溫度、投餌頻次對白色霞水母無性繁殖與螅狀體生長的影響

孫 明，董 婧，柴 雨，李玉龍

(遼寧省海洋水產(chǎn)科學研究院，遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學重點實驗室，大連 116023)

近年來，全球性水母暴發(fā)事件引起了世界各沿海國家政府和科研工作者的高度關注，有關大型水母種群數(shù)量變動及暴發(fā)成因的相關研究已成為海洋生態(tài)學研究的熱點之一［1-7］。自20世紀90年代中后期起，我國渤海遼東灣、東海北部和黃海南部海域也相繼出現(xiàn)了大型水母暴發(fā)現(xiàn)象，因之而起的網(wǎng)具暴破、網(wǎng)眼堵塞、傳統(tǒng)漁場無法生產(chǎn)等情況已嚴重影響了海洋漁業(yè)生產(chǎn)，給漁業(yè)經(jīng)濟帶來巨大損失［8-11］。由于大型水母大量捕食浮游動物，同許多魚類存在攝食競爭，其暴發(fā)性增殖會導致魚類的餌料生物量急劇下降［12］，而且還占據(jù)了經(jīng)濟魚類的生存空間，使?jié)O業(yè)資源銳減，嚴重破壞海洋生態(tài)系統(tǒng)平衡，因此，水母暴發(fā)性增殖被稱為繼赤潮之后又一場海洋生態(tài)災害。

白色霞水母(Cyanea nozakii Kishinouye)是我國沿海致災水母的主要優(yōu)勢種類［9-11］，生活史由有性繁殖的浮游水母體和無性繁殖的底棲螅狀體行世代交替組成［13-14］，螅狀體通過無性繁殖擴增螅狀體種群數(shù)量和碟狀幼體數(shù)量，進而決定著成體水母種群數(shù)量基數(shù)。白色霞水母的無性繁殖包括螅狀體足囊、囊胞繁殖和橫裂生殖，其中，足囊繁殖是螅狀體形成足囊后移位至新的附著點，留下的足囊萌發(fā)成新的螅狀體，此方式留下的足囊痕跡在螅狀體的一側(cè)呈線性排列;囊胞繁殖是螅狀體長出匍匐莖形成囊胞，匍匐莖斷開后囊胞萌發(fā)出新的螅狀體，此方式留下的囊胞痕跡在螅狀體的四周無序排列［13-14］。

大型水母的無性繁殖受外界環(huán)境因子(溫度、鹽度、光照及營養(yǎng)條件等)影響較大［15-16］，因此，研究環(huán)境條件對水母無性繁殖的影響是探索水母種群數(shù)量變化規(guī)律的主要方向，也是揭示水母暴發(fā)機制的重要科學依據(jù)。目前，針對環(huán)境因子對大型水母無性繁殖的影響研究，國外對海月水母的研究較詳細［17-25］，國內(nèi)主要集中在海蜇的研究［26-34］，而對其他大型水母生態(tài)學方面的研究甚少。作者曾研究了光照強度、鹽度對白色霞水母無性繁殖的影響［35-37］，在此基礎上，本文初步研究了溫度和投餌頻次對白色霞水母無性繁殖和螅狀體生長的影響，為人工繁殖白色霞水母和自然種群數(shù)量調(diào)查預報奠定理論基礎，為進一步探索大型水母暴發(fā)的生態(tài)環(huán)境機理提供基礎科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用螅狀體為2004年9月在遼東灣捕獲白色霞水母親體進行人工繁殖所得，螅狀體附著在30 cm×40 cm的聚乙烯波紋板上，培養(yǎng)于120 cm×60 cm×50 cm的水母專用玻璃缸中。培養(yǎng)用水取自大連市黑石礁海岸，經(jīng)黑暗沉淀并沙濾后使用，鹽度30—32，pH值8.1—8.3，溶解氧大于5 mg/L，水溫隨室溫自然波動(10—25℃)，試驗開始前一周螅狀體的培養(yǎng)水溫約為15℃。投喂的餌料是人工孵化的鹵蟲(Artemia salina)無節(jié)幼體，體長約300μm。

