0.6)，分別是匍匐莖切斷受脅迫遠端分株的2.75倍和1.35倍(未發表數據)。克隆整合能使遮蔭脅迫下遠端分株的匍匐莖伸長，通過自身生長的可塑性反應對遮蔭脅迫作出響應，從而使其有利于逃避弱光環境，能更有效地攝取異質性分布資源，增加了對光資源的攝取［26-27］。而在重度遮蔭情況下，切斷匍匐莖連接卻顯著抑制了遠端分株匍匐莖和匍匐莖節間的伸長。可以設想，可能的原因是由于重度遮蔭使得遠端分株只能進行極其微弱的光合作用，所合成的物質和產生的能量極少，另一個原因是切斷了匍匐莖連接，得不到來自近端分株的物質和能量支援。因而也就失去了伸長匍匐莖和匍匐莖節間逃避脅迫環境的能力。

圖3 近端分株、遠端分株的最大光量子產量(Fv/Fm)、實際光量子產量(ФPSⅡ)、凈光合速率(Pn)和葉綠素含量(平均值±標準誤差)Fig.3 Fv/Fm，ФPSⅡ，Pn and SPAD values of the proximal ramets and distal ramets(mean±se)

由于本實驗持續時間為4周，當切斷匍匐莖連接后，沒有觀察遮蔭處理下遠端分株的死亡現象。Hartnett和Bazzaz 1983年的研究發現，當切斷與高光照下分株相連的匍匐莖連接時，遭受光照脅迫加拿大一枝黃花的分株死亡率逐漸增加，這一現象在實驗進行到60d時仍能觀察到［28］。保持匍匐莖連接會顯著降低遮蔭脅迫下狗牙根遠端分株的死亡率。克隆生長將克隆分株放置到不同的水平空間位置從而實現強的水平擴展，生境條件異質性在小尺度也會存在，所以同一基株的分株常常處于不同條件的小生境中。伴隨著克隆生長，基株的死亡風險概率被分攤到各個克隆分株或分株系統，降低了基株死亡的風險，從而具有進化上的優勢［29］。

同時本研究結果顯示:在中度遮蔭時，匍匐莖連接顯著提高了近端分株的凈光合速率，在重度遮蔭時，匍匐莖連接顯著提高了近端分株的最大光量子產量(F v/F m)、實際光量子產量(ФPSⅡ)和凈光合速率。這說明匍匐莖連接由于源-匯反饋調節機制引起了近端分株光合效率的補償性增加［30-31］。然而，本研究中當與遭受重度遮蔭脅迫的遠端分株相連時，卻顯著降低了相連的未遭受遮蔭脅迫的近端分株的生物量，這說明克隆整合可能對未受脅迫近端分株有明顯的耗費，這與其他一些試驗結果類似［32-34］。導致這一現象的原因可能是，盡管近端分株存在“源庫補償效應”，光合能力增強，但由于克隆整合存在許多潛在的成本，如維持匍匐莖連接所需要的組織和能量成本［1］、資源傳遞所需要的能量成本［35-36］、資源和能量供給帶給分株的耗費［37］以及克隆整合使得受脅迫遠端分株匍匐莖伸長所需要的高可塑性成本和發育非穩定性成本［38-39］等。在遠端分株遭受重度遮蔭脅迫時，近端分株補償生長的收益仍顯著少于各成本所需耗費之總和。因此，重度遮蔭顯著降低了近端分株的生物量。

在逆境脅迫下，克隆整合對遠端脅迫分株有顯著收益，提高了遠端分株的生物量、葉片數和分株數等;在遠端分株遭受重度脅迫時，對近端非脅迫分株有顯著耗費，降低了近端分株的生物量。然而，盡管克隆整合提高了遠端和近端光合及光化學效率，但并未顯著提高整個克隆片段的生物量、分株數等。這說明克隆整合對整個克隆片段既無收益，也無損耗。這可能是由于克隆整合所需諸多潛在成本導致的。出現這一現象的原因，可能是在生境條件異質性情況下克隆分株間的相互作用格局，克隆植物所采取的一種風險分攤形式和機制或對策。克隆植物通過克隆生長將分株放置于不同的水平空間位置，因此同一基株的分株常常處于不同條件的小生境中，并且呈現不同的表型，伴隨克隆生長，保持形體上的連接，基株的有害風險可能被分攤到近端分株系統和遠端分株系統［40］，緩沖資源分布的空間異質性和時間異質性，通過因形體連接產生的克隆整合作用，將資源傳輸至受脅迫的分株，維持整個基株的生長，從而維持或提高基株的適合度，降低基株的有害風險。本實驗的缺陷是實驗時間不長，假定實驗時間較長，重度遮蔭脅迫可能使與近端分株不相連的遠端分株致死。然而，與未受脅迫近端分株相連的遠端分株，由于得到未受脅迫近端分株的資源供給而可能繼續存活，近端分株系統和遠端分株系統均存活可能使得基株的死亡風險得到了極大的降低。但不同的克隆植物由于克隆生長類型不同和(或)所遭遇的生境異質性不同，可能具有不同的風險分攤方式。

