和田河流域胡楊、灰葉胡楊種群結構特征的比較研究

周正立 梁繼業(yè) 于 軍 李 利

(1 塔里木大學植物科學學院，新疆 阿拉爾843300)(2 新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，新疆 阿拉爾843300)(3 中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011)

種群是群落結構和功能的最基本單位，也是聯(lián)系群落與個體之間的紐帶，在生態(tài)學各層次研究中始終處于核心地位。在森林種群研究中，年齡結構與空間分布格局作為其重要特征和屬性，不僅可反映種群數(shù)量動態(tài)、發(fā)展趨勢的變化［1］，而且能反映出種內種間關系、環(huán)境適應機制、空間異質性等［2］。因此，研究森林優(yōu)勢種群的年齡結構和空間分布格局，對闡明森林生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持、群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律、種群的生態(tài)特征和更新具有極為重要意義［3－6］。

胡楊(Populus euphratica oliv)、灰葉胡楊(Populus pruinosa schrenk)隸屬于楊柳科胡楊亞屬，主要生長在中緯度的干旱荒漠地區(qū)，并以新疆南部塔里木盆地沿河流兩岸分布最多，形成了干旱荒漠區(qū)獨特的河岸林生態(tài)景觀，在穩(wěn)定區(qū)域生態(tài)環(huán)境方面發(fā)揮著重要作用。然而，由于人類不合理的開發(fā)利用活動，以胡楊、灰葉胡楊為建群種和優(yōu)勢種的荒漠河岸林大面積減少，林地質量急速退化，在區(qū)域生態(tài)環(huán)境中產生了許多連鎖反應。1993年FAO 林木基因資源專家組例會上，胡楊被確認為世界急需優(yōu)先保護的林木基因資源［7］。

目前，眾多學者對胡楊、灰葉胡楊開展了深入研究，主要涉及解剖學特征［8，9］、生理生態(tài)學特性［10，11］、種群結構［12，13］、生殖生態(tài)［14，15］與苗木繁育［16，17］等方面。關于種群結構的研究雖然較多，亦主要集中于塔里木河［18］、黑河［19］、疏勒河［20，21］流域，而關于和田河流域的研究缺乏，尤其是對胡楊、灰葉胡楊種群結構特征的比較研究較少。鑒于此，本研究以塔里木河源頭之一——和田河流域的荒漠河岸林為研究對象，比較其優(yōu)勢種群的結構特征差異，以為和田河流域荒漠河岸林培育及退化生態(tài)系統(tǒng)恢復提供理論依據(jù)與技術支撐。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于和田河流域的和田縣、洛甫縣、墨玉縣與策勒縣境內。該區(qū)位于塔里木盆地西南緣，南接昆侖山，北連塔克拉瑪干大沙漠，屬暖溫帶極端干旱荒漠氣候，具有光熱資源豐富、晝夜溫差大、降水稀少、蒸發(fā)強烈、無霜期長等特點。年總輻射量為138.1～151.5 千卡/平方厘米，僅次于青藏高原;全年日照時數(shù)2 470～3 000 小時，年平均日照百分率在58%～60%之間，最高可達84%;年平均溫度11.6℃，≥10℃積溫4 200℃，無霜期170～201天;年降水量13.1～48.2毫米，年蒸發(fā)量2 450～3 137毫米，干燥度大于20;四季多風沙，每年浮塵天氣220 天以上，其中濃浮塵(沙塵暴)天氣在60 天左右。

該區(qū)荒漠河岸植被物種組成單一，喬木層以胡楊、灰葉胡楊為主，灌木層主要有檉柳、駱駝刺、鈴鐺刺、黑果枸杞，草本層主要有蘆葦、脹果甘草、苦豆子、叉枝丫蔥、花花柴、牛皮消、沙旋覆花、天門冬、河西苣、鹽生草、羊角草、羅布麻等，物種數(shù)目變化在2～9 種之間。喬木層郁閉度在0.16～0.58 之間，灌木層蓋度0.29～6.17% 之間、草本層蓋度在7.39～49.76%之間，群落結構相對簡單。

2 研究方法

2.1 樣地設置及外業(yè)調查

對和田河流域荒漠河岸林進行踏查的基礎上，在和田縣、洛甫縣、墨玉縣與策勒縣境內分別選擇有代表性的地段，根據(jù)具體情況設立大小50 m ×50 m、100 m×50 m、150 m×50 m 或20 m ×30 m的胡楊、灰葉胡楊樣地共14 塊。其中，胡楊5 塊、灰葉胡楊9 塊，各樣地林分狀況見表1。在各樣地內以5 m×5 m 為基本單元，用相鄰格子法進行每木調查，記錄H≥2 m的全部喬木樹種的胸徑、樹高、冠幅等，并對其幼苗幼樹逐一記錄其種名、地徑與高度。灌木層、草本層也同時進行高度、蓋度、多度等詳細調查。