1.2 試驗方法

將上述波紋板附著有白色霞水母螅狀體的區(qū)域剪切成約3 cm×5 cm的小片，每片上螅狀體個數(shù)為3—12個，多數(shù)螅狀體旁已生成足囊或囊胞。選取螅狀體總數(shù)量為15個的兩個小片設為一個試驗組，其中一個小片附著有螅狀體的凹面朝下，另一個小片附著有螅狀體的凹面朝上，置于300 mL的密封塑料盒中(2片/盒)，用畫圖兼拍照的方法將每盒中的螅狀體按所處波紋板的位置進行編號，用以試驗觀察，并統(tǒng)計每個螅狀體旁已生成的足囊、囊胞數(shù)量，用以足囊、囊胞萌發(fā)觀察。

溫度試驗設6個梯度，即7.5、11、14.5、18、21.5℃和25℃，每2 d充分投喂1次;投餌頻次試驗設3個梯度(分別在14.5℃、18℃和21.5℃進行)，即每2 d充分投喂1次(1次/2d)、每8 d充分投喂1次(1次/8 d)和每16d充分投喂1次(1次/16d)，各組均設3個平行。試驗在智能光照培養(yǎng)箱(GXZ—280B;GXZ—280C)中進行，各試驗組起始溫度均為15℃，每隔2 d升溫或降溫1℃直至達到各試驗組所需溫度，此期間不進行投喂，但每2 d換水1次(螅狀體可正常存活)。

因?qū)嶒炇宜蒙碁V后的自然海水鹽度有波動，參考以往海水鹽度對白色霞水母螅狀體影響的研究結果［37］，用暴曬24 h的自來水將海水鹽度調(diào)至28作為試驗海水鹽度，鹽度計型號為PAL-06S。試驗期間，螅狀體每次均進行充分投喂，即用吸滿鹵蟲的吸管對準螅狀體喂食，保證每個螅狀體都達到食飽狀態(tài)，投喂2 h后換水。投餌頻次為1次/8 d和1次/16 d的試驗組每2 d換水1次。每天用解剖鏡(Olympus SZX9)觀察螅狀體的無性繁殖行為，每10d測量1次螅狀體的柄徑值，連續(xù)觀察40 d。

1.3 指標測定與數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

以螅狀體柄徑增長量作為生長指標，螅狀體柄徑長:口面觀圓周最大水平面的直徑大小，當口面觀不為圓形時，取幾何圖形最大徑與最小徑的平均值［38］。

式中，No為試驗開始時的螅狀體親體個數(shù)，Nt為試驗結束時存活的螅狀體親體個數(shù)，Nx為試驗結束時螅狀體的總數(shù)，Ny為試驗結束時橫裂出的碟狀幼體總數(shù)，Do、Dt分別為試驗開始和結束時螅狀體的柄徑長(mm)，t為試驗天數(shù)(d)，NS為發(fā)生橫裂生殖的螅狀體個數(shù)，Pt為試驗結束時萌發(fā)的足囊個數(shù)，Po為試驗開始時已有的足囊個數(shù)和試驗期間形成的足囊個數(shù)的總和。

試驗數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標準差(Mean±SD)表示，用Excel 2003和SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Duncan′s多重比較檢驗組間差異。

2 結果與分析

2.1 溫度對白色霞水母無性繁殖的影響

2.1.1 溫度對白色霞水母螅狀體足囊繁殖的影響

試驗過程中，多數(shù)螅狀體進行的是足囊繁殖，囊胞繁殖僅出現(xiàn)在25℃組，且出現(xiàn)比例較低。針對足囊繁殖，僅18—25℃各組中螅狀體有足囊生成現(xiàn)象，且形成足囊的螅狀體比例和平均每個螅狀體形成的足囊數(shù)隨溫度的升高而增加(表1)，經(jīng)檢驗組間差異顯著(P＜0.05，n=45)。低溫組(7.5—14.5℃)沒有足囊生成。試驗期間，溫度7.5—18℃各組中的足囊和少數(shù)囊胞均未萌發(fā)，只有21.5℃和25℃組中有足囊萌發(fā)出螅狀體，25℃組的足囊萌發(fā)率略高于21.5℃組，但組間差異不顯著(P＞0.05，n=3)。綜上，本試驗認為，白色霞水母足囊繁殖的適宜溫度為18—25℃。

