北京松山自然保護區(qū)森林群落物種多樣性及其神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測

蘇日古嘎，張金屯 ，王永霞

(1.內(nèi)蒙古師范大學生命科學與技術(shù)學院，呼和浩特 010022;2.北京師范大學生命科學學院，北京 100875;3.內(nèi)蒙古交通職業(yè)技術(shù)學院道路與橋梁工程系，赤峰 024005)

物種多樣性是群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的一種度量［1］。物種多樣性的空間分布格局受許多環(huán)境因子的影響，它沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律是多樣性研究的一個重要方面［2］。研究植物群落的物種多樣性，有助于更好地認識群落的組成、變化和發(fā)展趨勢，同時也可以反映群落及其環(huán)境的保護狀況，所以物種多樣性及其與生態(tài)環(huán)境關(guān)系的研究已成為生態(tài)學關(guān)注的熱點［3］。北京松山自然保護區(qū)以油松林和次生落葉闊葉林為主，森林群落保存較為完整，種類豐富、結(jié)構(gòu)復(fù)雜是該區(qū)群落最為突出的特點。對該區(qū)的植被動態(tài)［4-5］、油松種群結(jié)構(gòu)［6-7］、生態(tài)旅游［8-9］，凈化服務(wù)功能的生態(tài)經(jīng)濟價值［10］等方面已有一些研究，但對于松山森林群落物種多樣性及其預(yù)測的研究尚未見報道。

本文以松山自然保護區(qū)森林群落為對象，運用多樣性指數(shù)，多層感知器網(wǎng)絡(luò)綜合分析多樣性與群落類型、結(jié)構(gòu)和生境之間的關(guān)系，從而加深對該保護區(qū)森林群落結(jié)構(gòu)、性質(zhì)的認識，以期為該保護區(qū)的生物多樣性保護提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

松山自然保護區(qū)位于北京市延慶縣西北部海陀山南麓，地理坐標為115°43′44″—115°50′22″(E，East)，40°29′9″—40°33′35″(N，North)，北依主峰海陀山，海拔2198.4 m，為北京地區(qū)第二高峰，最低海拔 627.6 m。保護區(qū)建立于1985年，1986年晉升為國家級自然保護區(qū)，屬森林和野生動物類型的自然保護區(qū)，保護區(qū)總面積4671 hm2，有林地面積3655 hm2，森林覆蓋率87.6%。松山處于曖溫帶大陸性季風氣候區(qū)，平均氣溫8.5℃，最高溫度39℃，最低溫度-27.3℃，年平均日照2836.3 h，年降水量493 mm，年蒸發(fā)量1772 mm，氣候垂直分帶性比較明顯。土壤隨海拔由低向高依次有山地褐土、山地棕壤、山地草甸土。保存有華北地區(qū)唯一的大片珍貴天然油松(Pinus tabulaeformis)林，以及保存良好的胡桃楸(Juglans mandshurica)、椴(Tilia spp.)、榆(Ulmus spp.)、樺(Betula spp.)等樹種構(gòu)成的華北地區(qū)典型的天然次生落葉闊葉林［4，11］。

1.2 樣方設(shè)置與調(diào)查

于2008年7—8月在北京松山自然保護區(qū)沿海拔梯度取樣，從海拔700 m到2000 m，每隔100 m設(shè)一條樣帶，在每條樣帶上設(shè)置2—6個面積10 m×10 m的樣方，共計68個森林樣方。在每個樣方中，樣方的正中心位置用全球定位系統(tǒng)(GPS)測定海拔高度、用羅盤測定坡度和坡向;用Dush-cone A-1820儀器測定土壤緊實度，10 m2內(nèi)測定一個土壤緊實度值，在每個10 m×10 m樣方內(nèi)測定10個重復(fù);用土釬和卷尺測定土壤深度和枯枝落葉層厚度，20 m2內(nèi)測定一個土壤緊實度值，在每個10 m×10 m樣方內(nèi)測定5個重復(fù)。同時每個樣方內(nèi)記錄每個物種的蓋度、高度，喬木要記錄株數(shù)、胸徑和冠幅等數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值

分別計算喬木、灌木和草本植物重要值;其中灌木和草本植物有的叢生，有的單生，個體差異較大，而其蓋度能更好地反映實際情況，所以只用相對高度和相對蓋度來計算其重要值;計算公式為［12-15］:

式中，IVtr為喬木重要值;IVsh，gr為灌木和草本重要值。

1.3.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

包括6個環(huán)境因子，即海拔高度、坡度、坡向、枯枝落葉層厚度、土壤深度、土壤緊實度，涵蓋了研究植被類型的全部的分布范圍以及樣方分布情況。土壤緊實度用土壤耐壓力表示:

