平茬高度對四合木生長及生理特性的影響

王 震，張利文，虞 毅，*，楊永華，朝格吉樂，高健斌，高慧敏，何淑清

(1.國際竹藤中心，北京 100102;2.內蒙古環境工程評估中心，呼和浩特 010011;3.內蒙古西鄂爾多斯國家級自然保護區管理局，鄂托克 016100;4.內蒙古鄂爾多斯市林業工作站，東勝區 017000)

四合木(Tetraena mongolica maxi m.)為蒺藜科強旱生肉質葉灌木，是亞洲中部荒漠區東阿拉善-西鄂爾多斯特有單屬種和中國特有屬植物［1］。作為荒漠群落的建群種，四合木不僅在植物分類、植物區系研究上具有重要科學意義，同時對當地生態系統穩定及生態環境保護具有不可替代的作用［2］，為生物多樣性起源、古植物區系、生物進化和環境演變研究的理想對象。但因其群落結構簡單、生態系統脆弱，加之近年來自然地理環境變遷及人類采礦、燒柴、放牧、土地開發及城市化等活動的干擾，致使其種群數量銳減［1］，現已被列為稀有、二級瀕危植物①［1984］國環字第002號，1987年國家環保局、中國科學院植物所修訂。

智穎飆等［3］對四合木種群生態學特征進行了系統分析，指出其種群年齡結構為衰退型，空間分布為聚集型，種群動態在總體上呈衰退趨勢。劉果厚等［4］和王峰等［5］認為應盡快采取就地保護及人工繁殖、遷地保護措施，并對保護區的土壤進行改良或降低堿性，以促進養分的供應與吸收，然而土壤改良是一項長期又艱巨的工作。同時張穎娟等［6］指出四合木種群在由種子向幼苗以及幼苗向成株方向轉化階段會出現死亡率高的現象，種子難以萌芽成苗，即使萌芽成苗，但存活困難成為種群衰退的關鍵階段。何麗君等［7］從組織培養技術方面對四合木進行探索，但該技術還不能應用于實踐。賈玉華等［8］對四合木進行了大棚內扦插研究，并取得了較好成果，但惡劣的自然環境又嚴重制約著此技術在野外的推廣。因此，探尋更加及時可靠的保護措施以改善四合木種群衰退狀況十分必要。

目前，平茬復壯技術已成為很多地區灌木林更新撫育的重要手段之一。閆志堅、楊持和高天明［9］研究了3種巖黃芪屬植物平茬與未平茬植株的生物學性狀差異，結果表明，平茬植株基部新生枝條數比未平茬植株增加1.91倍，指出平茬是一種有效的灌木更新復壯措施。李應罡、徐新文和李生宇等［10］對老化衰退的沙拐棗(Calligonummongolicunl Turcz)進行平茬研究，指出平茬有利于沙拐棗的再生和防護林生態利用率的提高。姚建成、梁海榮和張松林［11］指出，不同的平茬高度對萌條數量有顯著影響，平茬留茬高度為5 cm的萌條數最高。李光仁［12］指出，白刺(Nitraria tangutorum Bobr)平茬植株當年生枝及其生物量為未平茬植株的14倍，白刺平茬后，減少了白刺沙包需水量的消耗。目前，平茬復壯技術已成為很多地區灌木林更新撫育的重要手段之一，但至今尚未見到有關四合木平茬復壯技術研究的報道。本文以衰老四合木的未平茬株作為對照，研究了不同平茬高度對四合木冠幅、株高等生長指標以及對四合木凈光合速率、蒸騰速率和水勢等生理特征的影響，旨在探尋四合木最佳平茬復壯方式，為四合木衰退種群的更新復壯提供科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區域位于西鄂爾多斯國家級自然保護區境內的伊克布拉格草原化荒漠生態系統核心區，鄂爾多斯市鄂托克旗蒙西鎮伊克布拉格嘎查(40°04′N，106°106′E)西緣。該地區大陸性氣候十分明顯，平均年降水量為139.8 mm，分配極不均勻。春季干旱、多風，降水量僅占全年降水量的12%—16%，夏季多溫熱天氣，秋季冷空氣南下導致氣溫驟降。7、8月降水量為全年降水量的47%，年均蒸發量(3127.7 mm)是年均降水量的23倍［13］。年平均日照總時數為2792.2 h，年平均氣溫7.1—9.2℃，極端最高氣溫達39.4℃，極端最低氣溫為-32.6℃，地面最高溫度達63.4℃，濕潤系數為0.13［14］。研究區為草原化荒漠地帶，屬超旱生植被類型，以超旱生灌木、半灌木占絕對優勢，主要為四合木(Tetraena mongolica maxim.)、霸王(Zygop hyllumxant hoxylon Bunge.)及伴生種以半日花(Helianthemum soongoricum Schrenk)、綿刺(Potaninia mongolica maxim.)、沙冬青(Ammopiptant husmongolicus(Maxim.)Cheng f.)、蒙古扁桃(Prunes mongolica(Maxim.)Ricker)等為主，其中，四合木種群呈現明顯的衰退跡象，植株老齡化現象普遍，表現為枝葉干枯、稀少，主枝過長，并有嚴重的光禿現象;死亡枝下部及主枝基部的休眠芽會發育成徒長枝。