表1 胡楊、灰葉胡楊種群各標準地林分狀況

2.2 種群大小級劃分及靜態(tài)生命表編制

在森林種群年齡結構研究中，確定所有個體的年齡往往較困難，使得以立木徑級結構代替其年齡結構的大小級結構分析法得到廣泛應用［4］。本文結合所調查林分的平均胸徑，按4 cm 整化徑階劃分立木大小級。其中，胸徑小于2 cm的植株作為Ⅰ級，胸徑≥2 cm的植株每隔4 cm 劃為1 級。即胸徑為2 cm≤D＜6 cm的植株為Ⅱ級，6 cm≤D＜10 cm的為Ⅲ級，依此類推。按此標準統(tǒng)計各徑級的植株個體數(shù)，然后以大小級為橫坐標，植株個體數(shù)為縱坐標，繪制胡楊、灰葉胡楊種群大小級結構圖。

同時，把徑級從小到大的順序看作齡級順序，Ⅰ徑級對應第Ⅰ齡級，Ⅱ徑級對應第Ⅱ齡級，依此類推。然后，以各徑級的植株個體數(shù)作為各齡級的植株個體數(shù)，按江洪的方法對數(shù)據(jù)進行勻滑處理［22］并標準化，分別編制胡楊、灰葉胡楊種群靜態(tài)生命表，并繪制存活曲線、死亡率和消失率曲線。

2.3 種群空間分布格局分析

2.3.1 不同發(fā)育階段胡楊、灰葉胡楊種群分布格局分析

根據(jù)各胡楊、灰葉胡楊樣地內的數(shù)據(jù)資料，以5 m×5 m 為標準對各徑級個體在空間上的分布格局類型及聚集程度進行判定與分析。離散分布理論擬合采用方差/均值(擴散系數(shù))的t 檢驗方法;聚集強度指標采用聚集度指數(shù)I、平均擁擠度指數(shù)M*、聚塊性指數(shù)PAI、聚集指數(shù)Ca 和負二項式分布指數(shù)K［23］。

2.3.2 不同尺度胡楊、灰葉胡楊種群分布格局分析

對各胡楊、灰葉胡楊樣地的調查數(shù)據(jù)，分別按5 m×5 m(1S)、5 m×10 m(2S)、10 m×10 m(4S)、10 m × 15 m(6S)、15 m × 15 m(9S)、15 m × 20 m(12S)、20 m×20 m(16S)、20 m ×25 m(20S)和25 m×25 m(25S)等尺度統(tǒng)計處理，并按2.3.1的方法對胡楊、灰葉胡楊種群的格局規(guī)模進行判定分析。

3 結果與分析

3.1 胡楊、灰葉胡楊種群大小級結構比較

由圖1、2 可以看出，和田河流域胡楊、灰葉胡楊種群的年齡結構均呈紡錘形，并以Ⅳ徑級的植株數(shù)量最多，分別占總株數(shù)的33.31%和39.56%。按劉普幸［20］的劃分方法，可以看出無論是胡楊還是灰葉胡楊種群，均以中樹(Ⅲ～Ⅵ)的植株數(shù)量最多，分別占總數(shù)的76.92%和81.16%，平均為373 株/hm2和410 株/hm2;而大樹(Ⅶ～Ⅷ)稀少，占總數(shù)的1.98%和0.99%，平均為10 株/ hm2和5 株/hm2。此外，胡楊、灰葉胡楊種群的幼苗(Ⅰ級)、幼樹(Ⅱ級)數(shù)量表現(xiàn)有所不同，在灰葉胡楊種群中幼樹多于幼苗，幼苗僅占4.55%;而胡楊種群的林下更新好于灰葉胡楊，種群中幼苗數(shù)量多于幼樹，占15.41%。但是，胡楊、灰葉胡楊種群總體上都表現(xiàn)為成年樹多于幼樹，表明種群有衰退可能。

3.2 胡楊、灰葉胡楊種群靜態(tài)生命表

靜態(tài)生命表是用同一時期收集到的植物樣地內一個種群所有個體的年齡數(shù)據(jù)編制而成的生命表，可用于長生命期多年生植物(主要是喬木和灌木)的種群動態(tài)分析［24］。