表1 溫度對白色霞水母螅狀體足囊繁殖和橫裂生殖的影響Table 1 Effect of different temperature on podocyst reproduction and strobilation of Cyanea nozakii

2.1.2 溫度對白色霞水母橫裂生殖的影響

(1)溫度對白色霞水母橫裂生殖發(fā)生時間和橫裂率的影響

橫裂生殖是白色霞水母螅狀體向水母體變態(tài)的唯一途徑。試驗結果顯示，溫度7.5—18℃各組中的螅狀體均沒有橫裂生殖現(xiàn)象，僅21.5℃和25℃組的螅狀體出現(xiàn)橫裂生殖，且橫裂率(發(fā)生橫裂生殖的螅狀體比例)隨溫度的升高而增加(表1)。試驗在第18天時25℃組中的螅狀體最先出現(xiàn)橫裂生殖，由圖1可知，25℃組螅狀體發(fā)生橫裂時間相對較早，且橫裂率始終高于21.5℃組。經(jīng)檢驗，溫度對螅狀體橫裂率影響顯著(P ＜0.05，n=45)。

(2)溫度對白色霞水母螅狀體重復橫裂的影響

白色霞水母螅狀體橫裂為典型的單碟型橫裂，螅狀體在每次結束橫裂生殖后經(jīng)短暫恢復可繼續(xù)進行第2次橫裂，釋放下一個碟狀體［13-14］。試驗觀察到白色霞水母螅狀體重復橫裂次數(shù)隨溫度的升高而增加，重復橫裂間隔時間隨溫度的升高而縮短。21.5℃組的螅狀體最多橫裂3次，平均為1.14次，重復橫裂生殖的最短時間間隔為5 d，多數(shù)時間間隔為10 d—14 d，平均為11 d。25℃組的螅狀體最多橫裂8次，平均為3.27次(表1)。重復橫裂生殖的最短時間間隔為2 d，多數(shù)時間間隔為5 d—10 d，平均為8.5 d。此外，發(fā)生重復橫裂生殖的螅狀體比例也隨溫度的升高而增加，21.5℃組平均為18.79%，25℃組平均為74.88%。

綜上，本試驗認為，溫度越高，白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的時間越早，橫裂生殖速度越快，重復橫裂次數(shù)越多，釋放出的碟狀體數(shù)量越多。

2.2 溫度、投餌頻次對白色霞水母無性繁殖的聯(lián)合影響

2.2.1 溫度、投餌頻次對白色霞水母螅狀體足囊繁殖的聯(lián)合影響

不同溫度、投餌頻次下白色霞水母的螅狀體足囊繁殖指標見表2。14.5℃條件下各投餌頻次組中的螅狀體均沒有無性繁殖現(xiàn)象，21.5℃ 1次/2 d組平均每個螅狀體形成的足囊數(shù)和形成足囊的螅狀體比例最大。18℃和21.5℃條件下，每個螅狀體形成的足囊數(shù)和形成足囊的螅狀體比例隨投餌頻次的增加而增加，單因素方差分析和多重比較結果表明，各溫度、投餌頻次組間差異顯著，白色霞水母螅狀體的各足囊繁殖指標隨溫度和投餌頻次的增加而增加。經(jīng)雙因素方差分析顯示(表3)，溫度和投餌頻次單因素影響以及溫度與投餌頻次的交互作用對白色霞水母螅狀體足囊繁殖指標的影響均達到極顯著水平(P＜0.01，n=45)。

圖1 不同溫度下白色霞水母橫裂率隨時間的變化Fig.1 Changes of strobilation rate of C.nozakii at different temperature

表2 不同溫度下投餌頻次對白色霞水母螅狀體足囊繁殖和橫裂生殖的影響Table 2 Effect of different feeding frequency on podocyst reproduction and strobilation of C.nozakii at different temperature

表3 螅狀體足囊繁殖指標的方差分析Table 3 Analysis results of polyps podocyst reproduction indices