式中，Xi為緊實度儀的讀數(shù)(mm);Pi為土壤耐壓力(kg/m2)。

為了便于建立環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣，將坡向數(shù)據(jù)以等級制表示;將坡向按照45°的夾角，以北為0°，順時針方向旋轉(zhuǎn)分為8個坡向等級，以數(shù)字表示各等級:1表示北坡(0°—22.5°，337.5°—360°)，2表示東北坡(22.5°—67.5°)，3 表示西北坡(292.5°—337.5°)，4 表示東坡(67.5°—112.5°)，5 表示西坡(247.5°—292.5°)，6 表示東南坡(112.5°—157.5°)，7 表示西南坡(202.5°—247.5°)，8 表示南坡(157.5°—202.5°)，數(shù)字越大，表示坡向越向陽［16-18］。

1.4 多樣性指數(shù)的測定

森林群落植物分為喬木、灌木和草本等功能層，功能層反映群落結(jié)構(gòu)的重要性［16］。用重要值數(shù)據(jù)分別計算3個功能層的Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。計算公式如下［12，16］:

(1)豐富度指數(shù)

式中，S為每一樣方中的物種總數(shù)。

(2)物種多樣性指數(shù)

式中，N為S個種的全部重要值之和;Ni為第i個種的重要值。

(3)均勻度指數(shù)

1.5 群落物種多樣性的測定

采用群落分層物種多樣性測度法，將群落中的喬木層、灌木層、草本層的多樣性指數(shù)分別計算后，給定加權(quán)參數(shù)計算群落總體多樣性指數(shù)，公式如下［19］:

式中，D為群落總體指數(shù);D1、D2、D3分別為喬木層、灌木層、草本層的多樣性指數(shù);W1、W2、W3分別為給定喬木層、灌木層、草本層的權(quán)重系數(shù)，這里采用 0.5、0.25、0.25［19］。

1.6 多層感知器網(wǎng)絡(luò)的原理與方法

多層感知器(MLP)網(wǎng)絡(luò)具有獨特的學習算法——誤差反向傳播算法(BP算法)，所以也被稱之為BP網(wǎng)絡(luò)。在生態(tài)學和農(nóng)業(yè)研究中，MLP網(wǎng)絡(luò)模型通常作為非線性函數(shù)模擬器用于預(yù)測作物產(chǎn)量、生物生產(chǎn)量、生物與環(huán)境之間的關(guān)系等［20-21］，還應(yīng)用于預(yù)測物種多度［22］、物種多樣性［23］。它由輸入層、隱含層和輸出層組成(圖1)［22］，其中隱含層可以為一層或多層隱單元，隱單元從輸入模式中提取更多有用的信息，使網(wǎng)絡(luò)可以完成更復(fù)雜的任務(wù)。輸入層神經(jīng)元的個數(shù)為輸入信號的維數(shù)，隱含層個數(shù)以及隱含層節(jié)點個數(shù)視具體情況而定，輸出層神經(jīng)元的個數(shù)為輸出信號的維數(shù)，每一層的神經(jīng)元個數(shù)是MLP網(wǎng)絡(luò)一個重要的參數(shù)［23］。輸入層含獨立變量，每個輸入層有對應(yīng)的輸出層，所以通過輸入層能預(yù)測輸出層信息。

圖1 多層感知器模型Fig.1 Multilayer perceptron neural network model

在本文中，海拔高度、坡度、坡向、枯枝落葉層厚度、土壤深度，土壤緊實度等6個環(huán)境因子為輸入層，分別把喬木層、灌木層、草本層的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)為輸出層。通過多次訓練MLP網(wǎng)絡(luò)，確定隱含層個數(shù)，選擇均方誤差最小的網(wǎng)絡(luò)［24］。預(yù)測喬木層和灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)時選擇輸入層6、隱含層11、輸出層1(6-11-1結(jié)構(gòu))的MLP網(wǎng)絡(luò)，而預(yù)測草本層的Shannon-Wiener指數(shù)時選擇輸入層6、隱含層9、輸出層1(6-9-1結(jié)構(gòu))的MLP網(wǎng)絡(luò)。完成學習過程后，可以計算觀察值和預(yù)測值之間的相關(guān)性，檢驗網(wǎng)絡(luò)的可預(yù)測性。用敏感性分析來決定MLP網(wǎng)絡(luò)中輸入層對輸出層的貢獻。輸入層的每個變量加減［-0.1，0.1］至［-0.5，0.5］的隨機數(shù)，計算每個輸入層變量在不同干擾水平下的均方誤差，估量輸出層的反映［24-25］。

在Matlab7.0.1平臺上，NNToolbox工具箱里完成分析計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同群落類型的物種多樣性分析

