桉樹枝癭姬小蜂對不同桉樹品系及顏色的選擇

張華峰 ，陳順立，康文通，湯行昊，歐文勝，方曉敏

(1.福建農林大學 林學院，福建 福州 350002；2.福建省森林病蟲害防治檢疫總站，福建 福州 350003；3.廈門市森林病蟲害防治檢疫站，福建廈門361003)

植食性昆蟲對寄主植物和寄主植物上產卵部位的選擇，對后代的發育具有重要的影響[1]。昆蟲選擇寄主是一個復雜的過程，經常會受到寄主植物的形態特征、化學成分、顏色和各種環境因子等多種因素的影響，而昆蟲的視覺和嗅覺等在寄主選擇中起著重要的作用[2－3]。昆蟲利用寄主植物的揮發物作為嗅覺信號，并協同視覺信號共同作用，提高其遠距離搜尋和定位寄主的效率[4]。近年來，諸多學者利用昆蟲這一特性開展害蟲監測與防治。如Smart等[5]和Kostal等[6]綜合利用顏色和化學誘餌作用，誘捕白菜籽龜象Ceuthorhynchus assimillis和甘藍種蠅Delia brassicae，取得了較好的防效。桉樹Eucalyptus spp.是世界3大速生樹種之一，在中國南方地區廣泛栽植。近年來，大面積桉樹人工林遭受到桉樹枝癭姬小蜂Leptocybe invasa的嚴重危害，給中國桉樹產業的發展造成巨大損失。桉樹枝癭姬小蜂屬膜翅目Hymenoptera姬小蜂科Eulophidea，是危害桉屬植物枝葉的重要危險性害蟲，2007年在廣西東興首次發現，現傳播擴散至中國廣西、海南、廣東、福建、臺灣、四川、云南和江西等8省區[7－10]。目前，對于該蟲的研究主要集中在生物學、生態學及防治技術等方面[11－14]，而有關該蟲尋找和選擇寄主等生態學行為研究鮮有相關報道。本研究報道了桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲對不同桉樹品種 (系)揮發性氣味及顏色的行為趨性，及其產卵的寄主選擇特點，以期為深入探討該蟲與寄主植物的互作關系，及該蟲無公害防治和種群動態監測提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試苗木與蟲源

供試苗木有:尾巨桉Eucalyptus urophylla×E.grandis DH32-29，尾巨桉E.urophylla×E.grandis DH32-28，尾巨桉E.urophylla×E.grandis DH32-26，巨尾桉E.grandis×E.urophylla GL9，韋赤桉E.wetarensis×E.camaldulensis GL3，尾赤桉E.urophylla×E.camaldulensis DH201-2，尾細桉E.urophylla×E.tereticornis M1，巨桉 E.grandis QG3，巨桉 E.grandis JG1，鄧恩桉 E.dunnii，大花序桉 E.cloeziana，尾葉桉E.urophylla U6和柳桉E.saligna等13個品種(系)。本試驗在福建農林大學林業有害生物檢驗與控制中心苗圃溫室內育苗，將供試苗木植入塑料盆(盆高20 cm，直徑15 cm)中，基質為黃心土，每天定時澆水，施復合肥50 g°周－1，待到苗高約40 cm時供試。

供試蟲源采集于中心苗圃。在2012年7－8月桉樹枝癭姬小蜂羽化期內，剪取受害嚴重的蟲癭放入養蟲盒中，在人工氣候箱(35℃，相對濕度80%，光18 h∶暗6 h)內收蜂，用昆蟲采集管收集當天羽化的雌成蟲供試。