2.2.2 溫度、投餌頻次對白色霞水母橫裂生殖的聯(lián)合影響

14.5℃和18℃條件下各投餌頻次組中的螅狀體均未發(fā)生橫裂生殖(表2)。21.5℃與1次/2 d組螅狀體的橫裂率和橫裂次數(shù)最多，21.5℃與1次/8 d組中僅有一個螅狀體橫裂了一個碟狀體，橫裂率和橫裂次數(shù)隨投餌頻次的增加而遞增，但組間差異不顯著(P＞0.05，n=45)。經(jīng)雙因素方差分析顯示(表4)，溫度單因素作用以及溫度與投餌頻次的交互作用對白色霞水母螅狀體橫裂率的影響顯著(P＜0.05，n=45)，溫度對白色霞水母螅狀體橫裂次數(shù)的影響顯著(P＜0.05，n=45)。

表4 橫裂生殖指標的方差分析Table 4 Analysis results of strobilation indices

2.3 溫度對白色霞水母螅狀體生長的影響

試驗期間各組螅狀體成活率均為100%，螅狀體初始柄徑范圍為0.30—2.00 mm，平均為0.97 mm。試驗在進行至第18天時溫度25℃組螅狀體最先出現(xiàn)橫裂現(xiàn)象，由于螅狀體在發(fā)生橫裂生殖后體積會縮小，所以當各組螅狀體出現(xiàn)橫裂生殖時生長試驗結束，此時螅狀體的柄徑范圍為0.40—2.50 mm，平均為1.32 mm。各組螅狀體的相對增長率和特定生長率可直觀反映螅狀體的生長情況(圖2，圖3)。試驗結果顯示，溫度7.5℃組各生長指標值最小，各生長指標隨溫度升高而增加。試驗中，僅21.5℃和25℃組的螅狀體發(fā)生橫裂生殖。取試驗第10天時各組的生長指標建立相對增長率和特定生長率與溫度關系的散點圖(圖4，圖5)，發(fā)現(xiàn)螅狀體相對增長率和特定生長率與溫度呈線性相關，相對增長率與溫度的關系為y=1.6469x-8.6845(n=6，r=0.9917，P ＜0.01)，特定生長率與溫度的關系為 y=0.1348x-0.6221(n=6，r=0.9926，P ＜0.01)。方差分析結果表明，溫度對螅狀體各生長指標影響極顯著(P＜0.01，n=45)。綜上，本試驗認為，白色霞水母螅狀體在7.5—25℃范圍內(nèi)可正常存活生長，其生長速度隨溫度的升高而增加。

圖2 不同溫度下白色霞水母螅狀體相對增長率隨時間的變化Fig.2 Changes of relative growth rate of C.nozakii polyps at different temperature

圖3 不同溫度下白色霞水母螅狀體特定生長率隨時間的變化Fig.3 Changes of specific growth rate of C.nozakii polyps at different temperature

2.4 溫度、投餌頻次對白色霞水母螅狀體生長的聯(lián)合影響

試驗期間各組螅狀體成活率均為100%。各組中僅21.5℃與1次/2 d組的螅狀體于試驗第25天出現(xiàn)橫裂生殖，其他各組中的螅狀體均沒有出現(xiàn)橫裂生殖，因此取第20天時各組中螅狀體的柄徑值來分析其生長情況。不同溫度、投餌頻次下螅狀體的各生長指標見表5。其中21.5℃與1次/2 d組的相對增長率和特定生長率最大，14.5℃與1次/16 d組最小，單因素方差分析和多重比較結果表明，各溫度、投餌頻次組間差異顯著，白色霞水母螅狀體的生長速度隨溫度和投餌頻次的增加而增加。經(jīng)雙因素方差分析顯示(表6)，溫度和投餌頻次單因素影響以及溫度與投餌頻次的交互作用對白色霞水母螅狀體各生長指標的影響均達到極顯著水平(P ＜0.01，n=45)。

圖4 溫度對白色霞水母螅狀體相對增長率的影響Fig.4 Effect of temperature on relative growth rate of C.nozakii polyps

圖5 溫度對白色霞水母螅狀體特定生長率的影響Fig.5 Effect of temperature on specific growth rate of C.nozakii polyps