1.2 試驗地平茬處理

四合木于3月底4月初萌芽，6月上旬初花，6月底到7月初盛花，8月進入果期，9月份果實成熟，10月份落葉［6］。實驗平茬處理于2011年3月中旬萌芽前進行。在研究區內設置一條20 m寬的樣帶，沿樣帶每隔20 m設置一個20 m×20 m的樣方，共設置5個樣方，分別標記為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ號。調查樣方內所有四合木植株的株高、冠幅和主枝基徑(離地10 cm)，根據徐慶［15-16］等提出的四合木年齡(A)與地徑(D)的回歸方程:A=0.14+0.6709D，(R=0.91886，n=77，P＜0.05);以及21—24 a四合木處于晚年期，其植株本身生理上發生一些變化，器官在衰老，木質部組織壞死，競爭弱的四合木因缺水大量死亡［16］，將研究區內主枝基徑大于31 mm以及主枝過長并有嚴重光禿現象的四合木植株確定為老齡化植株，進行標記。對Ⅰ—Ⅳ號樣地內老齡化植株分別進行留茬高度為0、5、10、15 cm(即為A、B、C、D)的平茬處理，平茬方式為手工平茬，要求茬口光滑，以Ⅴ號樣地的老齡化植株為對照(CK)。

1.3 測定內容與方法

1.3.1 生長指標的測定

2011年3—9月間，每月底對Ⅰ—Ⅳ樣地內的平茬植株及Ⅴ樣地內的老齡化植株的株高、冠幅進行跟蹤測定。于2011年10月四合木生長季結束后，每個處理選擇具有代表性的5叢進行萌條數量統計。統計時以灌叢中心為原點，分別以東西方向、南北方向為橫、縱坐標軸，將灌叢分成4個象限，每個象限隨機選擇10個新生枝條進行枝長和基徑(緊貼地面)調查。

1.3.2 光合、蒸騰特性與水分利用效率的日變化

分別于2011年7月中旬和2012年7月中旬的晴朗無風天氣進行試驗觀測。每個樣地選擇3株長勢一致且具有代表性的四合木為試驗材料，每株選取向陽中部正常生長的成熟葉片各3—4片，利用LI-6400便攜式光合作用測定系統(LI-6400xp，Licor，USA)測定凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmolh2O·m-2·s-1)等生理指標。測定時間為每日8:00—18:00每隔2 h測定1次，中午加密(每隔1 h測定1次)，每次測定記錄5次重復，取其平均值作為該時刻的實測值，測定結束時將所測葉片剪下固定于方格紙上計算葉面積。

分利用效率(WUE)參照石松利等［14］的公式 WUE=Pn/Tr計算。

1.3.3 小枝水勢日變化

采用王萬里［17］介紹的壓力室法，利用SKP M-1400便攜式數顯壓力室(SKP M1400-40，Skye Instruments Ltd.，UK)，選擇向陽面頂端帶葉小枝從5:00—19:00，每隔2 h測定1次水勢。Turner等［18］證明暴露于空氣中的離體枝葉會迅速失水導致測定數值偏低，因此實驗中采枝前先用黑色塑料袋將其套住，采枝后迅速進行裝測。

