鄱陽湖濕地兩種優勢植物葉片C、N、P動態特征

鄭艷明, 堯 波，吳 琴，胡斌華, 胡啟武,*

(1. 江西師范大學鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室, 南昌 330022; 2. 江西鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區管理局, 南昌 330038)

鄱陽湖濕地兩種優勢植物葉片C、N、P動態特征

鄭艷明1, 堯 波1，吳 琴1，胡斌華2, 胡啟武1,*

(1. 江西師范大學鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室, 南昌 330022; 2. 江西鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區管理局, 南昌 330038)

2011年2—6月在鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區逐月測定了灰化苔草(Carexcinerascens)、南荻(Triarrhenalutarioriparia)葉片C、N、P含量及其地上生物量，以闡明鄱陽湖濕地優勢植物C、N、P含量及化學計量比動態特征與控制因子，探討濕地養分利用與限制狀況。結果表明：(1)兩種優勢植物葉有機碳含量變化范圍分別為365.3—386.6 mg/g和352.6—393.2 mg/g，平均值(±標準差)分別為(375.5±17.4) mg/g和(371.7±12.5) mg/g；葉N含量分別為6.96—17.59 mg/g和5.50—20.68 mg/g，平均值分別為(11.35±1.40) mg/g和(11.54±0.84) mg/g；葉P含量變化范圍為0.65—2.14 mg/g和0.57—2.25 mg/g，平均含量為(1.56±0.69) mg/g和(1.55±0.68) mg/g。兩種植物C∶N、C∶P、N∶P平均值分別為44.00、1068.46、21.30和47.90、1059.92、21.19，C、N、P及其化學計量比種間差異不顯著(Pgt;0.05)。(2)氣溫與地上生物量是N、P及其化學計量比季節變化的主要控制因子，氣溫和生物量對兩種優勢植物葉片氮、磷含量的影響要高于對葉有機碳含量的影響。(3)植物C∶N、C∶P與地上生物量變化趨勢基本一致，顯示N、P養分利用效率隨植物的快速生長而提高；根據兩種優勢植物及土壤N、P含量與化學計量比來判斷，研究區植物更多地受氮限制。

鄱陽湖；濕地；化學計量比；養分限制

C、N、P是植物的基本營養元素，在植物生長、發育、行為調節中起著重要作用，并且彼此密切相關。生態化學計量學為探索C、N、P等元素的生物地球化學循環和生態學過程提供了一種新思路，因而受到國內外眾多學者的廣泛關注[1- 4]。近年來生態化學計量學研究多集中于化學計量比的空間分布格局以及個體、種群、群落、生態系統動態變化與化學計量比的聯系[2]。此外，亦有不少學者關注化學計量比對氣候變化的響應[5- 7]。多數研究結果均表明化學計量比在不同組織尺度上具有內穩性的特征[8- 11]，并且化學計量內穩性通過調節生物與環境之間的關系，成為生態系統結構、功能和穩定性維持的重要機理，內穩性高的物種具有較高的優勢度和穩定性，而內穩性高的生態系統具有較高的生產力和穩定性[12]。國內生態化學計量學雖起步較晚，但發展迅速。先后有學者從全國[13- 16]、區域[11,17- 20]以及局地尺度[21- 23]研究了不同生態系統類型植物葉片的化學計量學特征。但這些研究多集中于探討化學計量比的空間格局，化學計量比隨時間變化的信息則極為缺乏。目前仍不清楚化學計量比基于空間的分布規律是否隨時間發生變化[3, 24]。此外，化學計量學研究主要集中于森林、草地、荒漠等陸生植被類型，濕地相關研究較為缺乏。濕地處于水陸交界部位，濕地植物的生境條件相對于陸生植物具有更大的波動性，其化學計量學特征以及對環境變化的響應可能有別于陸生植物[25- 26]。因而，加強濕地植物C、N、P及其化學計量比的動態變化研究，一方面可以深入了解植物生長過程中的養分利用狀況，另一方面對理解生態系統物質循環過程與元素耦合關系具有重要意義。本研究通過逐月測定生長季兩種優勢植物葉片C、N、P含量及其地上生物量，以闡明鄱陽湖典型濕地植物C、N、P含量及化學計量比動態變化規律與控制因子，探討濕地植物的養分限制狀況，為進一步揭示鄱陽湖濕地植物對環境變化的響應與適應策略提供數據支持。同時，為理解區域C∶N∶P生態化學計量學格局的趨同與分異提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

實驗地設置在鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區內，地理坐標為28°52′05″—29°06′50″ N，116°10′33″—116°25′05″ E。南磯濕地位于鄱陽湖南部，贛江三角洲前沿地帶，在南昌市新建縣界內，區內除南山島和磯山島(鄉行政機構所在地，面積僅4 km2)外，其余為洲灘和水域，總面積約330 km2。洲灘淹沒時間視當年具體水文情勢一般在3—5個月不等。多年平均氣溫17.6 ℃，平均降水量為1450—1550 mm。