由表2、圖3 可以看出，在幼苗→幼樹→中樹→大樹的整個生長階段，灰葉胡楊種群的標準化存活數(shù)在Ⅰ～Ⅶ徑級小于胡楊(意味著死亡率高于胡楊)，在Ⅷ徑級以后高于胡楊，這表明在生長發(fā)育階段早期，灰葉胡楊種群較胡楊種群更易受到環(huán)境條件的影響。分別對胡楊、灰葉胡楊的種群存活曲線采用指數(shù)方程、直線方程和冪函數(shù)進行擬合(見表3)，結果表明線性方程的擬合效果最好，相關系數(shù)分別為0.934 和0.982;其次以指數(shù)方程的擬合效果較好，相關系數(shù)分別為0.888 和0.952。根據(jù)Hett 和Loucks 估算存活狀況的檢驗方法，指數(shù)方程式Nx=N0e－bx可描述I 型存活曲線，直線方程式Nx=N0+bx 可描述Ⅱ型，冪函數(shù)式Nx=N0x－b可描述Ⅲ型［24］。因此，胡楊、灰葉胡楊種群的存活曲線介于DeeveyⅠ和Ⅱ型之間，更近似于Deevey Ⅱ型。

從死亡率和消失率曲線來看(圖4、5)，胡楊、灰葉胡楊種群的死亡率和消失率曲線變化趨勢相同，但兩個種群之間表現(xiàn)有所不同。在灰葉胡楊種群中，其死亡率曲線呈雙峰型，高峰值分別出現(xiàn)在第Ⅴ和第Ⅸ徑級，死亡率最高值可能就是種群生活史中的脆弱階段;而胡楊種群的死亡率隨徑級增加呈遞增趨勢。

表2 胡楊、灰葉胡楊種群靜態(tài)生命表

表3 胡楊、灰葉胡楊種群存活曲線擬合方程

從期望壽命來看，灰葉胡楊種群的期望壽命呈“降－升－降”的趨勢，峰值分別出現(xiàn)在第Ⅰ和第Ⅵ齡級;而胡楊種群的期望壽命呈單調遞減趨勢。Ⅰ齡級期望壽命較大可能由于幼苗擺脫草本和灌木的束縛后，個體所受到的競爭較小所致;Ⅵ齡級期望壽命較大表明這是種群生存質量最高的時期。另外，從同一齡級的期望壽命來看，胡楊種群在Ⅰ～Ⅴ齡級高于灰葉胡楊種群，而在Ⅵ齡級以后低于灰葉胡楊種群。期望壽命越高，說明種群的生存能力越強。

表4 不同發(fā)育階段胡楊、灰葉胡楊種群空間分布格局結果

3.3 胡楊、灰葉胡楊種群空間分布格局的比較

3.3.1 不同發(fā)育階段胡楊、灰葉胡楊種群空間分布格局

由表4 可以看出，在從幼苗(Ⅰ)→幼樹(Ⅱ)→中樹(Ⅲ～Ⅵ)→大樹(Ⅶ以上)的發(fā)育過程中，胡楊、灰葉胡楊種群的空間分布格局在Ⅰ～Ⅵ齡級呈聚集分布，Ⅶ～Ⅷ齡級呈均勻分布。在Ⅰ～Ⅵ齡級從擴散系數(shù)(方差/均值)、聚集度指數(shù)、平均擁擠度來看，胡楊、灰葉胡楊種群的聚集強度總體表現(xiàn)為隨年齡增加呈“先增后降”(單峰型)趨勢，并分別在Ⅱ、Ⅲ齡級達到最大;其后，隨樹木生長發(fā)育對營養(yǎng)空間的需求增加，林木之間產生自疏現(xiàn)象，使得種群聚集強度逐漸下降，由聚集分布→均勻分布擴散。但從聚塊性指數(shù)、聚集指數(shù)和負二項分布指數(shù)來看，胡楊、灰葉胡楊種群的聚集強度隨年齡增加呈“雙峰型”，兩個峰值分別出現(xiàn)在Ⅱ和Ⅵ齡級。這說明六種指標的分析結果并不一定完全一致，這可能是由于擴散系數(shù)、聚集度指數(shù)、平均擁擠度指數(shù)的結果是以為計算依據(jù)，而聚塊性指數(shù)、聚集指數(shù)、負二項分布指數(shù)是以為計算依據(jù)。