1.2 試驗方法

1.2.1 氣味選擇測定 本試驗使用的Y型氣味選擇性測定裝置系統參照嚴善春等[15]的方法自行設計改進。該系統基本流程和組成為:空氣→硅膠瓶→活性炭瓶→蒸餾水瓶→氣體采集袋→Y型管→TY-08A大氣采樣儀等裝置構成，各部件間用無味硅膠管相連。其中，Y型管由透明玻璃管制成，兩臂管和中管長20 cm，直徑3 cm，兩臂管夾角75°。在嗅覺儀兩臂正上方放置1盞30 W白熾燈，使嗅覺儀兩臂光線均勻。在室溫(24±1)℃，相對濕度(80±10)%的條件下，大氣采樣儀以氣流量100 mL°s－1的流量抽氣，外界空氣經無水硅膠和活性炭吸附凈化后，經蒸餾水加濕，進入氣體采集袋，隨后通過Y型管的臂管進入中管(管內有供試小蜂)，最后經過大氣采集儀排出。選取長勢一致的桉樹苗木置于氣體采集袋中，用密封夾和膠帶密封，作為引誘味源；另一采集袋不放置苗木，作為空白對照。測試前接通大氣采樣儀電源，通氣10 min，使氣味充滿管道，保證測試結果。用昆蟲采集管收集當天羽化的桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲，并在黑暗環境中饑餓4 h備用。測定時每次放入15頭小蜂于Y型嗅覺儀中管里，觀察和統計3 min內的小蜂行為反應和停留管臂中的數量。當雌成蟲越過管臂1/3處，則算在這個氣味區域中停留。小蜂只測試1次°批－1。每次測試后，用體積分數為95%乙醇擦洗管壁，用吹風機烘干后，對調兩臂位置，以消除誤差。實驗重復5次。

1.2.2 顏色選擇測定 采用德國RAL-K5國際標準色卡 (單張色卡大小為5 cm×15 cm，深圳市拓樸貿易有限公司生產)進行顏色選擇測定。顏色選擇裝置為自制圓柱形生測容器，高度20 cm，直徑30 cm，能夠自由透氣透光。試驗前用色卡比對、篩選出小蜂雌成蟲活動季節里，與桉樹苗木顏色相對應的色卡。試驗時將預先選好的各色卡，用雙面膠均勻等距地粘貼在圓柱形容器內壁四周，以信號黑(RAL9004)色卡作為對照。在容器中央位置放入一個上下端敞口的圓筒，向筒中放入小蜂雌成蟲30頭°次－1，觀察和統計5 min內的小蜂行為反應和停留色卡上的數量。小蜂只測試1次°批－1。每次測試后，用體積分數為95%乙醇擦洗容器壁，用吹風機烘干備測。實驗重復5次。

1.2.3 產卵選擇觀察 將已感蟲的苗木(蟲源株，巨桉QG3，已有大量桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲羽化飛)30盆，排成2排，15盆°排－1。將未感蟲的苗木，3盆°品種(系)－1，間隔擺放在蟲源株兩側。讓小蜂雌成蟲在自然的狀態下選擇產卵寄主植物。7 d后在每株苗木頂梢的東、南、西、北4個方向，各隨機采取3片已完全展開的嫩葉，12片°株－1，共36片°處理－1，統計各葉片葉柄和葉脈上的產卵刻痕數，了解小蜂對不同桉樹品種(系)的產卵選擇。

1.3 數據處理與分析

用Excel和DPS v7.05軟件對數據進行統計，并采用Duncan′s新復極差法進行顯著性檢驗和多重比較分析。本試驗中用引誘率、反應率、相對引誘率和選擇系數等指標進行桉樹枝癭姬小蜂對桉樹氣味和顏色的選擇性分析。

選擇系數＞0，表示桉樹枝癭姬小蜂對相應桉樹寄主的氣味有正趨性，數值越大，表示趨向性越強，最大值為1；選擇系數＜0，則表示桉樹枝癭姬小蜂對相應桉樹寄主的氣味有負趨性。

2 結果與分析

2.1 桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲對不同桉樹品種(系)寄主氣味的選擇測定

桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲對寄主氣味的選擇見表1。結果表明:小蜂雌成蟲對不同桉樹品種(系)氣味的趨性不一致。與對照臂(空氣)的蟲數相比較，小蜂對尾巨桉DH32-28，尾赤桉DH201-2，巨桉QG3，尾葉桉U6，鄧恩桉，柳桉等6種桉樹品種(系)有較明顯的趨性(P＜0.05)；從選擇系數上看，除了對韋赤桉GL3有負趨性(選擇系數＝－0.02＜0)和大花序桉(選擇系數＝0)不選擇外，其余的桉樹品種(系)都為正趨性，選擇性大小依次為尾赤桉DH201-2，尾巨桉DH32-28，巨桉QG3，尾葉桉U6，鄧恩桉，尾細桉M1，尾巨桉DH32-29，柳桉，尾巨桉DH32-26，巨尾桉GL9和巨桉JG1。