保護區草洲主要以苔草(Carexcinerascens)、南荻(Triarrhenalutarioriparia)群落為主，群落結構相對簡單，其中苔草植物群落以灰化苔草為優勢種，幾乎遍布整個草洲。該類型群落高度一般在40—60 cm，伴生種極少，主要有：水田碎米薺(Cardaminelyrata)、水蓼(Polygonumhydropiper)等。南荻植物群落以南荻為優勢種，植株高度為140—160 cm。主要伴生種有：下江委陵菜(Potrntillalimprichtii)、蔞蒿(Artemisiaselengensis)、灰化苔草等，兩種植物群落的蓋度均超過90%[27]。

1.2 樣品采集與分析

采樣時間為2011年2—6月(2月份為生長季初期，6月底研究區草洲完全淹沒，灰化苔草沉入水底完成一個完整的生長季，挺水植物南荻視分布高程被部分或全部淹沒)，每月中下旬在苔草和南荻分布的固定樣地中(固定樣地設置于2009年初，主要用于鄱陽湖典型濕地植物生產力、生物量監測用途，并被隨機劃分為3個小區，各小區間隔200 m)，隨機設置3個50 cm × 50 cm生物量調查樣方，且每次采樣時3個重復隨機分布于不同小區中，采用收獲法收集樣方內地上植物部分，樣品帶回實驗室后80 ℃烘干至恒重，生物量稱重后利用四分法隨機取其中一部分植物葉片進行粉碎混勻，測定C、N、P含量。其中有機碳含量利用重鉻酸鉀氧化外加熱法，全N含量采用凱氏定氮法，全P含量采取鉬銻抗比色法。C、N、P測定結果以單位質量的養分含量表示(mg/g)，生物量則以單位面積內的干物質量表示(g/m2)，C、N、P化學計量比均采用摩爾比表示。在測定植物樣品的同時，利用上述方法對樣地土壤樣品進行了有機碳、全氮、全磷的測定，文中氣溫數據來自所在固定樣地所設置的氣溫自動記錄儀(HOBO Pro，美國Onset公司，精確度0.1 ℃)。

1.3 數據分析

采用Excel 2003軟件進行數據處理及制圖；利用SPSS 17.0軟件，對兩優勢物種各月間葉片C、N、P含量進行重復測量方差分析(repeated measures ANOVA)，并進一步利用單因素方差分析(One-way ANOVA)中LSD多重比較分析各月份間養分含量的差異；對葉片養分含量與生物量、氣溫之間進行了相關分析，并基于SPSS中GLM模型分析了溫度與生物量及二者交互作用對葉片養分元素的影響。文中顯著性水平設定為α=0.05。

2 結果

2.1 灰化苔草、南荻葉片養分元素動態特征

2.1.1 灰化苔草、南荻葉片C、N、P含量動態特征

灰化苔草和南荻兩種優勢植物葉有機碳含量沒有明顯的變化模式，經重復測量方差分析顯示葉碳含量在各月份間和各物種間均無顯著差異(F=2.5; 0.0，Pgt;0.05)。其中，灰化苔草的葉碳含量變化范圍為365.3—386.6 mg/g，平均含量為(375.5±17.4) mg/g。南荻的葉碳含量在352.6—393.2 mg/g之間波動，平均含量為(371.7±12.5) mg/g (圖1)。

鄱陽湖典型濕地兩優勢植物的葉氮含量在生長季節內均呈現明顯的動態變化模式，表現為生長季初期較高，隨著葉片的生長其含量逐漸降低，在5月份植物生長旺盛期達到最低值，隨后葉片基本不再生長，葉氮含量又有不同程度的升高(圖1)。其中灰化苔草的葉氮含量在6.96—17.59 mg/g之間變化，平均含量為(11.35±1.40) mg/g；南荻葉氮含量變化范圍為5.50—20.68 mg/g，平均含量為(11.54±0.84) mg/g。葉氮含量在各月份間有顯著差異(F=168.9，Plt;0.01)，而在物種間無顯著差異(F=0.1，Pgt;0.05)。

與葉片氮含量季節變化模式相似，兩種植物葉片P元素含量亦表現為生長初期較高，其中最大含量出現在2月份，之后其含量逐漸降低，到5月份植物生長旺盛期，葉磷含量達到最低值，至6月份葉磷含量又略有增加(圖1)。灰化苔草葉片磷含量在生長季節內變化范圍為0.65—2.14 mg/g，平均含量為(1.56±0.69) mg/g；南荻葉磷含量變化范圍則為0.57—2.25 mg/g，平均含量為(1.55±0.68) mg/g。重復測量方差分析表明，葉磷含量在各月份間呈顯著差異(F=25.1，Plt;0.01)，而在兩物種間無顯著差異(F=0.0，Pgt;0.05)。