3.3.2 不同尺度胡楊、灰葉胡楊種群空間分布格局

由表5 可以看出，胡楊、灰葉胡楊種群在不同尺度上的分布型均屬于聚集分布，并隨尺度增加，由擴散系數(shù)、聚集度指數(shù)、平均擁擠度指數(shù)反映出的胡楊、灰葉胡楊種群聚集強度呈遞增趨勢，而負二項分布指數(shù)、聚塊性指數(shù)、聚集指數(shù)反映出的聚集強度總體上呈遞減趨勢。從不同尺度上兩個種群的聚集強度大小來看，在1S～6S 尺度上胡楊種群的聚集強度總體上大于灰葉胡楊種群，而在9S～25S 尺度上，胡楊種群的聚集強度小于灰葉胡楊種群。

表5 不同尺度胡楊、灰葉胡楊種群空間分布格局結果

4 結論與討論

4.1 胡楊、灰葉胡楊種群年齡結構

種群年齡結構是種群的重要特征，反映了過去的更新機會和后來面臨的死亡危險［25］。由于種群所處的生態(tài)環(huán)境不同在其年齡和個體大小上表現(xiàn)出某些差異，因而通過大小級結構探索種群年齡結構已成為研究種群動態(tài)的有效方法。和田河流域胡楊、灰葉胡楊種群的大小級結構呈紡錘形，以Ⅲ～Ⅴ徑級的中樹最多，這與瓜州綠洲［26］胡楊種群大小級的正態(tài)分布相似，與額濟納［19］、敦煌［21］綠洲的倒金字塔形不同。從林下更新苗(幼苗、幼樹)數(shù)量來看，胡楊種群的更新好于灰葉胡楊。這可能與胡楊主要分布于遠離河道的地方，其為了保持種族延續(xù)將較多的能量供應于生殖生長;而灰葉胡楊主要分布于靠近河道或地下水位較好的地方，其將更多的能量用于營養(yǎng)生長有關。

4.2 胡楊、灰葉胡楊種群存活曲線

存活曲線能夠反映生物種群存活率或死亡率隨年齡變化的情況，可根據(jù)其類型來判斷森林樹木種群是增長、下降還是穩(wěn)定的動態(tài)特征［27］。和田河流域胡楊、灰葉胡楊種群的存活曲線介于DeeveyⅠ和Ⅱ型之間，更近似于Deevey Ⅱ型，按Leak［28］對存活曲線的劃分屬于穩(wěn)定型種群，在整個生活史中種群有較為穩(wěn)定的死亡率，與疏勒河［20］的DeeveyⅠ型不同。在生長發(fā)育過程中，灰葉胡楊種群死亡率曲線成雙峰型，死亡高峰出現(xiàn)在中樹和大樹階段的第Ⅴ和第Ⅸ徑級，環(huán)境篩對種群有強烈的選擇作用;而胡楊種群死亡率隨徑級增加呈遞增趨勢，生活史脆弱階段主要出現(xiàn)在大樹階段。

4.3 胡楊、灰葉胡楊種群空間分布格局

樹種在不同發(fā)育階段會表現(xiàn)出不同的空間格局，這與森林群落的自然稀疏過程、干擾格局及環(huán)境變化有密切關系，同一年齡的個體在不同尺度下也有不同的分布格局，這主要與環(huán)境條件的空間變化相聯(lián)系［29，30］。在由幼苗(Ⅰ)→幼樹(Ⅱ)→中樹(Ⅲ～Ⅵ)→大樹(Ⅶ以上)的發(fā)育過程中，和田河流域胡楊、灰葉胡楊種群在Ⅰ～Ⅵ齡級呈聚集分布，Ⅶ～Ⅷ齡級呈均勻分布，并且聚集強度在Ⅱ、Ⅲ和Ⅵ齡級較大。Ⅱ、Ⅲ齡級聚集強度大，主要與胡楊、灰葉胡楊種群根蘗繁殖的幼苗和幼樹聚集分布在母樹周圍有關;其后隨著林木自疏現(xiàn)象的出現(xiàn)，導致種群聚集強度逐漸下降;而在Ⅵ齡級時聚集強度又有所增加，則可能與環(huán)境選擇有關。此外，在不同尺度上胡楊、灰葉胡楊種群均表現(xiàn)為聚集分布，聚集強度在1S～6S 尺度上表現(xiàn)為胡楊種群總體上大于灰葉胡楊種群，而在9 S～25 S 尺度上表現(xiàn)為胡楊種群小于灰葉胡楊種群。這與塔里木河胡楊種群聚集強度與聚集規(guī)模均大于灰胡楊的結論有所不一致［18］，其原因可能與水文水資源、氣候、土壤和地形等異質性環(huán)境的差異有關。

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