基于虛擬作物技術構造理想株型的研究綜述

范振岐 楊全麗

(塔里木大學信息工程學院，新疆 阿拉爾 843300)

澳大利亞學者C.M.Donald［1］于1968年首次提出作物理想株型(ideotype)的概念，指出理想株型是指植株個體間競爭強度最小、而籽粒的同化物積累盡量增大的株型，此后各國的植物學家陸續展開了相關研究，主要致力于在作物的一個生長周期內構建合理的光合器官空間分布和受光姿態，以最大限度地利用太陽光能，生產和積累更多的光合產物。我國研究人員近年來對幾種主要作物(水稻、大豆等)的理想株型作了研究，袁隆平［2］院士通過對水稻現實超高產組合植株葉形態特點的分析，提出了超級稻株型。蓋鈞鎰［3］院士等人從形態和生理性狀組成模式出發提出大豆高產理想株型。這些理想株型的提出都是研究人員通過多年的經驗和田間實驗獲得的，針對廣泛的種植地區，為育種提供參考和方向。但是這種定性株型設計方法很難為株型育種提供快速、有針對性的定量化培育目標，經過長時間培育的株型難以達到最優形態。

隨著虛擬作物研究的不斷深入，在作物結構模擬和功能模擬方面都已建立了大量模型［4－7］，基本實現了“數字可視作物”和“數字生理作物”［8，9］，結合數字化描述及可視化模型，定量化的創造符合特殊要求的株型成為解決上述問題的一種可能途徑。Suriharn［10］等人利用面向過程的CSM－ CROPGRO－Peanut 模型［11，12］對花生的理想株型作了初步探索，通過實驗表明花生的產量有了提高，但對株型依然是定性化的描述。主要原因在于作物的生命活動在某種程度上表征為作物形態結構、生理生態過程和環境之間相互作用的結果［13］，實現對作物結構和功能的并行模擬才能更加客觀真實地反應作物的生長過程［14，15］，所以建立作物的功能－結構模型成為利用虛擬作物技術構造理想株型的基礎性問題。

1 作物的功能－結構模型

在對作物功能－結構模型的研究方面相關學者做了大量工作，郭焱［16］、馬韞韜［17］等運用Greenlab［18，19］建立了玉米的功能－結構模型，基本思想是以作物的生長單元為模擬單位，作物的拓撲結構變化取決于環境溫度變化的累積效應，在沒有水肥脅迫的條件下，作物的生物量生產取決于生長周期內的水分利用率，與水分蒸騰量有著直接的量化關系。丁維龍［20］、董喬雪［21］基于功能－結構互反饋模擬了番茄的生長。這些模型經過驗證取得了比較滿意的結果，但仍存在一些缺點和不足。首先，在生物量生產模擬中，利用蒸散作用代替光合作用，不符合作物的生長機理。其次，在生物量的生產和分配模擬之后，僅進行植株器官形態因子的形態重建，如器官的長度、寬度和面積等。但此時器官不僅發生了形態改變，還存在位置和傾角的相對改變，特別是葉片傾角對植株能量獲取有著重要意義。所以在器官重建的過程中，若僅考慮形態因子因素，必將影響下一生長階段生物量的正確生產和分配，使模擬的植株形態與現實作物形態差別越來越大。

因此，針對當前功能－結構模型的缺陷，總結作物植株器官各位置因素和水平、垂直變化規律，實時控制其動態變化情況，以功能－結構互反饋的方式實現植株的形態重建成為建立作物功能－結構模型的基本方式(如圖1 所示)。

圖1 改進的功能－結構模型

1.1 生物量生產模塊

楊荊安［22］從能量守恒的角度出發研究了作物生物量的生產，較好的闡明了作物的光合生產結果(如式1 所示)。

其中Q1 和Q2 分別為t1 和t2 時刻作物的干物質量，為燃燒一克干物質產生的能量，u 為葉片單位面積對太陽能的利用效率，c 為作物的呼吸消耗率，l 為照射在作物上的光能的漏射率，I 為地面輻射強度。通過該式，依據植株的葉面積指數(LAI)和葉片生長的方向及位置角度等特征參數，在第t 個生長周期由光合作用生產的生物量Q(t)可被計算出來。