圖1 苔草、南荻葉片碳、氮、磷含量的動態特征Fig.1 Dynamics in leaf organic carbon, nitrogen and phosphorus concentration of Carex cinerascens and Triarrhena lutarioriparia圖中不同大小寫字母表示差異顯著

2.1.2 灰化苔草、南荻葉片C/N、C/P及N/P的動態特征

灰化苔草葉片C∶N、C∶P、N∶P變化范圍分別為24.86—60.89、472.82—3012.94、11.76—44.63，平均值分別為44.00、1068.46、21.30；南荻葉片C∶N、C∶P、N∶P變化范圍分別為22.27—74.86、453.93—2437.38、11.94—31.89，平均值分別為47.90、1059.92、21.19 (圖2)。灰化苔草和南荻C、N、P化學計量比值均表現為生長初期較低，最高值出現在5月，在生長季末期其比值都有不同程度降低。兩種優勢植物生態化學計量比范圍雖存在一定的差異，但C∶N、C∶P、N∶P均未達到顯著性差異。

圖2 苔草、南荻葉片C∶N、C∶P及N∶P的動態特征Fig.2 Dynamics in leaf C∶N，C∶P，N∶P of Carex cinerascens and Triarrhena lutarioriparia

2.2 生長季葉片養分元素動態與溫度和地上生物量的關系

2.2.1 灰化苔草、南荻地上生物量動態特征

圖3 苔草、南荻地上生物量動態特征 Fig.3 Dynamics in aboveground biomass of Carex cinerascens and Triarrhena lutarioriparia

灰化苔草地上生物量變化范圍為380.8—961.1 g/m2，平均含量為(689.8±148.0) g/m2。南荻地上生物量變化范圍為15.7—1500.8 g/m2，平均含量為(757.7±153.8) g/m2(圖3)。初春，灰化苔草、南荻由地下匍匐莖先端或節上萌生植株，由于此時的溫度較低，光合作用較弱，地上生物量的累積較少(圖3)。隨著氣溫的上升，葉片生物量逐漸積累，植物光合葉面積增加，同化能力增強，地上生物量在生長旺季4—5月份的時候達到生長季的最大值(圖3)。到了6月份，研究區即將進入豐水期，灰化苔草、南荻進入生長季末期，植物地上生物量呈下降趨勢。

2.2.2 溫度與生物量對養分元素動態特征的影響

GLM分析表明氣溫與生物量對苔草和南荻葉有機碳含量均無顯著影響，但兩變量交互作用對南荻葉有機碳有顯著影響；氣溫、生物量及兩變量交互作用對南荻葉氮含量均有顯著作用，僅氣溫對苔草葉氮含量作用顯著；氣溫僅對苔草葉磷有顯著影響，生物量及兩變量交互作用對葉磷影響均不顯著(表1)。可以發現，氣溫和生物量對兩種優勢植物葉片氮、磷含量的影響要高于對葉有機碳含量的影響。

如果把兩物種的觀測值放在一起，則地上生物量能解釋83%的葉N含量的變異以及45%的葉P變異(圖4)。此外，葉片C∶N、C∶P與地上生物量之間均表現為顯著正相關關系，表明鄱陽湖草洲植物隨著氣溫的升高，生長加速，養分利用效率提高(圖4)。

3 討論

3.1鄱陽湖濕地兩種優勢植物C、N、P及其化學計量比與其它地區比較

與森林、草地、荒漠等陸生植物相比較，本研究中兩種濕地優勢植物平均葉C(371.7 mg/g)、N(11.45 mg/g)含量不僅低于木本植物，也低于相應生態系統內的草本植物，葉P(1.56 mg/g)含量則與相關文獻報道接近[10,13,19,28- 30]。Koerselman和Meuleman[31]綜述了濕地植物的N、P含量變化范圍分別為6—20 mg/g，0.2—3.3 mg/g；本研究兩種優勢植物的N、P均在此范圍內，但明顯低于云南洱海流域44種濕地植物N、P平均含量以及白洋淀濕地的蘆葦、閩江河口濕地的蘆葦、短葉茳芏的葉片N、P含量[20,32- 33]；與長江口九段沙濕地植物海三棱藨草、互花米草葉N、P含量相當[34]；與杭州灣濱海濕地3種優勢植物相比較則葉N含量相當，而葉P含量明顯偏高[25]。在同一區域內，鄱陽湖草洲兩種優勢植物與鄱陽湖湖濱沙山14種優勢植物葉片N(10.21 mg/g)、P(1.24 mg/g)含量相當或略高[35]。

