呼倫貝爾草甸草原土壤呼吸及其影響因子對不同放牧強度的響應

鄧鈺，柳小妮，閆瑞瑞，王旭，楊桂霞，任正超，辛曉平＊

（1.甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州730070；2.中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所草地科學研究室 呼倫貝爾草原生態系統國家野外科學觀測研究站，北京100081）

作為國際地圈生物圈計劃（IGBP）中碳循環研究的重要組成部分之一，研究草地生態系統碳循環機制，估算草地生態系統碳貯量以及系統分析草地植被在全球變化中的貢獻和生態價值將具有重要意義［1］。土壤呼吸作用是陸地生態系統碳收支中最大的通量之一，是全球碳循環的重要組成部分［2］。目前中國草地碳儲量已經受到了全球氣候變化的嚴重影響以及人為干擾［3］；其中Ojima等［4］研究表明，放牧作為影響草地生態系統碳儲量變化的重要因素之一，大大減少了碳素由植物凋落物向土壤中的輸入，使草地固碳能力降低，草地中的碳將大量喪失。呼倫貝爾羊草（Leymus chinensis）草甸草原是我國北方草原重要的組成部分之一，其獨特的地理位置［5］以及羊草的高飼用價值，成為中國北方重要的畜牧業基地和生態屏障。由于人們對草地的開發利用（放牧、農墾等）強度不斷加大，導致草地生態系統不斷惡化；草地的退化影響土壤呼吸［6］；放牧家畜對植物的采食所引起枯落物及地下營養物質的降低，對土壤的踐踏所引起的土壤地表的緊實和裸露，以及糞便對土壤養分的添加等影響；進而影響草原土壤呼吸［7］。因此，進行不同放牧強度下草地生態系統的土壤呼吸及其影響因子研究已成眾多學者關注的焦點［6－19］。

目前放牧對草地土壤呼吸的影響主要有以下3種結論：放牧可降低土壤呼吸作用［9，15］；放牧可促進土壤呼吸作用［16，17］；放牧后，土壤呼吸作用沒有顯著差異［11，18，19］；以及不同的放牧方式對土壤呼吸影響較小，而圍封和自由放牧對土壤呼吸較明顯［20］。上述研究的區域大多位于北美草原、錫林格勒草原、松嫩平原羊草草原、青藏高原、高寒草甸及黃土高原，試驗主要在圍封和過度放牧2種環境條件下進行。呼倫貝爾草原的土壤呼吸研究已有報道，試驗是在人工草地和翻耕后的天然草原上進行［21，22］。然而，在該區域針對不同放牧強度下土壤呼吸的研究至今尚未報道。

研究以呼倫貝爾草甸草原為試驗區，通過對不同放牧強度（R0到R5，以肉牛作為唯一畜種）處理下天然草地土壤呼吸變化及其與影響因子之間關系進行野外實測，揭示不同放牧強度對草地土壤呼吸的影響以及土壤微環境、生物量和凋落物的變化規律，及其內在相互關系。不同放牧強度對環境因子和生物因子影響效應以及土壤呼吸速率分析與比較，尋找較合適的放牧強度以降低放牧對土壤呼吸的不利影響，從而對放牧生態系統中碳循環的模擬以及模型的構建提供基礎數據；根據不同放牧強度下草地土壤呼吸在生長季的變異情況，分析出草地放牧生態系統的健康狀況，為合理制定放牧管理方式提供基礎數據和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗于2010年6－9月在中國農業科學院呼倫貝爾草原生態系統國家野外科學觀測研究站進行。研究區位于內蒙古呼倫貝爾市謝爾塔拉牧場場部東3km，屬于大興安嶺西麓丘陵向蒙古高原的過渡區，地理位置為49°32′～49°34′N，119°94′～119°96′E，海拔670～677m。研究區屬溫帶半干旱大陸性氣候，年均溫－6.56～4.95℃，＞10℃年積溫1 484.2～2 777.8℃，無霜期95～110d，年平均降水量247.6mm，在5，8月份，降水量較大，蒸發量1 100～1 630mm。地帶性土壤為黑鈣土或暗栗鈣土。植被類型為羊草＋雜類草，主要物種有羊草、貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、日蔭菅（Carex pediformis）、寸草苔（Carex duriuscula）、蓬子菜（Galium verum）、狹葉柴胡（Bupleurum scorzonerifolium）、線葉菊（Filifolium sibiricum）等，伴生種有斜莖黃芪（Astragalus adsurgens）、山野豌豆（Vicia amoena）、草地早熟禾（Poa pratensis）和冷蒿（Artemisia frigida）等。研究區牧草一般于5月中下旬開始返青，6月下旬至8月下旬為牧草旺盛生長時期，9月中下旬進入枯黃。研究區內采取單一的肉牛，冬春季休牧，夏秋季連續放牧的放牧方式。