1.2 生物量分配模塊

植物學研究證明，與傳輸路徑相比，作物器官的類型對生物量的分配起著決定性作用。各類器官(如根、莖、葉)用匯強度表征的對生物量的競爭能力和本身的擴展率并不同，展志剛［23］利用熱年齡系數表征器官的匯強度s，宋有洪［24］用貝塔概率密度函數描述擴展率e，以生長周期為單位，設某器官生長年齡為y，計算了該器官在第t 個生長周期內的擴展量Q(y，t)(如式2 所示)。

式中:s(t)為某個器官在第t 個生長周期的匯強度，t－ y 指該器官以生長周期為單位的實際生長年齡，t0 指器官擴展周期數。因此，在第t 個生長周期內，生長年齡為y的器官總的生物量Q(y，t)可以如式3 表達。

1.3 器官重建模塊

在1.2 生物量分配的基礎上，各個器官由分配到的生物量決定其次生生長或形成新的器官。通過采集器官的鮮重、形態、著生的位置和傾角等數據，使用matlab 對這些數據進行分析，從數學上獲得器官鮮重與器官的形態因子(如長、寬、面積等)及著生位置和傾角之間的內在關聯，從而建立基于功能－結構相互耦合且形態可控的模型。

2 作物植株的組件化

當前各虛擬作物研究機構將大量精力投入田間栽培試驗、作物生長模型的建立和作物與環境交互的模擬，往往忽略了軟件編寫效率，在虛擬作物軟件開發上沒有統一的規范，代碼兼容性差、軟件管理混亂，造成資源的大量浪費，同時也影響了模擬的逼真程度［25］。

基于組件的開發(CBD)是當前較為先進的軟件開發方式，其基本思想是把復雜的系統從功能上進行分解，形成功能較為單一的模塊，由接口和實現體兩部分組成，實現體部分完成模塊的各種功能，與具體實現它的技術無關，接口用來作為模塊同外界交互的唯一通道［26］。CBD 在很大程度上可以統一虛擬作物軟件設計模式，使其在結構上具有相似性，為數字化構造作物株型創造了必要條件［27］。

蘇中濱和戰守義［28］通過建立大豆的功能－結構模型，根據大豆植株形態結構特點建立了各器官相應的組件。各器官組件的內部組成相似，包括器官形態的基本屬性(如器官的幾何參數和空間位置參數等)、器官發育過程和與其它器官組件模塊或系統的接口(以葉器官為例如表1 所示)，并且依據大豆實際生長時各器官的依賴關系連接各組件(如圖2 所示)，定量化的描述了大豆的株型設計，為大豆株型育種提供了新的研究方法和目標。但其未能依據源匯關系從機理上闡明生物量的分配，研究表明作物育種中只有在較高水平上獲得源匯的協調發展才能提高品種的收獲指數、達到提高產量的目的［29，30］。因此，基于功能－結構模型以組件化的方式數字化構建作物理想株型必需要結合植株最佳源匯比例才能獲得理想的效果。

表1 葉器官組件內部結構

圖2 基于器官組件的模塊劃分和連接

3 理想株型的數字化構建

在作物功能－結構模型和各器官組件化的基礎上，應用實驗獲得的最佳源匯比例來數字化作物理想株型，最后通過建立作物各器官的幾何模型，利用計算機圖形學的真實感顯示技術(顏色渲染、紋理映射和光照處理)以可視化方式顯示(如圖3 所示)，由于其符合作物生物量分配機理并具備形象化的觀感成為利用虛擬作物技術構建理想株型的一種趨勢。

圖3 數字化構建理想株型過程

4 討論

該文結合當前虛擬作物理論和軟件開發技術，提出組件化作物的理想株型，力圖實現作物株型的定量化設計，為傳統株型育種方式周期長、不精確等問題提供解決方向并規范虛擬作物軟件的開發方式，使虛擬作物軟件各個開發人員可以按照自身情況使用不同的技術編寫軟件。

但該方法未考慮作物冠層內光分布的時空特性，而作物冠層內光分布的空間異質性和時間動態性在一定程度上會制約作物冠層光合生產力的精確預測，這必然會對株型的最終形態產生影響，而且該方法部分流程處于理論設計階段，其有效性取決于作物功能－結構模型的進一步完善和植株各器官組件化的精確程度，在以后研究中需要在具體環境中不斷發現問題、完善方法。

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