表5 不同溫度、投餌頻次下白色霞水母螅狀體的相對增長率和特定生長率Table 5 The relative growth rate and specific growth rate of C.nozakii polyps at different temperature and feeding frequency

表6 生長指標的方差分析Table 6 Analysis results of growth indices

2.5 白色霞水母螅狀體橫裂前柄徑大小與橫裂次數(shù)、初生碟狀幼體傘徑的關系

試驗觀察發(fā)現(xiàn)，較大的螅狀體更容易發(fā)生多次橫裂，根據(jù)對螅狀體在第一次橫裂前的柄徑與試驗結束時的橫裂次數(shù)觀測結果，建立螅狀體柄徑與橫裂次數(shù)關系的散點圖，經(jīng)線性擬合，發(fā)現(xiàn)二者具有良好的線性關系(圖6)。表明螅狀體大小與其橫裂次數(shù)密切相關，螅狀體的橫裂次數(shù)隨柄徑增大而遞增。這可能是由于個體較大的螅狀體更易于提供多次橫裂生殖所消耗的能量。

試驗中觀察到同樣為剛初生的1日齡碟狀幼體其傘徑大小可相差近2倍，最大為6.5 mm，最小為2.2 mm。根據(jù)對螅狀體每次橫裂前的柄徑大小與初生1日齡碟狀幼體傘徑大小的觀測結果，建立螅狀體柄徑與初生碟狀體傘徑關系的散點圖，經(jīng)線性擬合，發(fā)現(xiàn)二者具有良好的線性關系(圖7)。表明螅狀體大小與其橫裂出的碟狀幼體大小密切相關，初生碟狀幼體傘徑隨螅狀體柄徑增大而遞增。

圖6 螅狀體柄徑與橫裂次數(shù)關系Fig.6 Relationship between diametre and strobilation times of C.nozakii polyps

圖7 螅狀體柄徑與初生碟狀體傘徑關系Fig.7 Relationship between polyps diameter and ephyrae primary diameter of C.nozakii

3 討論

3.1 白色霞水母的足囊繁殖需要有足夠的營養(yǎng)作為基礎

足囊繁殖是一些缽水母類螅狀體無性繁殖新螅狀體的一種重要方式，其發(fā)生所需要的環(huán)境條件因種類不同而各有差異。通常認為不良的環(huán)境條件是誘導足囊生成的起始條件［39-40］，因為足囊可以長期經(jīng)受不利條件后重新萌發(fā)出新螅狀體，例如旗口水母目的海月水母(Aurelia aurita s.l.)螅狀體在低餌料供應量和高溫條件下易生成足囊［38］，餌料匱乏是海月水母螅狀體生成足囊的誘導條件［38，40］。五卷須金黃水母(Chrysaora quinquecirrha)螅狀體在缺氧、快速降溫到4℃以下、慢速升溫到34—36℃之間、鹽度升高到30以上或降到5以下4種不良環(huán)境條件時生成足囊［39］。相反，根口水母目的海蜇(Rhopilema esculentum)螅狀體進行足囊繁殖需要有足夠的營養(yǎng)作為基礎［30］，在水溫低于10℃時不形成足囊，15—30℃范圍內(nèi)，足囊繁殖隨溫度的升高而增加［29］。在本試驗中，白色霞水母螅狀體的足囊繁殖隨溫度(18—25℃)和餌料頻次的增加而增加，說明白色霞水母的足囊繁殖與海蜇類似，需要有足夠的營養(yǎng)作為基礎，無需不良環(huán)境因子誘導。溫度和營養(yǎng)水平是決定白色霞水母足囊繁殖的關鍵因素。

根據(jù)試驗結果，本試驗認為白色霞水母足囊繁殖的適宜溫度為18—25℃，此結論較粗略，應進一步確認14.5—18℃之間的溫度是否適宜白色霞水母進行足囊繁殖。對溫度和投餌頻次的交互試驗也應增加試驗組數(shù)量才能更充分說明問題。此外，試驗中多數(shù)螅狀體進行的是足囊繁殖，囊胞繁殖僅出現(xiàn)在25℃組，且出現(xiàn)比例非常小，原因可能與溫度所設范圍及試驗時間不夠長有關，還應考慮鹽度、光照等其他環(huán)境條件，今后有待對白色霞水母囊胞繁殖的適宜環(huán)境條件進行詳細的研究。