2.2 桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲對顏色的趨性比較

用自制生測容器和RAL-K5色卡，比較不同顏色對桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲的引誘效果(表2)。結果表明:不同色卡對小蜂雌成蟲的引誘效果明顯不同。純白色(RAL9010)和信號黃(RAL1003)引誘效果較好，選擇系數分別為0.29和0.28，其他色卡誘蟲效果不明顯。對不同色卡誘蟲數量進行Duncan’s多重比較。結果表明:純白色(RAL9010)和信號黃(RAL1003)之間誘蟲數無差異(P＝0.637＞0.05)，但這2種色卡與其他色卡相比誘蟲數有顯著差異(P＝0.000＜0.01)，而純紅色(RAL3028)，純綠色(RAL6032)，信號紫(RAL4008)，信號藍(RAL5005)，純橙色(RAL2004)和信號黑(RAL9004)之間誘蟲數無明顯差異(P＞0.05)。

2.3 桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲對寄主的產卵選擇

對不同桉樹品種(系)嫩葉上的桉樹枝癭姬小蜂產卵刻痕數進行統計分析(圖1)。結果表明:不同桉樹品種(系)上的小蜂產卵刻痕數明顯不同。每葉平均產卵刻痕數由大到小依次為尾赤桉DH201-2(17.3)，巨桉 QG3(10.6)，尾巨桉 DH32-29(10.5)，尾葉桉 U6(9.9)，巨尾桉 GL9(8.5)，尾巨桉 DH32-26(8.2)，鄧恩桉(7.8)，尾巨桉 DH32-28(7.6)，尾細桉 M1(5.4)，柳桉(4.7)，巨桉 JG1(1.8)。其中尾赤桉 DH201-2上的產卵刻痕數明顯大于其他品種(系)，而韋赤桉GL3和大花序桉2個品種上沒有發現產卵刻痕。

表1 桉樹枝癭姬小蜂成蟲對不同桉樹寄主氣味的選擇Table 1 Selection on the smell of different Eucalyptus hosts by Leptocybe invasa adults

表2 不同色卡對桉樹枝癭姬小蜂成蟲的引誘效果Table 2 Attracting effect of different color cards against Leptocybe invasa adults

圖1 不同按數品種(系)上按數枝癭姬小蜂產卵刻痕情況Figure 1 Number of oviposition scars of Leptoccbe invasa on different Eucalyptus cultivars

3 小結與討論

曹鳳勤等[16]的研究表明，昆蟲的寄主選擇行為是一連鎖過程，一般要經過生境定向、寄主定向、寄主選擇和寄主適應等幾個步驟。其中在生境定向和寄主定向中，植物的揮發性物質起到主導作用。而昆蟲對寄主植物的搜尋主要是通過嗅覺和視覺來完成的[17]。寄主桉樹揮發性物質和表面顏色對桉樹枝癭姬小蜂產卵選擇有著重要影響。試驗結果表明:桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲對不同桉樹品種(系)之間的氣味趨性，存在明顯的差異，且與實際中桉樹枝癭姬小蜂在不同寄主植物之間的產卵選擇行為反應表現基本一致，即對尾赤桉DH201-2有較強的趨性，對韋赤桉GL3和大花序桉有負趨性或不選擇性，說明桉樹枝癭姬小蜂在寄主定向和選擇時，寄主桉樹揮發性物質可能起到了重要的作用，但何種化學氣味決定其行為值得未來進一步研究。同時，在生產實踐中能否選擇尾赤桉DH201-2作為誘樹，誘殺桉樹枝癭姬小蜂，也是值得進一步研究的方面。

昆蟲對顏色趨性不同的原因是敏感波譜的范圍和趨光反應峰不同[18]。試驗發現:桉樹枝癭姬小蜂主要聚集在當年生的嫩枝、嫩葉的葉脈、葉柄上產卵，可推測桉樹嫩葉、嫩枝的反射光或幼嫩組織表面物理特性也是桉枝癭姬小蜂產生趨向反應的原因之一。試驗結果表明:純白色(RAL9010)和信號黃(RAL1003)的色卡對桉樹枝癭姬小蜂雌成蟲具有較好的引誘效果，說明白色具較強的光反射，而黃色與桉樹幼嫩組織顏色基本一致，符合小蜂成蟲具較強的趨光性和趨嫩性的實際。研究結果與陳尚文等[14]研究認為黃色對小蜂的引誘效果最好的結論有差異，白色能否有效引誘小蜂還需要林間試驗來檢驗。

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