1.4 數據處理

采用SPSS 18.0(SPSS，Chicago，IL，USA)統計分析軟件中的單因素方差分析(One-way ANOVA)對同一測定參數不同處理間進行差異顯著性檢驗，用LSD法進行多重比較(P＜0.05，P＜0.01);采用Origin 8.0作圖。

2 結果與分析

2.1 平茬高度對四合木生長特性的影響分析

2.1.1 平茬高度對四合木株高和冠幅的影響

圖1為四合木在平茬后第一生長季內株高(本文株高定義為通過四合木株冠中心點的自然垂直高度［19］)生長變化規律。通過方差分析可知，各處理與對照之間均具有極顯著差異(P=0.01)。處理A平均株高年生長量最大，達到14.35 cm，較對照組(3.21 cm)增加了347.04%，處理 B、C、D 分別為10.96、8.95、7.21 cm，較對照組分別增加了241.43%、178.82%、114.61%。

由平茬后第一生長季冠幅生長情況(表2)可以看出，處理B冠幅年生長量最大，達到0.2224 cm2，較對照組(0.043 cm2)增加了417.21%，處理D次之，較對照組增加了396.98%，處理C和A分別較對照組增加了333.83%和64.41%。處理B、C、D冠幅年生長量極顯著大于CK(P＜0.01)，處理A冠幅年生長量顯著大于CK(P＜0.05)。

圖1 不同平茬高度四合木株高年生長量變化Fig.1 The heig ht growt h curve of Tetraena mongolica under different stubble heig hts

表2 平茬后第一生長季冠幅年生長量Table 2 Situation of canopy growt h in first growing season after stu mping

2.1.2 平茬高度對四合木萌條生長狀況的影響

由表3可知，不同處理萌條枝長平均值大小關系為:處理D＞B＞C＞A＞CK;不同處理萌條基徑平均值大小關系為:處理D＞C＞B＞A＞CK;不同處理每株平均萌條數大小關系為:處理B＞A＞C＞D＞CK。

經多重比較可得，平茬處理組四合木萌條枝長和基徑極顯著大于對照組(P＜0.01)。各平茬處理組之間，處理D萌條枝長平均年生長量最大，為14.51 cm，顯著大于其它平茬處理組(P＜0.05);處理A萌條枝長平均年生長量最小，為10.73 cm，顯著小于其它平茬處理組(P＜0.05);處理C和處理B萌條枝長年生長量差異不顯著(P＜0.05)。各平茬處理組之間，處理D和處理C萌條基徑平均年生長量分別為1.67 mm和1.63 mm，兩者無顯著差異，但極顯著大于處理A和處理B(P＜0.01);處理A萌條基徑年生長量最小，平均值為1.32 mm，顯著小于其它平茬處理組(P＜0.05)。

表3 萌條生長指標統計分析Table 3 Statistical analysis of coppice s hoot growth indexes

2.2 平茬高度對四合木生理特性的影響分析

2.2.1 平茬高度對四合木光合作用的影響

由圖2可知，兩個生長季內7月份未平茬四合木凈光合速率日變化均呈現“雙峰”趨勢，“午休”現象明顯。

由圖2可知，2011年7月測定的各處理組凈光合速率日變化均呈現“單峰”趨勢，峰值出現時間(11:00左右)較對照組第1峰值出現時間(10:00左右)推遲約1 h。此后，凈光合速率開始下降，處理組未出現第2高峰，對照組于14:00左右降到谷底，16:00左右出現第2高峰，峰值為2.54 μmolCO2·m-2·s-1，為此時處理組凈光合速率值(4.18 μmolCO2·m-2·s-1)的66.77%;處理組的凈光合速率值全天均高于CK，日均值的大小順序為:處理B(5.29 μmolCO2·m-2·s-1)＞D(5.09 μmolCO2·m-2·s-1)＞C(4.69 μmolCO2·m-2·s-1)＞A(4.66 μmolCO2·m-2·s-1)＞CK(2.55 μmolCO2·m-2·s-1)，處理B是CK的2.07倍。