總之，在異質性光照條件下，克隆整合對遮蔭脅迫下的遠端分株有顯著的凈收益，緩解了遮蔭脅迫對遠端分株的傷害。在遠端分株遭受重度遮蔭脅迫時，克隆整合對近端分株有顯著的耗費。異質性光照下，匍匐莖草本狗牙根可能采取的一種風險分攤策略，進而降低基株死亡風險，這樣一種風險分攤策略對于維持克隆植物基株適合度有重要意義，本研究有助于加深對克隆整合生態適應意義的認識，進一步豐富克隆植物的生長及其生態適應對策研究。

［1］Pitelka L F，Ashmun JW.Physiology and integration of ramets in clonal plants//Jackson JB C，Buss L W，Cook R E，eds.Population biology and evolution of clonal organisms.Yale University Press:New Haven，1985:339-437.

［2］Kliměs L.Kliměsova J.Hendriks R.van Groenendael J.Clonal plant architecture:a comparative analysis of form and function//de Kroon H，van Groenendael J eds.The ecology and evolution of clonal plants.Backhuys:Leiden，1997:1-29.

［3］Price E A C，Marshall C.Clonal plants and environmental heterogeneity.New York:Wiley，1999:207-249.

［4］de Kroon H，Hutchings M J.Morphological plasticity in clonal plants:The foraging concept reconsidered.Journal of Ecology，1995.83(1):143-152.

［5］Hutchings M J，Wijesinghs D K.Patchy habitats，division of labor and growth dividends in clonal plants.TREE，1997，12(10):390-394.

［6］Stuefer J F，Hutchings M J.Environmental heterogeneity and clonal growth:A study of the capacity for reciprocal translacation in Glechoma hederacea L.Oecologia，1994，100(3):302-308.

［7］Alpert P.Effects of clonal integration on plant plasticity in Fragaria chiloensis.Plant Ecology，1999，141(1/2):99-106.

［8］Alpert P，Mooney H A.Resource sharing among ramets in the clonal herb Fragaria chiloensis.Oecologia，1986，70(2):227-233.

［9］Evans JP.The effect of resource integration on fitness related traits in a clonal dune perennial，Hydrocotylebonariensis.Oecologia，1991，86(2):268-275.

［10］Van Kleunen M，Stuefer J F.Quantifying the effects of reciprocal assimilate and water translocation in a clonal plant by the use of steam-girdling.Oikos，1999，85(1):135-145.

［11］Stuefer JF，de Kroon H，During H J.Exploitation of environmental heterogeneity by spatial division of labour in a cloanl plant Functional Ecology，1996，10(3):328-334.

［12］Dong M，Alaten B.Clonal plasticity in response to rhixome severing and heterogeneous resource supply in the rhizomatous grass Psammochloa villosa in an Inner Mongolian dune，China.Plant Ecology，1999，141(1/2):53-58.

［13］D'Hertefldt T，van der Putten W H.Physiological integration of the clonal plant Carex arenaria and its response to soil-borne pathogens.Oikos，1998，81(2):229-237.

［14］J?nsdóttir I S，Callaghan T V.Localized defoliation stress and the movement of14C-photoassimilates between tillers of Carex bigelowii.Oikos，1989，54:211-219.

［15］Salzman A G，Parker M A.Neighbors ameliorate local salinity stress for a rhizomatous plant in a heterogeneous environment.Oecologia，1985，65(2):273-277.

［16］Evans J P，Whitney S.Clonal integration across a salt gradient by a nonhalophyte，Hydrocotyle bonariensis(Apiaceae).American Journal of Botany，1992，79(12):1344-1347.

［17］Roiloa SR，Retuerto R.Development，photosynthetic activity and habitat selection of the clonal plant Fragaria vesca growing in copper-polluted soil.Functional Plant Biology，2006a，33(10):961-971.

［18］Roiloa SR，Retuerto R.Small-scale heterogeneity in soil quality influences photosynthetic efficiency and habitat selection in a clonal plant.Annals of Botany，2006b，98(5):1043-1052.

［19］Roiloa S R，Retuerto R.Responses of the clonal Fragaria vesca to microtopographic heterogeneity under different water and light conditions.Environmental and Experimental Botany，2007，61(1):1-9.

［20］Wang H，Zhao S C，Xia W J，Wang X B，Fan H L，Zhou W.Effect of cadmium stress on photosynthesis，lipid peroxidation and antioxidant enzyme activities in maize(Zeamays L.)seedings.Plant Nutrition and Fertilizer Science，2008，14(1):36-42.

［21］Sergio R.Roiloa，Rubén R.Clonal integration in Fragaria vesca growing in metal-polluted soils:parentsfacepenalties for establishing their offspring in unsuitable environments.Ecological Research，2012，27(1):95-106.