除了植物生活型不同引起的葉片C、N、P的差異之外，氣溫、降水等是引起C、N、P空間分異的主要原因[36]。對于濕地植物而言，葉片C、N、P含量及其化學計量比的差異可能還與濕地水體、沉積物的營養水平，以及濕地植物本身的生物學特性密切相關[37]。例如，云南洱海流域濕地植物的N、P含量明顯高于其他地區的濕地，而眾多文獻均報道蘆葦相對于其他濕地植物具有更高的N、P水平[20,32- 34]。本研究中兩種優勢植物的C、N、P含量相對較低可能與鄱陽湖作為通江湖泊密切相關，鄱陽湖每年豐水期時草洲淹沒、枯水期時草洲出露，頻繁的干濕交替導致土壤中的可溶性N、P隨著地表、地下徑流而發生遷移、流失，從而影響到植物葉片的養分含量。

表1 氣溫與生物量對兩種優勢植物葉片養分影響的GLM分析

圖4 葉片N、P及C∶N、C∶P與地上生物量之間的關系Fig.4 Relationships between aboveground biomass, N and P concentrations, C∶N and C∶ P of leaves

盡管基于樣本數量不同而導致不同研究中植物C、N、P平均含量的差異，但多數大尺度的研究結果均表明中國陸生植物的P含量相對較低，從而N∶P高于全球平均水平[10- 11,13,17]。本研究中兩種優勢植物由于葉片N含量明顯偏低，導致C∶N(45.95)高于Kattge等[28]報道的全球平均C∶N(27.30)以及He等[11]報道的中國草地C∶N(20.88)；而N∶P(21.24)則低于全球N∶P(28.34)及中國草地的N∶P(33.88)。本研究中兩種優勢植物相對較高的C∶N、C∶P反映了更高的N、P利用效率，可能是一種在低有效養分環境下的適應策略。此外，本研究中兩種優勢植物之間的C∶N、N∶P、C∶P差異不顯著，反映了同一區域不同物種間的化學計量比無明顯差別, 這與其它文獻報道一致[23,38]。

3.2 葉片C、N、P動態變化影響因子

葉片C、N、P含量的動態變化是植物物候期、光合作用、細胞分裂、溫度、土壤養分等因素綜合作用的結果，而溫度的變化是一切生理、生態過程的直接驅動因素，一方面溫度會影響微生物對土壤有機質的礦化分解速率，進而影響土壤養分的有效性。同時，溫度的高低會影響有效養分在土壤中的移動速度以及根系對養分的吸收效率。從而，這些來自于溫度對生物地球化學過程的影響將會導致葉片氮、磷含量的增加或降低[36]。另一方面，隨著氣溫的變化，植物光合作用增強、生長加速，有機物質累積增加，這些都將影響到植物葉片的養分含量。本研究中兩種優勢植物葉片N、P含量具有明顯的動態特征，其變化模式與白洋淀、閩江口及杭州灣濕地植物的N、P季節動態基本一致[25,32- 33]。

2月份，在灰化苔草、南荻生長初期，植物細胞迅速分裂，需要大量的N、P來合成生長所需要的蛋白質和核酸，N、P吸收較多，此時葉片N、P含量較高。4—5月份，隨著氣溫的上升，葉片生物量逐漸積累，植物光合葉面積增加，同化能力增強，灰化苔草和南荻葉片N、P含量受稀釋效應的影響表現為下降趨勢。到了6月份，研究區即將進入豐水期，灰化苔草、南荻進入生長季末期，葉片不再生長，保持相對穩定，植物地上生物量呈下降趨勢，此階段為植物吸收快速生長期，根系的吸收能力加強，植物葉片N、P營養元素含量又有不同程度的升高。

當前，區域C、N、P化學計量學格局及其驅動因素仍然是植物生態化學計量學的一個主要研究領域[2]。由于植物C、N、P含量及其化學計量比存在明顯的動態變化，因而在進行大尺度的樣品采集與數據分析時亟需反映不同季節的C、N、P及其化學計量比信息。

3.3 植物、土壤C、N、P及其化學計量比對養分限制的指示作用

Tian等[15]研究表明，中國土壤表層0—10 cm C∶N(14.35)、C∶P(135.8)、N∶P(9.30)均趨向于相對穩定性，認為表層土壤C、N、P化學計量比能很好地指示土壤養分狀況。研究區灰化苔草分布區表層土壤(0—10 cm)有機碳、全氮、全磷含量分別為19.40、1.78、0.70 mg/g，C∶N、C∶P、N∶P則分別為12.72、71.60、5.63；南荻分布區相應的土壤養分含量分別為12.90、1.24、0.53 mg/g；C∶N、C∶P、N∶P分別為12.14、62.88、5.18。兩種優勢種分布區表層土壤養分含量雖存在一定差異，但其化學計量比基本保持一致。此外，研究區土壤C∶N、C∶P、N∶P均明顯低于相應地表優勢植物C∶N、C∶P、N∶P，這與其它地區的研究一致[33]。