由圖2可知，2012年7月測定的各處理組及對照組凈光合速率日變化均呈現“雙峰”趨勢。第1峰值出現時間均為10:30左右，此后，凈光合速率開始下降，14:00左右降到谷底，于16:00左右到達第2高峰，不同平茬處理第2峰值基本相同(3.98 μmolCO2·m-2·s-1)，CK第2峰值(2.34 μmolCO2·m-2·s-1)為處理組的58.79%;處理組的凈光合速率值全天均高于對照組，日均值的大小順序為:處理B(4.90 μmolCO2·m-2·s-1)＞D(4.61 μmolCO2·m-2·s-1)＞C(4.46 μmolCO2·m-2·s-1)＞A(4.27 μmolCO2·m-2·s-1)＞CK(2.52 μmolCO2·m-2·s-1)，分別是2011年7月日均值的92.50%、90.61%、95.01%、91.76%、99.95%。

2.2.2 平茬高度對四合木蒸騰作用的影響

蒸騰速率是植物水分狀況最重要的生理指標，可表明植物蒸騰作用的強弱［14］。測量結果顯示(圖3)，2011年7月和2012年7月未平茬四合木蒸騰速率日變化均呈現“雙峰”趨勢，“午休”現象明顯。

由圖3可知，2011年7月測定的各處理組蒸騰速率日變化均呈現“單峰”趨勢，峰值出現時間(13:00左右)較對照組第1個峰值出現時間(12:00左右)推遲約1 h，此后，蒸騰速率開始下降，處理組未出現第2高峰，CK于14:00左右降到谷底，16:00左右出現第2高峰，峰值為1.81 mmol H2O·m-2·s-1，為第1峰值的65.58%;處理組的蒸騰速率值全天均高于 CK，日均值的大小順序為:處理D(3.27 mmol H2O·m-2·s-1)＞A(3.05 mmol H2O·m-2·s-1)＞C(2.75 mmol H2O·m-2·s-1)＞B(2.73 mmol H2O·m-2·s-1)＞CK(1.84 mmol H2O·m-2·s-1)，處理D是CK的1.78倍。

圖2 凈光合速率日變化曲線Fig.2 The diurnal variation curve of net photosynt hesis rate

由圖3還可知，2012年7月測定的各處理組及對照組蒸騰速率日變化規律均呈現“雙峰”趨勢，第1峰值出現時間均為12:00左右，此后，蒸騰速率開始下降，14:00左右降到谷底，于16:00左右到達第2高峰。處理組的蒸騰速率值全天均高于CK，日均值的大小順序為:處理D(2.71 mmol H2O·m-2·s-1)＞A(2.58 mmol H2O·m-2·s-1)＞C(2.32 mmol H2O·m-2·s-1)＞B(2.22 mmol H2O·m-2·s-1)＞CK(1.64 mmol H2O·m-2·s-1)，分別是2011年7月日均值的83.09%、84.50%、84.30%、81.45%、89.14%。

圖3 蒸騰速率日變化曲線Fig.3 The diurnal variation curve of transpiration rate

2.2.3 平茬高度對四合木水分利用效率的影響

水分利用效率以光合速率與蒸騰速率的比值表示［14］，是植物光合和蒸騰特性的綜合反映［20］，在植物適宜性評價中被廣泛應用［21］。

由圖4可知，未平茬四合木水分利用效率日變化在兩次測定中均呈現明顯“雙峰”趨勢。由圖4可知，2011年7月測定結果顯示，各組水分利用效率速率日變化均呈現“雙峰”趨勢，但第2峰值極不明顯。其中，處理B在11:00左右出現第1峰值，較其它組推遲約1 h;各組均在16:00左右出現第2峰值。水分利用效率日均值大小關系為:處理B(1.95 mmolCO2/molCO2)＞C(1.72 mmolCO2/molCO2)＞D(1.60 mmolCO2/molCO2)＞A(1.57 mmolCO2/molCO2)＞CK(1.41 mmolCO2/molCO2)。