［22］Garschet M J.Taliaferro C M.Anderson J A.Porter D R，Anderson M P.Cold acclimation and alterations in proteins synthesis in bermudagrass crowns.Horticultural Science，1994，119(3):477-480.

［23］Liu F H，Ye X H，Yu F H，DONG M.Clonal integration modifies responses of Hed Ysarum Leave to local sand burial in Mu Us Sandland.Journal of Plant Ecology，2006，30(2):278-285.

［24］Zhang X Y，Fan D Y，Xie ZQ，Xiong G M，Li Z J.Clonal integration enhances performance of Cynodon dactylon subjected to submergence.Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34(9):1075-1083.

［25］Liu F J，Li Y X，Liao Y M，Chen JS，Quan QM，Gong X Y.Effects of clonal integration on growth of stoloniferous herb Centella asiatica suffering from heterogeneous heavy metal Cd2+stress.Chinese Journal of Plant Ecology，2011，35(8):864-871.

［26］Bartlett N R，Noble J C.The population biology of plant with clonal growth Ⅲ.Analysis of tiller mortality in Carex arenaria.Journal of Ecology，1985，73(1):1-10.

［27］Bell A D，Tomlinson P B.Adaptative architecture in rhizomatous plants.Botanical Journal of the linnean Society，1980，80(2):125-160.

［28］Hartnett D C，Bazzaz F A.Physiological integration among intraclonal ramets in Solidago Canadensis.Ecology，1983，64(4):779-788

［29］Dong M.Plant clonal growth in heterogeneous habitats:Risk-spreading.Acta Phytoecologica Sinica，1996，20(6):543-548.

［30］Roiloa SR，Retuerto R.Physiological integration ameliorates effects of serpentine soils in the clonal herb Fragaria vesca.Physiologia Plantarum，2006c，128(4):662-676.

［31］Chen JS，Lei N F，Dong M.Clonal integration improves thetoleranceof Carex praeclara to sand burial by compensatory response.Acta Oecologica，2010，36(1):23-28.

［32］Salzman A，Parker M A.Neighbors ameliorate local salinity stress for a rhizomatous plant in a heterogeneous environment.Oecologia，1985，65(2):273-277.

［33］Wang N，Yu F H，Li P X，He W M，Liu J，Yu G L，Song Y B，Dong M.Clonal integration supports the expansion from terrestrial to aquatic environments in the amphibious stoloiferous herb Alternanthera philoxeroides.Plant Biology，2009，11(3)，483-489.

［34］Sergio R，Roiloa，Rubén R.Clonal integration in Fragaria vesca growing in metal-polluted soils:parents face penalties for establishing their offspring in unsuitable environments.Ecol Res，2012，27(1):95-106.

［35］Wennstrom A，Ericson L.Environmental heterogeneity and disease transmission within clones of Lactuca sibirica.Journal of Ecology，1992，80(1):71-77.

［36］Piqueras J.Infection of Trientalis europaea by the systemic smut fungus urocystis:Disease incidence，transmission and effects on performance of host ramets.Journal of Ecology，1999，87(6):995-1004.

［37］Caraco T，Kelly CK.On the adaptive value of physiological integration in clonal plants.Ecology，1991，72(1):81-91.

［38］Dewitt T，Sih A，Wilson D.Costs and limits of phenotypic plasticity.Trends in Ecology and Evolution，1998，13(2):77-81.

［39］van Kleunen M，Fischer M，Schmid B.Costs of plasticity in foraging characteristics of the clonal plant Ranunculus reptans.Evolution，2000，54(6):1947-1955.

［40］Cook R E.Growth and development in clonal plant population//Jackson JB C，Buss L W，Cook R E，eds.Population Biology and Evolution of Clonal Organism.New Haven:Yale University Press，1985:259-296.

參考文獻:

［20］汪洪，趙士誠，夏文建，王秀斌，范洪黎，周衛.不同濃度鎘脅迫對玉米幼苗光合作用、脂質過氧化和抗氧化酶活性的影響.植物營養與肥料學報，2008，14(1):36-42.

［23］劉鳳紅，葉學華，于飛海，董鳴.烏素沙地游擊型克隆半灌木羊柴對局部沙埋的反應.植物生態學報.2006，30(2):278-285.

［24］張想英，樊大勇，謝宗強，熊高明，李兆佳.克隆整合有助于狗牙根抵御水淹.植物生態學報，2010，34(9):1075-1083.

［25］劉富俊，黎元祥，廖詠梅，陳勁松，權秋梅，龔新越.異質性重金屬鎘脅迫下克隆整合對匍匐莖草本植物積雪草生長的影響.植物生態學報，2011，35(8):867-871.

［29］董鳴.異質性生境中的植物克隆生長:風險分攤.植物生態學報，1996，20(6):543-554.