1.2 試驗設計

在試驗研究區，對6個不同的放牧強度（R0、R1、R2、R3、R4和R5）處理下的各試驗小區進行研究；每一個處理設置3個重復。每一個試驗小區面積為5hm2，總面積為90hm2，每個試驗小區之間用圍欄和水泥柱分開，小區形狀均為菱形。其中，放牧試驗于2009年6月15日開始，每年進行歷時4個月（6月初至10月初）的連續放牧試驗。放牧強度（R）設計如下：R0：0.00Cow·Au／hm2、R1：0.23Cow·Au／hm2、R2：0.34Cow·Au／hm2、R3：0.46Cow·Au／hm2、R4：0.69Cow·Au／hm2、R5：0.92Cow·Au／hm2，其中，以500kg肉牛為一個標準家畜肉牛單位［注：0.46Cow·Au（牛單位）／hm2為研究區合理載畜率］。

1.3 試驗指標測定

1）土壤呼吸

采用動態密閉氣室CO2紅外分析（IRGA）法，于2010年6月14日、7月21日、8月7日、8月11日、8月26日、9月5日、9月17日和9月30日上午9：00－11：00使用土壤呼吸測量儀（LI－6400－09），對 R0、R1、R2、R3、R4和R5處理下各試驗小區進行土壤呼吸測定；利用LI－6400－09所帶的溫度熱電偶探針，測量0～5cm的土壤溫度。PVC土壤環提前24h安置，減少土壤擾動。測量前，清除環內地上綠色植物體；由于所有放牧試驗小區均為5hm2的菱形，沿著放牧試驗小區的中軸線，在每一個試驗小區內，每隔50m放置1個土壤環，共4個土壤環。

2）土壤含水量

采用HYdrosenseTM便攜式土壤水分電導率測試儀對0～5cm土壤含水量進行同步測定。

3）地上生物量

每月月底，在各個試驗小區內，每隔40m設置1個1m×1m的描述、測產樣方，重復5次；采集地上生物量和凋落物；帶回實驗室，放置于鼓風干燥箱內，在65℃下進行烘干稱重。

4）根系生物量

2010年8月13－14日，在剪去地上生物量的各試驗小區的5個重復區內挖取3個30cm×30cm，0～10cm的土樣，將采集的土樣帶回野外試驗站。過1mm的土壤篩，并進行沖洗，所獲得的根系在（105℃）恒溫下烘干24h，稱其干重。

1.4 數據處理與分析

利用Excel 2007對實測數據進行整理，在數據預處理過程中，首先去掉每種測量指標的極端值；計算出每個試驗區的平均值；并對所有的數據進行分析與作圖。然后運用SPSS 17.0軟件對連續放牧條件下，各個測試時間點下，不同放牧強度之間土壤呼吸速率數據進行單因素方差分析和兩兩比較；還對不同放牧強度下的土壤呼吸隨放牧季節（測試時間）的變化采用Repeated－measured方法進行統計分析；并對土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤含水量、地上生物量、枯落物和地下生物量之間進行偏相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度下土壤呼吸影響因子的變化