由圖4可知，2012年7月各組水分利用效率日變化均呈現“雙峰”趨勢，處理A、B、C與CK均于10:00左右達到第1峰值，而處理D于8:00已達較高值(認定該值為第1峰值)，處理組及CK均于12:00左右降到谷底，繼而上升，于14:00左右達到第2峰值。WUE日均值大小關系為:處理 B(2.27 mmolCO2/molCO2)＞C(1.97 mmolCO2/molCO2)＞D(1.83 mmolCO2/molCO2)＞A(1.73 mmolCO2/molCO2)＞CK(1.59 mmolCO2/molCO2)，分別為2011 年 7 月日均值的1.16、1.14、1.15、1.11、1.13 倍。

因此，平茬處理提高了四合木水分利用效率，其中，處理B提高程度最為明顯，前兩個生長季的水分利用效率分別是CK的1.38倍和1.42倍。

圖4 水分利用效率日變化曲線Fig.4 The diurnal variation curve of water use efficiency

2.2.4 平茬高度對小枝水勢的影響

圖5顯示，2011年7月測得的各組四合木枝水勢日變化趨勢基本一致，凌晨(5:00左右)枝水勢是白天中的最大值，各處理組均為-2.09 MPa左右，對照組為-3.00 MPa，隨著光照強度、氣溫的增加，從7:00以后枝水勢急劇下降，對照組在13:00左右到達谷底(-5.15 mpa)，各處理組均于15:00左右達到最低點，約為-5.07 MPa。圖5顯示，2012年7月測得的各組四合木枝水勢日變化趨勢基本一致，凌晨5:00水勢最大，各處理組均為-2.34 MPa左右，對照組為-3.50 MPa，較2011年7月有所降低;均于13:00左右到達谷底，在該時間點水勢大小順序為:處理 C(-4.74 MPa)＞B(-4.84 MPa)＞A(-4.93 MPa)＞D(-4.99 MPa)＞CK(-5.13 MPa)。由圖5得，不同平茬高度處理組四合木枝水勢全體均高于對照，表明平茬措施提高了四合木枝葉的含水量，減少了其對土壤水分的需求［21］，也說明平茬處理后四合木受干旱脅迫的影響較?。?2］。2011年7月枝水勢日平均值大小關系:處理C(-3.70 MPa)＞B(-3.80 MPa)＞A(-3.86 MPa)=D(-3.86 MPa)＞對照組(-4.35 MPa)，2012年7月枝水勢大小關系:處理C(-3.78 MPa)＞B(-3.87 MPa)＞A(-3.98 MPa)＞D(-4.00 MPa)＞CK(-4.35 MPa)，分別較2011 年7 月降低2.1%、1.9%、3.5%、3.6%、0。

圖5 小枝水勢日變化曲線Fig.5 The diurnal variation curve of s mall branch potential

3 結論與討論

3.1 平茬對四合木生長特性影響的差異性討論

Bond和 Midgley［24］指出植物地上部分遭到破壞后會進行補償性生長，Masc hinski與Whitham［25］指出植物的補償能力和采食或刈割的強度有關，本研究得出，平茬四合木株高、冠幅、萌條數量、萌條枝長和基徑的年生長量較未平茬植株均顯著提高，表明平茬能夠促進四合木生長，有助于提高單位面積四合木的生物量，這與侯志強等［23］對沙棗的研究結果以及姚建成等［11］對沙柳平茬的研究結果一致。處理A株高生長量最大是因為新萌枝條多為豎直生長的根萌枝條，其生長直接表現為株高的增長;處理D萌條數量最少，來自根部的大量營養物質供應給有限的枝條，以致萌條基徑和萌條枝長最為突出［21］;處理B以枝萌數量較多，冠幅生長量最大，總萌條數量最多，株高生長僅次于處理A，萌條枝長和基徑僅次于處理D，處理B生物量增加最多。