土壤有機質礦化分解速率通常與C∶N、C∶P呈負相關關系，較低的C∶N、C∶P意味著土壤N、P有效性較高[1]，本研究區土壤C∶N、C∶P均低于全國平均水平，理論上土壤有效N、P含量應該較為豐富，但鄱陽湖受五河與長江來水的雙重影響，一年中發生頻繁的干濕交替，土壤中的可溶性N、P極易隨地表、地下徑流發生遷移，因此造成研究區土壤及植物N、P含量總體偏低。

由于土壤中P的來源除了地表枯枝落葉的歸還之外，很大程度上還來源于母質礦物，因此，在研究區土壤、植物N、P含量總體偏低的基礎上，P保持相對較高水平，亦即N相對于P更加的缺乏。根據Koerselman和Meuleman[31]研究結果：當濕地植物N∶P比lt;31時通常意味著氮受限，N∶P比gt;35時存在磷限制。鄱陽湖草洲兩種優勢植物葉片N∶P平均值分別為21.30、21.19，表明鄱陽湖草洲優勢植物的生長更多地受氮的限制。

[1] Wang S Q, Yu G R. Ecological stoichiometry characteristics of ecosystem carbon, nitrogen and phosphorus elements. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(8): 3937- 3947.

[2] He J S, Han X G. Ecological stoichiometry: searching for unifying principles from individuals to ecosystems. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 2- 6.

[3] ?gren G I. Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2008, 39(1): 153- 170.

[4] ?gren G I, Weih M. Plant stoichiometry at different scales: element concentration patterns reflect environment more than genotype. New Phytologist, 2012, 194(4): 944- 952.

[5] Dijkstra F A, Pendall E, Morgan J A, Blumenthal D M, Carrillo Y, LeCain D R, Folleett R F, Williams D G. Climate change alters stoichiometry of phosphorus and nitrogen in a semiarid grassland. New Phytologist, 2012, 196(3): 807- 815.

[6] Urabe J, Naeem S, Raubenheimer D, Elser J J. The evolution of biological stoichiometry under global change. Oikos, 2010, 119(5): 737- 740.

[8] Elser J J, Fagan W F, Denno R F, Dobberfuhl D R, Folarin A, Huberty A, Interlandi S, Kilham S S, McCauley E, Schulz K L, Siemann E H, Sterner R W. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs. Nature, 2000, 408(6812): 578- 580.

[9] McGroddy M E, Daufresne T, Hedin L O. Scaling of C ∶N ∶P stoichiometry in forests worldwide: implications of terrestrial Redfield-type ratios. Ecology, 2004, 85(9): 2390- 2401.

[10] He J S, Fang J Y, Wang Z H, Guo D L, Flynn D F B, Geng Z. Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China. Oecologia, 2006, 149(1): 115- 122.

[11] He J S, Wang L, Flynn D F B, Wang X P, Ma W H, Fang J Y. Leaf nitrogen:phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes. Oecologia, 2008, 155(2): 301- 310.

[12] Yu Q, Elser J J, Chen Q S, He N P, Wu H H, Zhang G M, Wu J G, Bai Y F, Han X G. Linking stoichiometric homoeostasis with ecosystem structure, functioning and stability. Ecology Letters, 2010, 13(11): 1390- 1399.

[13] Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist, 2005, 168(2): 377- 385.

[14] Qin H, Li J X, Gao S P, Li C, Li R, Shen X H. Characteristics of leaf element contents for eight nutrients across 660 terrestrial plant species in China. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(5): 1247- 1257.

[15] Tian H Q, Chen G S, Zhang C, Melillo J M, Hall C A S. Pattern and variation of C:N:P ratios in China′s soils: a synthesis of observational data. Biogeochemistry, 2010, 98(1/3): 139- 151.

[16] Zhang S B, Zhang J L, Ferry-Slik J W, Cao K F. Leaf element concentrations of terrestrial plants across China are influenced by taxonomy and the environment. Global Ecology and Biogeography, 2012, 21(8): 809- 818.

[17] Ren S J, Yu G R, Tao B, Wang S Q. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 654 terrestrial plant species in NSTEC. Environmental Science, 2007, 28(12): 2665- 2673.

[18] Zheng S X, Shangguan Z P. Spatial patterns of leaf nutrient traits of the plants in the Loess Plateau of China. Progress in Natural Science, 2006, 16(8): 965- 973.

[19] Li Y L, Mao W, Zhao X Y, Zhang T H. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry in typical desert and desertified regions North China. Environmental Science, 2010, 31(8):1716- 1725.

[20] Lu J, Zhou H X, Tian G Y, Liu G H. Nitrogen and phosphorus contents in 44 wetland species from the Lake Erhai Basin. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(3): 709- 715.