3.2 溫度和營養(yǎng)條件是白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的關鍵因素

橫裂生殖是大多數(shù)缽水母從螅狀體變態(tài)發(fā)育成水母體所必須經(jīng)歷的一個過程。在眾多影響缽水母橫裂生殖的環(huán)境條件(溫度、營養(yǎng)、鹽度、光照、溶氧、碘和碘化鉀、pH值和共生生物等)中，溫度和營養(yǎng)水平被認為是最重要的影響因素［15，26，28，38，41］。國內(nèi)有關溫度和營養(yǎng)條件對海蜇橫裂生殖影響的研究較多，陳介康［26］最先報道了升溫或降溫可以有效地誘導或抑制海蜇螅狀體發(fā)生橫裂生殖。長期饑餓的海蜇螅狀體若不改善營養(yǎng)條件，則不能誘發(fā)橫裂生殖，足夠的營養(yǎng)儲備是海蜇橫裂生殖的基礎［28］。張鑫磊［31］指出溫度是影響海蜇橫裂生殖的主要因素。游奎［33］研究發(fā)現(xiàn)，短期低溫處理可誘導海蜇螅狀體較整齊地進行橫裂生殖。長期低溫保育可以有效地保持和恢復海蜇的橫裂生殖能力［34］。國外有關海月水母橫裂生殖的研究較多，因海月水母廣泛分布于全球許多海域，對環(huán)境的適應能力較強，其無性繁殖的生態(tài)特性十分復雜，研究結果差異較大，但多數(shù)研究表明，橫裂生殖的產(chǎn)生主要歸因于水溫變化、餌料供應及光照條件［15］。本研究中，白色霞水母的橫裂率隨投餌頻次的增加而遞增，說明足夠的營養(yǎng)儲備是白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的必備條件。溫度與投餌頻次的交互作用對白色霞水母螅狀體橫裂率的影響顯著(P＜0.05，n=45)，說明溫度和營養(yǎng)水平互為條件共同影響白色霞水母的橫裂生殖。這與上述研究結果基本相符。已有研究表明，溫度可決定橫裂生殖的發(fā)生時間，溫度每降低5℃，五卷須金黃水母(Chrysaora quinquecirrha)發(fā)生橫裂生殖的時間就延遲1周［41］。高溫可加速海月水母的橫裂生殖，增加日橫裂碟狀體量［17］。溫度越高，海蜇的橫裂高峰越早，釋放碟狀體的數(shù)量越多［42］。本研究表明，溫度越高，白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的時間越早，螅狀體發(fā)生重復橫裂生殖的次數(shù)越多，印證了上述溫度決定橫裂生殖發(fā)生時間的觀點。

以往的試驗研究表明，白色霞水母發(fā)生橫裂生殖的溫度為17℃［36］，在日常培養(yǎng)過程中，曾發(fā)現(xiàn)白色霞水母螅狀體有在15℃條件下發(fā)生橫裂生殖的現(xiàn)象，這與本試驗研究結果有所差異，原因可能歸咎于變溫與恒溫對水母橫裂生殖影響的差異。許多研究表明，環(huán)境變化是產(chǎn)生橫裂生殖的誘導條件［20，26-28，33-34，42-43］，所以試驗起始溫度的差異對橫裂生殖結果的影響是必須考慮的因素，本文研究的是不同恒定溫度對白色霞水母橫裂生殖的影響，試驗開始前螅狀體的暫養(yǎng)溫度是15℃，這與自然海區(qū)螅狀體的越冬溫度和實際經(jīng)歷的變溫過程截然不同，而模擬自然海區(qū)各生態(tài)環(huán)境變化條件對白色霞水母橫裂生殖影響的研究也是今后應深入研究的主要內(nèi)容。

