不同生育期花生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性對(duì)土壤水分的響應(yīng)

張智猛，宋文武，丁 紅，慈敦偉，康 濤，2，寧堂原，戴良香，*

(1.山東省花生研究所，青島 266100;2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊 830052;3.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)部作物水分生理與抗旱種質(zhì)改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，泰安 271018)

水分條件是植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子之一，也是各種脅迫環(huán)境中最常見(jiàn)、最普遍的逆境因子之一，植物對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)包含著極其復(fù)雜的生理生化變化，形成了酶促和非酶促兩大類保護(hù)系統(tǒng)以清除活性氧，減輕或避免活性氧對(duì)細(xì)胞造成的傷害，這些抗氧化酶系的表達(dá)量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累量受遺傳性制約［1-6］，并與植物對(duì)逆境脅迫的抗性密切相關(guān)，最終體現(xiàn)為植物對(duì)水分脅迫的適應(yīng)或產(chǎn)生抗性［6-7］。同時(shí)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和膜脂過(guò)氧化代謝對(duì)水分脅迫的響應(yīng)較為復(fù)雜，不僅與作物類型、基因型、脅迫程度及持續(xù)時(shí)間、不同生育期等密切相關(guān)，而且與酶的類型有關(guān)［8-12］。

我國(guó)花生的集中產(chǎn)區(qū)主要分布于干旱半干旱地區(qū)的古河道故道、丘陵坡地等地，屬于典型的旱區(qū)雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)。花生雖是較耐旱耐瘠的經(jīng)濟(jì)和油料作物，也是發(fā)展旱作農(nóng)業(yè)、充分開(kāi)發(fā)利用旱薄地資源的理想作物，但生育期內(nèi)降雨量偏少、雨水集中或季節(jié)性干旱，仍成為限制花生產(chǎn)量與質(zhì)量提高的主要因子，因此，選育節(jié)水抗旱花生品種及其優(yōu)化配套的栽培管理措施是實(shí)現(xiàn)花生高效用水、減少因水分環(huán)境劇變帶來(lái)的損失經(jīng)濟(jì)而有效的途徑，并已成為農(nóng)業(yè)中重要的研究課題。傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)認(rèn)為豐水高產(chǎn)，相同栽培條件下，在花生需水量以上的灌溉條件下，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和生物產(chǎn)量隨著灌水量的增加而下降，隨著灌水次數(shù)的增加而提高，多余灌溉反而減產(chǎn)，降低水分利用效率［13］。已有研究表明，適度水分虧缺使作物產(chǎn)生適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)，做出最優(yōu)化選擇，可提高作物根冠比、保護(hù)酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，水分利用效率明顯提高，但不同作物類型、品種和生育時(shí)期忍受水分虧缺的程度不同［10，13-14］。只要采用適宜的栽培技術(shù)，適當(dāng)減少灌溉次數(shù)和灌水量，并不影響產(chǎn)量，卻能顯著提高水分利用效率［15］。對(duì)作物在干旱逆境下適應(yīng)能力及其反應(yīng)的研究，應(yīng)該充分重視干濕交替和旱后復(fù)水條件下，作物生長(zhǎng)和生理功能的恢復(fù)能力［16］。關(guān)于水分脅迫對(duì)植物類型、品種、生育階段等的保護(hù)酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)及膜脂過(guò)氧化的影響的研究認(rèn)為［8-9，11-12］，水分脅迫前期或輕中度脅迫下，SOD、POD、CAT活性、MDA含量升高，抗氧化酶活性增加，活性氧造成的傷害得以緩解［17-18］;抗旱性強(qiáng)的品種在逆境條件下保護(hù)酶活性能維持在一個(gè)較高的水平和較低的MDA含量及變幅，有利于清除自由基以降低膜脂過(guò)氧化水平，減輕膜傷害程度［12，19-20］。膜質(zhì)過(guò)氧化是花生干旱傷害的重要原因，而較高的CAT活性則降低這一傷害的程度從而使葉片維持較高的光合速率［21-22］。但有關(guān)不同生育時(shí)期灌水對(duì)花生抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)及膜脂過(guò)氧化影響的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以不同花生品種為材料在不同生育時(shí)期進(jìn)行灌水，探討不同生育期澆水對(duì)不同花生品種葉片抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和膜脂過(guò)氧化作用的影響，為不同基因型花生抗旱適應(yīng)性機(jī)理、選擇優(yōu)良耐旱種源以及建立節(jié)水高效的非充分灌溉與調(diào)虧灌溉綜合技術(shù)模式提供理論依據(jù)。