圖2顯示了松山7個森林群落類型的物種豐富度、多樣性和均勻度的分布變化圖，反映了松山不同森林群落類型在物種組成上的差異。從圖2中看出，群落Ⅱ和Ⅴ分別是大果榆+山楊混交林、油松+青楊混交林，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜、發(fā)育較好，其物種豐富度、物種多樣性和均勻度均較高，這說明混交林的群落物種多樣性比其他群落的高。而群落Ⅲ和Ⅶ分別為大果榆林、華北落葉松林，群落結(jié)構(gòu)簡單，因而各項指數(shù)值均較低。

在一個特定的地帶性氣候內(nèi)，植物群落垂直結(jié)構(gòu)受群落所處的海拔、坡向、坡位等微環(huán)境、群落的種類組成、發(fā)育階段、生活史對策的影響，因此群落生長型的功能層，喬木層、灌木層、草本層物種多樣性變化各有其特點。從圖3中看出，群落Ⅶ中沒有灌木層，只有喬木層和草本層。Patrick指數(shù)在森林群落中表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層;Shannon-Weiner指數(shù)在森林群落中表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層，與森林群落豐富度指數(shù)排列順序一致;Pielou指數(shù)在榆林中表現(xiàn)為草本層＞喬木層＞灌木層，而在其他森林群落中表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層。

2.2 功能層的物種多樣性分析

從松山森林群落典范對應(yīng)分析(CCA)得出海拔是影響森林群落和功能層的重要因子之一［26］。因此，分析了森林群落功能層多樣性在海拔梯度上的變化趨勢。圖4—圖6分別為松山自然保護區(qū)森林群落喬木層、灌木層和草本層的Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)在海拔梯度上的變化趨勢及多項式擬合效果。

在喬木層，豐富度、多樣性和均勻度隨海拔的升高逐漸降低。海拔高度和Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)擬合的相關(guān)系數(shù)平方(R2)分別為0.189、0.2582、0.3074，均呈極顯著相關(guān)(圖4)。

在灌木層，豐富度、多樣性和均勻度都呈比較明顯的單峰曲線變化趨勢，即隨海拔的升高先增加后逐漸降低。海拔高度和Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)擬合的R2分別為0.179、0.2363、0.142，均呈極顯著相關(guān)(圖5)。

在草本層，豐富度和多樣性隨海拔的升高都呈下降趨勢，而均勻度變化不大。Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)擬合的R2分別為0.1397、0.0818，均呈顯著相關(guān)，而Pielou指數(shù)擬合的R2為0.0122，與海拔無顯著的相關(guān)(圖6)。

圖2 松山自然保護區(qū)森林群落的物種多樣性趨勢圖Fig.2 The tendency of the species diversity of the forest communities in Songshan Nature Reserve

圖3 松山自然保護區(qū)功能層的物種多樣性趨勢圖Fig.3 The tendency of the species diversity of functional groups in Songshan Nature Reserve

圖4 森林群落喬木層豐富度指數(shù)、多樣性和均勻度指數(shù)在海拔梯度上的變化趨勢Fig.4 Variations of richness，diversity and eveness indices of tree layer of forest communities along elevational gradient

圖5 森林群落灌木層豐富度指數(shù)、多樣性和均勻度指數(shù)在海拔梯度上的變化趨勢Fig.5 Variations of richness，diversity and eveness indices of shrub layer along elevational gradient

2.3 用MLP網(wǎng)絡(luò)預(yù)測功能層的物種多樣性

用MLP網(wǎng)絡(luò)預(yù)測物種多樣性，用海拔高度、坡度、坡向、枯枝落葉層厚度、土壤深度和土壤緊實度等6個環(huán)境因子作為輸入層，Shannon-Wiener指數(shù)為輸出層。在喬木層，用MLP網(wǎng)絡(luò)訓練，迭代100次，平方誤差為2.75×10-29;在灌木層，迭代100次，平方誤差為7.7×10-29;在草本層，迭代100次，平方誤差為7.01×10-6。MLP訓練網(wǎng)絡(luò)顯示通過環(huán)境因子預(yù)測物種多樣性準確性高，在喬木層、灌木層、草本層，R均達到1(圖7)。

圖6 森林群落草本層豐富度指數(shù)、多樣性和均勻度指數(shù)在海拔梯度上的變化趨勢Fig.6 Variations of richness，diversity and eveness indices of herb layer along elevational gradient

圖7 在MLP訓練網(wǎng)絡(luò)中觀測值和預(yù)測值相關(guān)性散點圖，斜直線代表最佳預(yù)測結(jié)果Fig.7 Scatter plots of correlations between observed and predicted values by the trained MLP.The diagonal lines represent perfect prediction values