[21] Liu W D, Su J R, Li S F, Zhang Z J, Li Z W. Stoichiometry study of C, N and P in plant and soil at different successional stages of monsoon evergreen broad-leaved forest in Pu′er, Yunnan Province. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(23): 6581- 6590.

[22] Gao S P, Li J X, Xu M C, Chen X, Dai J. Leaf N and P stoichiometry of common species in successional stages of the evergreen broad-leaved forest in Tiantong National Forest Park. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(3): 947- 952.

[23] Wu T G, Chen B F, Xiao Y H, Pan Y J, Chen Y, Xiao J H. Leaf stoichiometry of trees in three forest types in Pearl River Delta, South China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 58- 63.

[24] Yang Y H, Luo Y Q. Carbon:nitrogen stoichiometry in forest ecosystems during stand development. Global Ecology and Biogeography, 2011, 20(2): 354- 361.

[25] Wu T G, Wu M, Liu L, Xiao J H. Seasonal variations of leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of three herbaceous species in Hangzhou Bay coastal wetlands. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 23- 28.

[26] Liu C, Wang Y, Wang N, Wang G X. Advances research in plant nitrogen, phosphorus and their stoichiometry in terrestrial ecosystems: a review. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(11): 1205- 1216.

[27] Liu X Z, Fan S B, Hu B H. Comprehensive and scientific survey of Jiangxi Nanjishan wetland nature Reserve. Beijing: Chinese Forestry Press, 2006: 50- 51.

[28] Kattge J, Díaz S, Lavorel S, Prentice I C, Leadley P, B?nisch G, Garnier E, Westoby M, Reich P B, Wright I J, Cornelissen J H C, Violle C, Harrison S P, Van Bodegom P M, Reichstein M, Enquist B J, Soudzilovskaia N A, Ackerly D D, Anand M, Atkin O, Bahn M, Baker T R, Baldocchi D, Bekker R, Blanco C C, Blonder B, Bond W J, Bradstock R, Bunker D E, Casanoves F, Cavender-bares J, Chambers J Q, Chapin iii F S, Chave J, Coomes D, Cornwell W K, Craine J M, Dobrin B H, Duarte L, Durka W, Elser J, Esser G, Estiarte M, Fagan W F, Fang J, Fernández-Méndez F, Fidelis A, Finegan B, Flores O, Ford H, Frank D, Freschet G T, Fyllas N M, Gallagher R V, Green W A, Gutierrez A G, Hickler T, Higgins S I, Hodgson J G, Jalili A, Jansen S, Joly C A, Kerkhoff A J, Kirkup D, Kitajima K, Kleyer M, Klotz S, Knops J M H, Kramer K, Kühn I, Kurokawa H, Laughlin D, Lee T D, Leishman M, Lens F, Lenz T, Lewis S L, Lloyd J, Llusià J, Louault F, Ma S, Massad T, Medlyn B E, Messier J, Moles A T, Müller S C, Nadrowski K, Naeem S, Ninemets ü, N?llert S, Nüske A, Ogaya R, Oleskyn J, Onipchenko V G, Onoda Y, Ordoez J, Overbeck G, Ozinga W A, Patio S, Paula S, Pausas J G, Peuelas J, Phillips O L, Pillar V, Poorter L, Poschlod P, Prinzing A, Proulx R, Rammig A, Reinsch S, Reu B, Sack L, Salgado-negret B, Sardans J, Shiodera S, Shipley B, Siefert A, Sosinski E, Soussana J F, Swaine E, Swenson N, Thompson K, Thornton P, Waldram M, Weiher E, White M, White S, Wright S J, Yguel B, Zaehle S, Zanne A E, Wirth C. TRY-a global database of plant traits. Global Change Biology, 2011, 17(9): 2905- 2935.

[29] Wang J Y, Wang S Q, Li R L, Yan J H, Sha L Q, Han S J. C ∶N ∶P stoichiometric characteristics of four forest types′dominant tree species in China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(6): 587- 595.

[30] Song Y T, Zhou D W, Li Q, Wang P, Huang Y X. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry in 80 herbaceous plant species of Songnen grassland in Northeast China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(3): 222- 230.

[31] Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N:P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation. The Journal of Applied Ecology, 1996, 33(6): 1441- 1450.

[32] Liu C Q, Li A, Li B, Wang J X, Zhang Y J, Liu S. Dynamics of biomass, nitrogen and phosphorus storage ofPhragmitesaustralisin Baiyangdian Lake. Acta Scientiae Circumstantiae, 2012, 32(6):1503- 1511.

[33] Wang W Q, Xu L L, Zeng C S, Tong C, Zhang H L. Carbon, nitrogen and phosphorus ecological stoichiometric ratios among live plant-litter-soil systems in estuarine wetland. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(23): 7119- 7124.