1 材料方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在山東省花生研究所試驗(yàn)站進(jìn)行，采用防雨棚池栽試驗(yàn)。以小粒型花生品種花育20號(hào)(百仁重67.9 g)和花育27號(hào)(百仁重68.9 g)為研究對(duì)象。土壤基礎(chǔ)肥力為有機(jī)質(zhì)8.70 g/kg、水解氮83.29 mg/kg、速效磷59.56 mg/kg和速效鉀73.55 mg/kg，pH 值6.79，土壤田間持水量24.90%。

栽培池面積12 m2，每池種植8行，行距40 cm，穴距20 cm，每穴2粒，重復(fù)3次。設(shè)置全生育期干旱(W0，植株中午有50%出現(xiàn)萎蔫時(shí)進(jìn)行灌水，灌水量控制在0—20cm土層土壤相對(duì)含水量40%—50%，使其全生育期均處于中度干旱脅迫條件)、全生育期澆水(W1，苗期、花針期和結(jié)莢期均灌水，每次灌水量控制在0—20cm土層土壤相對(duì)含水量75%—80%，使其全生育期土壤相對(duì)含水量均保持60%—70%)、苗期澆水(W2)、花針期澆水(W3)、結(jié)莢期澆水(W4)5個(gè)水分處理，W2、W3、W4各生育期澆水處理的灌水量控制以0—20cm土層土壤含水量為依據(jù)，各澆水處理的灌水量均控制在0—20cm土層土壤相對(duì)含水量75%—80%，其余生育期控制0—20cm土層土壤相對(duì)含水量為45%—55%。播前底墑水澆水量均為1200 m3/hm2，土壤含水量采用烘干法測(cè)定。

播種前基施氮磷鉀三元復(fù)合肥(15-15-15)600 kg/hm2，管理措施同高產(chǎn)田。5月6日播種，9月24日收獲。

自出苗開(kāi)始，觀察植株生長(zhǎng)發(fā)育狀況，分別于苗期(出苗后30d)、花針期(出苗后60d)、結(jié)莢期(出苗后90d)、飽果期(出苗后110d)和成熟期(出苗后125d)采集各處理植株樣品，采集時(shí)間在澆水結(jié)束后24 h的9:00—11:00進(jìn)行。每小區(qū)分別采取有代表性的植株3穴共6株，用蒸餾水洗凈并吸干，迅速放入冰盒中帶回室內(nèi);采取葉片樣品部位為主莖和分枝上倒數(shù)第3—4片展開(kāi)復(fù)葉;于－40℃低溫冰箱內(nèi)保存，備測(cè)定相關(guān)生理生化指標(biāo)。

所有數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析采用Excel和SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析整理。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

酶液的提取:稱取0.5 g左右鮮樣剪碎，加0.05 mol/L、pH7.8的磷酸緩沖液(內(nèi)含1%的PVP)5.0 mL及少量石英砂，于冰浴中研磨提取，15 000×g，4℃下離心15 min，上清液定容至10 mL，上清液為酶提取液，用于SOD、POD、CAT活性、MDA及可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定。

SOD、CAT和POD活性測(cè)定:以反應(yīng)抑制氮藍(lán)四唑(NBT)光氧化還原50%的酶量為一個(gè)酶活力單位測(cè)定SOD，用unit/mg鮮重表示［23］;采用高錳酸鉀滴定法［23］測(cè)定CAT，以30℃下每克鮮重樣品每分鐘內(nèi)分解H2O2的毫克數(shù)為酶活力單位(μmol H2O2g－1鮮重 min－1);采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定 POD，以 ΔOD470g－1鮮重 min－1表示酶活力單位［23］。

參考李合生的方法［24］測(cè)定丙二醛(MDA)含量;采用考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定，并用牛血清白蛋白作標(biāo)準(zhǔn)曲線［24］測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量;采用茚三酮法［24］測(cè)定游離氨基酸和脯氨酸含量;采用蒽酮法［23］測(cè)定可溶性糖含量。