試驗未觀察到白色霞水母螅狀體因橫裂生殖而死亡的現(xiàn)象，說明自然海區(qū)中白色霞水母螅狀體在良好的環(huán)境下可能會一直存活于海底，螅狀體死亡的原因應主要考慮低溫、食物供應不足或敵害生物等原因，而與橫裂生殖關系不大。

3.3 白色霞水母螅狀體在橫裂前的個體大小可影響水母種群數(shù)量

本研究表明，白色霞水母螅狀體在7.5—25℃范圍內(nèi)可正常存活生長，其生長速度隨溫度和投餌頻次的增加而增加，這與海月水母不同，海月水母螅狀體生長速度隨餌料供應量增加而增加，卻隨溫度的增加而減小［20，38］。已有研究表明，螅狀體個體大小與其橫裂出的碟狀體數(shù)量密切相關，海月水母螅狀體個體越大，橫裂生殖所釋放的碟狀體數(shù)量越多［38，44-45］，海蜇螅狀體長度與其形成的碟狀幼體數(shù)量呈直線相關［26］。本研究表明，白色霞水母螅狀體的橫裂次數(shù)、初生碟狀幼體傘徑隨螅狀體橫裂前柄徑的增大而遞增，說明螅狀體在發(fā)生橫裂生殖前個體越大，體內(nèi)所儲備的供橫裂生殖的能量越多，橫裂出的碟狀幼體數(shù)量越多。螅狀體前期自身大小的生長階段是其隨后進行無性繁殖的“儲能期”，溫度、營養(yǎng)水平等環(huán)境條件對這一時期的作用結果可直接影響到螅狀體種群數(shù)量、橫裂次數(shù)和碟狀幼體的大小，間接影響著年際同期水母種群密度和生物量大小。

3.4 溫度和營養(yǎng)條件對白色霞水母無性繁殖的影響是其種群數(shù)量變動的主要原因之一

在白色霞水母無性繁殖過程中，螅狀體生成的足囊、囊胞數(shù)量和足囊、囊胞萌發(fā)率決定著新補充的螅狀體數(shù)量，螅狀體的橫裂率和橫裂次數(shù)決定著釋放的碟狀體數(shù)量。在本試驗中，25℃與1次/2 d組的螅狀體繁殖倍數(shù)(1.433)和無性繁殖倍數(shù)(4.245)最大，21.5℃與1次/8d組的無性繁殖倍數(shù)最小(0.014)，兩組最終釋放的碟狀體數(shù)量相差293倍，有力地說明溫度和餌料供應條件對水母數(shù)量的顯著影響。因試驗時間的限制未觀察到有第3代螅狀體生成，此無性繁殖過程僅為倍數(shù)增長，而在自然水域中，螅狀體可通過足囊、囊胞繁殖出許多代子螅狀體，這些螅狀體亦可以再進行足囊、囊胞繁殖，最終進行橫裂生殖時所釋放出的碟狀體數(shù)量則是指數(shù)增長。在自然水域中，如果水母種群在某種最優(yōu)環(huán)境條件下出現(xiàn)這種連續(xù)的指數(shù)增長，其數(shù)量在短時間內(nèi)大大超過水母種群的正常波動范圍，就形成了水母數(shù)量暴發(fā)。目前研究表明，大型水母種群數(shù)量暴發(fā)成因絕不是某單一環(huán)境因子決定的，各環(huán)境因子對水母復雜生活史各階段的綜合影響是探索大型水母暴發(fā)的生態(tài)環(huán)境機理的主要內(nèi)容，而環(huán)境因子對水母無性繁殖指數(shù)增長影響的研究則應該是揭示水母數(shù)量暴發(fā)原因的核心內(nèi)容。白色霞水母的無性繁殖受光照［35-36］、鹽度［37］的影響，也可能還與其他一些環(huán)境因子有關，例如棲息地環(huán)境、底棲生物的空間競爭、食物鏈上級捕食者的下行控制等。但本研究結果至少可得出的結論是，溫度、投餌頻次即營養(yǎng)條件可顯著影響白色霞水母的種群數(shù)量，海水水溫上升、富營養(yǎng)化或漁業(yè)資源銳減導致的浮游動物量增加均可能誘發(fā)白色霞水母暴發(fā)性增殖現(xiàn)象。

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