3.2 平茬對四合木生理特性影響的差異性討論

光合作用是植物體內極為重要的代謝過程，光合作用的強弱對于植物的生長、產量極其抗逆性都具有十分重要的影響，因而，光合作用可作為判斷植物生長和抗逆性的指標［14］。本研究表明，平茬后四合木凈光合速率顯著提高，方向文［26］也曾指出平茬后地上部分生物量的快速恢復得益于較高的葉片光合速率。其中處理B提高程度最為明顯，這主要由于植物部分組織的失去清除了消耗資源的低效組織，為其余組織的生長提供了有利條件，減少了地面覆蓋物的積累，土壤水分消耗減少，而較為稀疏的冠層對光的透射增強，加速了植物的光合再循環［27-28］，這與石松利等［14］在研究四合木光和特性時得出的結論相一致。第2生長季7月份平茬植株及兩個生長季測定的未平茬植株的凈光合速率和蒸騰速率日進程均呈“雙峰”規律，出現明顯的“午休”現象，這是由于午間強光和高溫條件下為避免過度的水分散失和光合機構遭受破壞，植物氣孔導度降低造成的，體現出荒漠植物在長期進化過程中形成的對付環境脅迫的一種對策［14］;而四合木平茬植株第一生長季7月份凈光合速率和蒸騰速率日進程均呈“單峰”規律，這主要與平茬后較短時間內新生葉片含水量較高有關，較高的葉片含水量來源于地上組織的破壞減少了整個植株對土壤水分的消耗，以及有龐大的根系吸收水分供給有限地上葉面積［29］。這是由于午間強光和高溫條件下為避免過度的水分散失和光合機構遭受破壞，植物氣孔導度降低造成的，體現出荒漠植物在長期進化過程中形成的對付環境脅迫的一種對策［14］;同時楊永勝等［21］研究檸條(Caragana korshinskii K)時發現，在6月份，平茬植株日平均凈光合速率低于未平茬植株，而7—9月份，平茬檸條日平均凈光合速率高于對照，作者認為，平茬當年由于四合木地上部分受到破壞進而短時間內完成凈光合速率的快速提高，進行超補償生長［26］，平茬后第2生長季相比第1生長季四合木凈光合速率呈現微弱減小的趨勢，這與張萍萍等［30］在和研究平茬年限對沙柳(Salix cheilophila Sehneid)葉功能特征的影響時得出的結論一致。

平茬后四合木水分利用效率日均值高于對照，處理B日均值最大，隨平茬年限的增加，四合木水分利用效率有增大的趨勢。相同環境條件下，水分利用效率值越大，表明固定單位質量CO2所需要的水分越少，植物耐旱能力越強［14］。各組四合木枝水勢呈現“U”型趨勢，是因為從凌晨開始，隨光照強度增加、氣溫升高，四合木的光合作用和蒸騰作用逐漸加強，在土壤水分不充足的情況下，一方面生理耗水不斷增加導致植物體含水量下降，同時植物的生理需水量卻在不斷增加，從而導致水分緊張度的下降［31］。13:00以后出現氣孔關閉，光合作用和蒸騰作用減弱，15:00以后氣溫下降，光照減弱，植物生理活性隨之下降，水分供需矛盾弱化，水勢不斷回升［21］。平茬后四合木枝水勢全天均高于未平茬四合木，這是因為平茬使植株地上組織受到破壞，地上葉面積大幅減少，但作為吸收水分和養分的主體(＜10 mm)根系會快速大幅度的增加［32］，提高植株的水分可獲得性，使植物根系吸收的大量水分供應有限的地上葉面積，導致植物單位葉面積的含水量增加［33］，提高了平茬植株的枝水勢。因此，平茬減少了植株對土壤水分的需求［21］，減輕了植株受干旱脅迫的影響程度［22］。

綜上所述，平茬措施有利于四合木老齡化植株的更新復壯，四種平茬高度中5 cm平茬效果最好。但由于本文僅對四合木平茬后兩年的光合、蒸騰和枝水勢進行了測定，難以全面揭示隨平茬年限增加，四合木生長特性(株高、冠幅、萌條數量)和生理特性(光合、蒸騰、水分利用效率、小枝水勢等)的變化規律，因此，要全面弄清四合木平茬措施的更新復壯機理，還需要持續觀測、展開更多更深入的研究工作。

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