2 結(jié)果分析

2.1 葉片保護(hù)酶系統(tǒng)

圖1看出，兩品種生育前期葉片SOD活性變化因苗期灌水與否而不同，苗期不灌水(干旱)使葉片SOD活性顯著高于苗期灌水處理，且灌水后其活性顯著降低。苗期和花針期灌水使兩品種SOD活性均顯著降低，而結(jié)莢期灌水未出現(xiàn)降低。兩品種W0處理與其他處理間差異均不顯著，但均以W3處理活性較高。花育20號(hào)W1處理顯著低于其他處理，對(duì)水分反應(yīng)強(qiáng)烈，而花育27號(hào)各灌水處理間差異不顯著，SOD活性對(duì)適應(yīng)土壤水分逆境響應(yīng)強(qiáng)烈。同一生育時(shí)期花育27號(hào)SOD活性高于花育20號(hào)。

不同灌水時(shí)期不影響葉片POD活性的變化趨勢(shì)，隨生育進(jìn)程推進(jìn)，兩品種均呈“雙峰曲線”型變化，峰谷均出現(xiàn)在結(jié)莢期，峰值時(shí)兩品種各處理間差異顯著。生育前期兩品種W2、W3處理活性較高;后期則以W0和W4處理活性較高。兩品種各處理POD活性均無(wú)明顯變化，全生育期內(nèi)，花育20號(hào)活性高于花育27號(hào)(圖1)。

兩品種全生育期葉片CAT活性變化趨勢(shì)不受灌水時(shí)期的影響，均呈“拋物線型”，但峰值因灌水時(shí)期不同而異，花育20號(hào)W3和W4處理峰值滯后到飽果期，W1、W2分別出現(xiàn)在花針期和結(jié)莢期，而W0一直表現(xiàn)降低趨勢(shì)，花育27號(hào)各處理均出現(xiàn)在結(jié)莢期;花育20號(hào)各處理間差異顯著。苗期和花針期灌水使CAT活性降低，而結(jié)莢期灌水未出現(xiàn)降低。全生育期灌水處理的CAT活性顯著低于其他處理，且生育后期兩品種均以W3處理活性最高。花育20號(hào)的W0處理顯著低于其他處理，對(duì)水分反應(yīng)強(qiáng)烈，而花育27號(hào)各處理間差異不顯著(圖1)。

圖1 不同水分處理對(duì)花生葉片抗氧化酶活性的影響Fig.1 Changes of protective enzyme activities in peanut leaves under non-sufficient irrigation in different growth stages

2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

圖2 表明，葉片中可溶性糖含量的變化趨勢(shì)不受灌水時(shí)期的影響，均隨生育時(shí)期推進(jìn)呈漸升的變化態(tài)勢(shì)，且處理間差異不顯著。兩品種W3處理葉片可溶性糖含量在生育前期較高，生育后期W0處理顯著高于其他處理。兩品種W1處理均較低，灌水后使葉片中可溶性糖含量降低，長(zhǎng)期干旱脅迫使其含量陡增，生育后期可溶性糖含量對(duì)土壤水分的響應(yīng)強(qiáng)于前期。

不同生育時(shí)期灌水對(duì)花生葉片可溶性蛋白質(zhì)含量變化趨勢(shì)無(wú)影響，均呈漸升趨勢(shì)，因灌水時(shí)期不同升幅不同。全生育期內(nèi)，花育20號(hào)升幅高于花育27號(hào)，其W0、W1、W3處理的升幅分別為10.57%、82.8%、59.66%和5.87%、54.74%、52.12%。兩品種W1處理顯著低于其他處理，W3處理高于其他處理。灌水后或隨干旱加劇葉片可溶性蛋白質(zhì)含量降低，但干旱初期其含量防御性升高(圖2)。

圖2 不同水分處理對(duì)葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化的影響Fig.2 Changes of the content of osmotic adjustment solutes in peanut leaves under non-sufficient irrigation in different growth stage