[34] Liu C E, Yang Y X, Yang Y. Distribution characteristics and seasonal dynamics of N, P and K in wetland plants in upper shoal of Jiuduansha. Chinese Journal of Ecology, 2008, 27(11): 1876- 1882.

[35] Hu Q W, Zheng L, Wu Q, Li X F, Cao Y, Ding M J. Study on nitrogen and phosphorus content in the leaves of dominant plant species in sandy hills along Poyang Lake. Ecological Science, 2010, 29(2): 97- 101.

[36] Reich P B, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(30): 11001- 11006.

[37] Sardans J, Rivas-Ubach A, Peuelas J. The elemental stoichiometry of aquatic and terrestrial ecosystems and its relationships with organismic lifestyle and ecosystem structure and function: a review and perspectives. Biogeochemistry, 2012, 111(1/3): 1- 39.

[38] Gueswell S, Koerselman W. Variation in nitrogen and phosphorus concentrations of wetland plants. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2002, 5(1): 37- 61.

參考文獻:

[1] 王紹強, 于貴瑞. 生態系統碳氮磷元素的生態化學計量學特征. 生態學報, 2008, 28(8): 3937- 3947.

[2] 賀金生, 韓興國. 生態化學計量學: 探索從個體到生態系統的統一化理論. 植物生態學報, 2010, 34(1): 2- 6.

[14] 秦海, 李俊祥, 高三平, 李鋮, 李蓉, 沈興華. 中國660種陸生植物葉片8種元素含量特征. 生態學報, 2010, 30(5): 1247- 1257.

[17] 任書杰, 于貴瑞, 陶波, 王紹強. 中國東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學計量學特征研究.環境科學, 2007, 28(12): 2665- 2673.

[18] 鄭淑霞, 上官周平. 黃土高原地區植物葉片養分組成的空間分布格局. 自然科學進展, 2006, 16(8): 965- 973.

[19] 李玉霖, 毛偉, 趙學勇, 張銅會. 北方典型荒漠及荒漠化地區植物葉片氮磷化學計量特征研究. 環境科學, 2010, 31(8): 1716- 1725.

[20] 魯靜, 周虹霞, 田廣宇, 劉貴華. 洱海流域44種濕地植物的氮磷含量特征. 生態學報, 2011, 31(3): 709- 715.

[21] 劉萬德, 蘇建榮, 李帥鋒, 張志鈞, 李忠文. 云南普洱季風常綠闊葉林演替系列植物和土壤C、N、P化學計量特征. 生態學報, 2010, 30(23): 6581- 6590.

[22] 高三平, 李俊祥, 徐明策, 陳熙, 戴潔. 天童常綠闊葉林不同演替階段常見種葉片N、P 化學計量學特征. 生態學報, 2007, 27(3): 947- 952.

[23] 吳統貴, 陳步峰, 肖以華, 潘勇軍, 陳勇, 蕭江華. 珠江三角洲3種典型森林類型喬木葉片生態化學計量學. 植物生態學報, 2010, 34(1): 58- 63.

[25] 吳統貴, 吳明, 劉麗, 蕭江華. 杭州灣濱海濕地3種草本植物葉片N、P化學計量學的季節變化. 植物生態學報, 2010, 34 (1): 23- 28.

[26] 劉超, 王洋, 王楠, 王根軒. 陸地生態系統植被氮磷化學計量研究進展. 植物生態學報, 2012, 36(11): 1205- 1216.

[27] 劉信中, 樊三寶, 胡斌華. 江西南磯山濕地自然保護區綜合科學考察. 北京: 中國林業出版社, 2006: 50- 51.

[29] 王晶苑, 王紹強, 李紉蘭, 閆俊華, 沙麗清, 韓士杰. 中國四種森林類型主要優勢植物的C:N:P化學計量學特征. 植物生態學報, 2011, 35(6): 587- 595.

[30] 宋彥濤, 周道瑋, 李強, 王平, 黃迎新. 松嫩草地80種草本植物葉片氮磷化學計量特征. 植物生態學報, 2012, 36(3): 222- 230.

[32] 劉存歧, 李昂, 李博, 王軍霞, 張亞娟, 劉莎. 白洋淀濕地蘆葦生物量及氮、磷儲量動態特征. 環境科學學報, 2012, 32(6): 1503- 1511.

[33] 王維奇, 徐玲琳, 曾從盛, 仝川, 張林海．河口濕地植物活體- 枯落物- 土壤的碳氮磷生態化學計量特征．生態學報, 2011, 31(23): 7119- 7124．

[34] 劉長娥, 楊永興, 楊楊. 九段沙上沙濕地植物N、P、K的分布特征與季節動態. 生態學雜志, 2008, 27(11): 1876- 1882.