土壤呼吸是一種復雜的生物過程，主要有三部分組成，分別是根系呼吸、微生物呼吸和土壤中C、N的礦化作用［23］。由于家畜的采食和踐踏，致使群落地上生物量和土壤物理結構（緊實度、滲透率）發生改變，進而影響土壤呼吸的變化。

2.1.1 土壤溫度、大氣溫度、土壤含水量和降水量 土壤溫度變化趨勢與當地大氣溫度的變化趨勢一致（圖1A，C）；在7月21日最高，在9月30日最低。由方差分析可知，各放牧區之間的土壤溫度變化各異，但差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 不同放牧強度下土壤溫度（A）、土壤水分（B）、大氣溫度與降水量（C）的變化Fig.1 Variation of soil temperature（A），soil moisture（B），air temperature and precipitation（C）under different grazing intensities

土壤含水量和當地的降水變化趨勢一致（圖1B，C）。其中，其均值變化為：R0（8.11%）＞R1（7.76%）＞R2（7.66%）＞R3（7.26%）＞R4（7.14%）＞R5（6.65%）；不同放牧強度下土壤含水量存在顯著差異（P＝0.044＜0.05），隨著放牧強度的增大，土壤含水量降低。

2.1.2 根系生物量 在生長季的8月，不同放牧強度下0～10cm土層根系生物量變化為：R0（1 249.37g／m2）＞R1（1 125.11g／m2）＞R2（1 076.56g／m2）＞R3（922.07g／m2）＞R4（826.67g／m2）＞R5（776.07g／m2）。方差分析表明，不同放牧強度下的根系生物量達到極顯著水平（P＝0.000＜0.01）。

2.1.3 地上生物量和枯落物 除7月和R1的地上生物量略高于R0之外，其余研究日期內的地上生物量和枯落物均隨著放牧強度增大而下降（圖2A，B）。地上生物量與枯落物的季節變化存在差異；放牧強度差異越大，其變化也越顯著。其中地上生物量在6月總量最高，而9月的最低；枯落物總量在7月達到最大，6月最低。同時在整個生長季，不同放牧強度下的地上生物現存量變化為：R0（326.32g／m2）＞R1（268.33g／m2）＞R2（219.97 g／m2）＞R3（196.08g／m2）＞R4（151.20g／m2）＞R5（96.38g／m2）；而枯落物變化為：R0（31.49g／m2）＞R1（26.90g／m2）＞R2（22.22g／m2）＞R3（20.20g／m2）＞R4（15.94g／m2）＞R5（10.06g／m2）。

圖2 不同放牧強度下地上生物量（A）和枯落物（B）的變化Fig.2 Variation of above ground biomass（A）and litter accumulation（B）under different grazing intensities

2.2 不同放牧強度下土壤呼吸速率的變化

不同放牧強度下土壤呼吸速率（SRR）的變化見圖3。整個試驗期，其動態變化呈現雙峰曲線，峰值分別出現在7月21日和8月26日。

土壤呼吸速率均值變化為：R1（4.59μmol CO2／m2·s）＞R0（4.54μmol CO2／m2·s）＞R2（4.19μmol CO2／m2·s）＞R3（4.12μmol CO2／m2·s）＞R4（3.90μmol CO2／m2·s）＞R5（3.32μmol CO2／m2·s）。

對所有測試時間條件下，6個不同放牧強度處理試驗區內SRR均值進行兩兩比較，結果顯示，R0與R1（P＞0.05）之間差異不顯著；說明R1放牧強度對土壤呼吸的影響不大。R0與R1，R2與R3，R3與R4之間的土壤呼吸速率差異均不顯著（P＞0.05）；其余各放牧強度處理之間，兩兩比較均存在顯著差異。對于每一個測試時間條件，6個放牧強度處理的SRR兩兩比較結果表明，除了9月30日外，其余所有測試日，R0或R1以及R4和R5與其余各放牧強度相比，均存在顯著性差異（P＜0.05）。表明了放牧強度差距越大，差異越明顯（圖1）。