不同生育時(shí)期灌水對(duì)花生葉片游離氨基酸含量的變化趨勢(shì)無(wú)影響，均呈“拋物線”型，其峰值均出現(xiàn)在飽果期。苗期灌水使兩品種葉片游離氨基酸含量顯著降低;W0處理下，兩品種葉片游離氨基酸含量顯著升高，開(kāi)花下針期灌水使其含量先降后升，花育27號(hào)升幅較大，花育20號(hào)和花育27號(hào)的升幅分別為10.47%、37.68%。開(kāi)花下針期灌水對(duì)葉片游離氨基酸含量的影響作用較大，尤以花育27號(hào)明顯(圖2)。

生育期灌水處理對(duì)葉片脯氨酸含量的變化趨勢(shì)亦無(wú)影響。W1處理脯氨酸含量較低，W0、W2、W3處理較高。苗期和花針期澆水使其含量略有降低，但隨后的土壤水分脅迫又使其升高;結(jié)莢期澆水脯氨酸含量變化不大。兩品種W0處理的葉片脯氨酸含量顯著高于其他處理，可見(jiàn)，兩品種脯氨酸含量對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)能力較強(qiáng)(圖2)。

花生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)類型對(duì)水分脅迫的響應(yīng)因品種的不同而不同，花育20號(hào)和花育27號(hào)可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸和脯氨酸含量變化對(duì)土壤水分含量的變化響應(yīng)較強(qiáng)烈，但可溶性糖含量在生育前期作用較弱。可見(jiàn)滲透調(diào)節(jié)類型對(duì)水分脅迫調(diào)節(jié)作用的差異。兩品種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)澆水處理表現(xiàn)出一致的調(diào)節(jié)能力，其調(diào)節(jié)能力表現(xiàn)為脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)＞可溶性糖＞游離氨基酸。

2.3 膜脂過(guò)氧化作用

圖3表明，灌水時(shí)期不影響花生葉片膜脂過(guò)氧化程度的變化趨勢(shì)，但灌水時(shí)期影響脂質(zhì)受傷害程度。W1處理下MDA含量顯著低于其他處理，W0處理顯著升高，灌水后葉片MDA含量降低。全生育期內(nèi)花育20號(hào)MDA含量高于花育27號(hào)。

圖3 不同水分處理對(duì)丙二醛含量變化Fig.3 Changes in MDA content of peanut leaves under non－sufficient irrigation in different growth stage

3 討論

細(xì)胞中SOD、POD、CAT活性和MDA含量變化與作物的抗旱性強(qiáng)弱有關(guān)，且作物對(duì)逆境脅迫的敏感性因類型、品種、生育期不同而有很大差異。抗旱性強(qiáng)的品種在逆境條件下保護(hù)酶活性能維持在較高的水平，有利于清除自由基以降低膜脂過(guò)氧化水平，減輕膜傷害程度［25-28］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，花生葉片保護(hù)酶活性的變化受土壤水分狀況的影響，土壤水分適宜葉片保護(hù)酶活性明顯低于輕度干旱脅迫處理且無(wú)劇烈升高或降低，干旱脅迫使葉片SOD、POD、CAT等保護(hù)酶活性明顯升高，隨脅迫歷時(shí)延長(zhǎng)，不同品種、不同酶類型的表現(xiàn)不同，兩品種SOD和CAT活性的變化對(duì)水分脅迫的響應(yīng)強(qiáng)于POD。

研究表明，滲透脅迫后各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加的幅度依次是脯氨酸＞可溶性糖＞游離氨基酸，小麥和水稻葉片滲透調(diào)節(jié)能力則是可溶性糖＞游離氨基酸＞脯氨酸［30-31］。抗旱性不同的玉米自交系幼苗滲透調(diào)節(jié)能力有差異，旱21和齊319以可溶性糖和脯氨酸為主要的滲透調(diào)節(jié)因子，黃早四則以脯氨酸為主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)［32］;花生抗旱性相關(guān)性次序?yàn)楸具^(guò)氧化氫酶、可溶性蛋白質(zhì)含量［21-22］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，對(duì)水分最為敏感的開(kāi)花下針期灌水滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)上升幅度最大，其滲透調(diào)節(jié)能力依次為脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)＞可溶性糖＞游離氨基酸，花育27號(hào)滲透調(diào)節(jié)能力較大。反映了花生不同生育時(shí)期對(duì)水分脅迫滲透調(diào)節(jié)能力的差異和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)相對(duì)貢獻(xiàn)率的差異，表明花生通過(guò)滲透調(diào)節(jié)適應(yīng)干旱的生理機(jī)制。