[35] 胡啟武, 鄭林, 吳琴, 李曉峰, 曹昀, 丁明軍. 鄱陽湖沙山優勢植物種葉片氮磷特征. 生態科學, 2010, 29(2): 97- 101.

Dynamicsofleafcarbon,nitrogenandphosphorusoftwodominantspeciesinaPoyangLakewetland

ZHENG Yanming1, YAO Bo1, WU Qin1, HU Binhua2, HU Qiwu1,*

1KeyLaboratoryofPoyangLakeWetlandandWatershedResearch,MinistryofEducation，JiangxiNormalUniversity,Nanchang330022,China2JiangxiPoyangLakeNanjiWetlandNationalNatureReserveAuthority,Nanchang330038,China

Carbon(C), nitrogen (N) and phosphorous (P) stoichiometry are critical indicators of biogeochemical coupling in terrestrial ecosystems. Stoichiometric homoeostasis plays important role in modulating structure, functioning and stability of ecosystems. However, our current understanding of C∶N∶P stoichiometry is mainly derived from observations across space, and little is known about its dynamics through the time. Besides, stoichiometric researches have been carried out in various terrestrial ecosystems in China, but few data are available for wetland ecosystem. Wetland plants live in more fluctuant environments than terrestrial plants, and responses of wetland ecosystem to climate change are more sensitive than terrestrial ecosystem. The C∶N∶P stoichiometry for wetland plants may differ from terrestrial plants. Hence, more researches on dynamics of leaf carbon, nitrogen and phosphorus concentrations, as well as their stoichiometry for wetland plants are necessary. Poyang Lake is the largest fresh lake in China, with huge areas of wetland occurred in non-flood periods in a year. In this study, a wetland dominated by plant species ofCarexcinerascensandTriarrhenalutarioripariawas selected in the national nature reserve, Nanji wetlands of Poyang Lake. Subsequently, carbon, nitrogen and phosphorus concentrations, as well as aboveground plant biomass were measured every month from February to June in 2011. The objectives of this study were as follows:(1) to clarify dynamics and control factors of the dominant plants′ carbon, nitrogen and phosphorus concentrations, as well as their stoichiometric ratios, (2) to discuss the current status of wetland nutrient utilization and nutrient limitation. Results showed that leaf carbon ranged from 365.3 to 386.6 mg/g forCarexcinerascens, and 352.6 to 393.2 mg/g forTriarrhenalutarioriparia, respectively. Leaf nitrogen differed from 6.96 to 17.59 mg/g forCarexcinerascens, and 5.50 to 20.68 mg/g forTriarrhenalutarioriparia, respectively. Besides, the ranges of leaf phosphorus were 0.65 to 2.14 mg/g and 0.57 to 2.25 mg/g for the two species, respectively. The arithmetic means were (375.5±17.4) mg/g and (371.7±12.5) mg/g for carbon, (11.35±1.40) mg/g and (11.54±0.84) mg/g for nitrogen, (1.56±0.69) mg/g and (1.55±0.68) mg/g for phosphorus, respectively. The arithmetic means of C∶N, C∶P and N∶P ratios were 44.00, 1068.46 and 21.30 forCarexcinerascensand 47.90, 1059.92 and 21.19 forTriarrhenalutarioriparia.There was no significant difference of carbon, nitrogen and phosphorus concentrations, as well as stoichiometric ratios between the two species (pgt; 0.05). Moreover, both leaf nitrogen and phosphorous showed clear dynamic patterns. Leaf nitrogen and phosphorus concentrations peaked at the early stage of growth, and then decreased substantially during the fast growth period, but increased a little by the end of the growing season. Temperature and aboveground biomass were the two main factors controlling the dynamic patterns of nitrogen, phosphorus concentrations and their stoichiometric ratios. C∶N and C∶P ratios were positively correlated with aboveground biomass, which suggested nutrient use efficiency of nitrogen and phosphorus were greatly affected by the growth rate. Additionally, according to nitrogen and phosphorus concentrations both in soil and the two dominant plants′ leaves, as well as the stoichiometric ratios of nitrogen to phosphorus, the plants in the wetland were more limited by nitrogen, rather than by phosphorous.

Poyang Lake; wetland; stoichiometry; nutrient limitation

國家自然科學基金資助項目(31270522, 40803022)

2012- 12- 04;

2013- 07- 19

*通訊作者Corresponding author.E-mail: huqiwu1979@gmail.com

10.5846/stxb201212041740

鄭艷明, 堯波，吳琴，胡斌華, 胡啟武.鄱陽湖濕地兩種優勢植物葉片C、N、P動態特征.生態學報,2013,33(20):6488- 6496.

Zheng Y M, Yao B, Wu Q, Hu B H, Hu Q W.Dynamics of leaf carbon, nitrogen and phosphorus of two dominant species in a Poyang Lake wetland.Acta Ecologica Sinica,2013,33(20):6488- 6496.