通過敏感性分析，評價每個輸入變量對MLP訓練網(wǎng)絡(luò)的影響。在每個輸入變量上加減［-0.1，0.1］至［-0.5，0.5］之間的隨機數(shù)，計算輸入變量不同干擾水平下的均方誤差。在喬木層，坡向?qū)棠緦游锓N多樣性的影響最大，其次是土壤緊實度、海拔高度、土壤深度、坡度，枯枝落葉層厚度;在灌木層，坡向?qū)嗄緦游锓N多樣性的影響最大，其次是枯枝落葉層厚度、土壤緊實度、海拔高度、坡度，土壤深度;在草本層，海拔高度對草本層物種多樣性的影響最大，其次是土壤緊實度、坡向、土壤深度、枯枝落葉層厚度、坡度(圖8)。

3 結(jié)論與討論

松山自然保護區(qū)內(nèi)的森林群落物種多樣性反映了該區(qū)植被類型在物種組成上的差異。大果榆+山楊混交林、油松+青楊混交林物種豐富度、物種多樣性和均勻度均較高，而大果榆林、華北落葉松林的各項指數(shù)值均較低，這與群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度相關(guān)，華北落葉松林沒有幼樹和幼苗，缺乏灌木層。Patrick指數(shù)在森林群落中表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層，這一結(jié)果與其他森林群落的物種多樣性研究結(jié)果較為一致［2，27］;Shannon-Weiner指數(shù)在森林群落中表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層;Pielou指數(shù)在榆林中表現(xiàn)為草本層＞喬木層＞灌木層，而在其他森林群落中表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層。

圖8 MLP網(wǎng)絡(luò)的敏感性分析，在不同干擾水平下計算的均方誤差Fig.8 The sensitivity analysis of MLP，mean square error values were measured at different levels of perturbation of the input variables

山地海拔高度是影響物種多樣性格局的決定性因素［19］，主要反映水熱梯度變化，包含了溫度、濕度和光照等各種環(huán)境因素。從平地到高山山頂，氣候條件差異很大，通常海拔每升高100m，氣溫大約要下降0.5—1℃左右，溫度、風力、光照和其他氣候因子及其配合方式也會產(chǎn)生相應(yīng)的變化，這些變化都會對群落的物種多樣性產(chǎn)生影響［28］。在喬木層，豐富度、多樣性和均勻度隨海拔的升高逐漸降低，說明喬木層的物種多樣性受高海拔地區(qū)熱量限制，從而形成高海拔地區(qū)物種多樣性降低的趨勢。在灌木層，豐富度、多樣性和均勻度呈比較明顯的單峰曲線變化趨勢，即隨海拔的升高先增加后逐漸降低;在草本層，豐富度和多樣性隨海拔的升高都呈下降趨勢，這與中間海拔高度多樣性最高的假設(shè)相一致［16］。而在草本層，均勻度變化不大。

用MLP網(wǎng)絡(luò)預(yù)測功能層的物種多樣性，在喬木層，坡向?qū)棠緦游锓N多樣性的影響最大，其次是土壤緊實度，影響力較小的是枯枝落葉層厚度;在灌木層，坡向?qū)嗄緦游锓N多樣性的影響最大，其次是枯枝落葉層厚度，影響較小的是土壤深度;坡向是通過改變光照、溫度、水分和土壤等生態(tài)因子而對喬木層和灌木層多樣性產(chǎn)生重要影響。喬木根系分布到土壤的深層，枯枝落葉層厚度對喬木層多樣性的影響力較小，而因灌木根系相對較淺，所以受土壤深度的影響較小。在草本層，海拔高度對草本層物種多樣性的影響最大，其次是土壤緊實度，影響力較小的是坡度，說明草本層物種多樣性受海拔水熱梯度變化影響較大，而坡度對林下的草本植物影響不大。MLP網(wǎng)絡(luò)應(yīng)用于預(yù)測昆蟲物種多度［29］、物種多樣性［30］方面較多，通過本文的分析，MLP網(wǎng)絡(luò)可以應(yīng)用于預(yù)測森林群落多樣性。人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)處理復(fù)雜數(shù)據(jù)的上顯示優(yōu)勢，有待于進一步探索和挖掘MLP網(wǎng)絡(luò)在評估、理解、預(yù)測和管理生物多樣性中的應(yīng)用。

雖然松山自然保護區(qū)的森林群落分布格局主要受海拔梯度的影響，導致植被類型的垂直分布，但影響森林群落功能層物種多樣性差異的因子具有明顯的區(qū)別，因此，今后對該保護區(qū)內(nèi)的森林群落進行管理時，既要注重群落分布格局，也要注重各功能層物種多樣性受影響的環(huán)境因子，從而達到保護森林群落及其物種多樣性的雙重目標。

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