花生生長(zhǎng)前期耐旱性很強(qiáng)，苗期干旱對(duì)產(chǎn)量影響不顯著，而且苗期適當(dāng)干旱對(duì)單株有效花數(shù)、結(jié)實(shí)數(shù)、飽果數(shù)有明顯增加，苗期適當(dāng)控制土壤水分有利于植株健壯生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高［16，22］。可見(jiàn)，花生生長(zhǎng)前期雖有一定的耐旱性，但長(zhǎng)期干旱會(huì)嚴(yán)重影響其地上部生長(zhǎng)發(fā)育。開(kāi)花下針期干旱，使花期延長(zhǎng)，下針結(jié)果期延遲11—13d，莢果發(fā)育速率降低至 11.5—12.6 mg/d，苗期降低 25.9%—32.4%，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低［33］，這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。

土壤水分狀況影響花生光合作用、保護(hù)酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)能力。研究表明，苗期灌水量不能低于60—80mm，否則會(huì)導(dǎo)致葉片光合速率下降，MDA含量增加;若苗期適當(dāng)干旱(灌水60—80mm)，可增加葉片SOD、POD、CAT的活性，提高葉片可溶性蛋白質(zhì)含量;充分灌水后，葉中SOD、POD、CAT活性和Pr、MDA含量顯著降低，而光合速率顯著升高［33］。早熟花生苗期0—10cm或0—30cm土層含水量分別不低于14.5%、23.5%時(shí)，其生長(zhǎng)發(fā)育與水分利用率都較高［34-35］。本試驗(yàn)條件下，除脯氨酸和MDA外，苗期灌水僅影響生育前期花生抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)，對(duì)生育后期無(wú)影響，且苗期灌水與全生育期灌水處理間無(wú)顯著差異。因此，花生生長(zhǎng)前期耐旱性很強(qiáng)，苗期適當(dāng)控制土壤水分有利于花生植株健壯生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高，是花生節(jié)水栽培技術(shù)的一項(xiàng)重要措施。

花針期是花生營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)均進(jìn)入旺盛階段，對(duì)水分較為敏感，此期受到水分脅迫，復(fù)水后盡管根冠生長(zhǎng)均有恢復(fù)，但很難超過(guò)正常生長(zhǎng)狀況。想通過(guò)輕微水分脅迫再?gòu)?fù)水以促進(jìn)生長(zhǎng)來(lái)提高水分利用率，也要避開(kāi)花針期;否則造成的后果是日后難以彌補(bǔ)的［34-36］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，花針期灌水可明顯提高抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)能力物質(zhì)含量的升幅，降低MDA含量。不同生育期滲透調(diào)節(jié)能力大小的順序?yàn)?花針期＞結(jié)莢期＞苗期，可見(jiàn)花針期是花生對(duì)水分反應(yīng)的敏感期，也是花生需水的臨界期，此期土壤水分狀況對(duì)花生葉片保護(hù)酶活性影響較大，進(jìn)而影響花生葉片的光合作用以及物質(zhì)合成與運(yùn)輸。水分虧缺時(shí)必須通過(guò)灌水來(lái)調(diào)節(jié)體內(nèi)代謝的平衡，達(dá)到高產(chǎn)高效。

結(jié)莢期是花生生理發(fā)育的旺盛期，是籽仁充實(shí)飽滿關(guān)鍵時(shí)期，也是需水和耗水量較大時(shí)期。試驗(yàn)結(jié)果表明，此期灌水并不造成葉片保護(hù)酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的降低和MDA含量的升高，反而略有上升或降低。但此期水分不足，光合產(chǎn)物積累降低，產(chǎn)量損失嚴(yán)重，一般能減產(chǎn)80%左右。此期不能耐受水分脅迫，如此期遇旱，應(yīng)盡力進(jìn)行灌溉，生產(chǎn)上不應(yīng)忽視。

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