圖3 不同放牧強度下土壤呼吸速率動態變化Fig.3 Dynamic variation of soil respiration under different grazing intensities

2.3 土壤呼吸速率與影響因子間的關系

放牧后，土壤呼吸的影響因子發生了變化（圖1，2），進而影響土壤呼吸作用。因此為了更好的了解土壤呼吸和影響因子之間關系，對其進行了重復測量方法和偏相關分析。

2.3.1 放牧強度與放牧季節（時間）土壤呼吸的影響 分析不同的放牧強度和放牧季節（時間）之間是否存在交互作用，采用重復測量方法的單變量方差分析。通過多變量檢驗：date、date×R的Pillai的跟蹤、Wilks的Lambda、Hotelling的跟蹤、Roy的最大根的P＝0.000＜0.01以及個體間（between－subject）變異結果，均說明6個放牧強度處理下的草地土壤呼吸速率之間有顯著性差異，放牧季節（8個測試日）之間對同一放牧強度處理下的土壤呼吸速率也有顯著性差異；通過球形檢驗的結果P＝0.000＜0.01，說明8個測試日重復測定的土壤呼吸速率間存在高度的相關性。采用Greenhouse－Geisser的校正結果；主體內（within－subject）變異部分的結果顯示，時間（date）有統計學意義（P＜0.01）；說明土壤呼吸速率有隨著時間變化的趨勢；且放牧強度（R）和放牧時間（date）的交互作用也有統計學意義（P＜0.01），說明放牧強度因素的作用隨著時間的不同而不同；并進一步對每一時間點上6個放牧強度處理下的SRR之間進行兩兩比較（圖3）。

2.3.2 土壤呼吸速率與水熱條件 SRR與降水量（r＝0.419，P＞0.05）和大氣溫度（r＝0.779，P＞0.05）均呈不顯著的正相關。在R0試驗區，土壤含水量（SWC）與土壤呼吸速率（SRR）的相關性（r＝0.734，P＜0.05）低于土壤溫度（ST）（r＝0.950，P＜0.01）；而SWC在R4（r＝0.784，P＜0.05）和 R5（r＝0.805，P＜0.05）試驗區的相關系數逐漸增大；ST與SRR的相關系數在R4（r＝0.913，P＜0.01）和R5（r＝0.891，P＜0.01）逐漸降低。表明在時間序列上，ST對SRR的影響大于SWC；而在R4和R5放牧強度增大時，SRR受SWC的影響逐漸增大。控制時間的偏相關分析表明，ST與SRR為r＝0.644，P＜0.01以及SWC與SRR為r＝0.605，P＜0.01；說明了ST和SWC均對SRR有顯著影響。

2.3.3 土壤呼吸速率與其他影響因子 對SR與ST、AB、LA、SWC、RB、R各因子之間進行偏相關分析（表1）。在控制測試日期的條件下，不同放牧強度下，SR與ST、AB、LA、SWC、RB呈極顯著正相關關系（P＜0.01）；SR與R呈極顯著負相關（P＜0.01）；其中，ST、SWC對土壤呼吸速率的影響大于生物因子（生物量等）及放牧強度，表明SR與水熱條件和生物因子之間密切相連；但也受到放牧（R）干擾的顯著影響。

表1 土壤呼吸速率與各影響因子間的相關性Table 1 Correlation coefficients between soil respiration rate and its affected factors

3 討論

3.1 土壤呼吸速率影響因子對不同放牧強度的響應

放牧強度改變了土壤呼吸的微環境，其中土壤含水量、根系生物量、地上生物量和枯落物均隨著放牧強度（除R1）的增大而降低，各放牧區間存在差異；放牧強度差異越大，各影響因子之間差異越顯著；其中R4和R5對各影響因子的驅動最顯著。土壤溫度隨放牧強度的增大，變化趨勢不盡一致，各試驗小區之間無顯著差異（P＞0.05）；這與他人［8，11，13，14，24－29］得出放牧對土壤含水量、地上和地下生物量的影響非常明顯（即土壤含水量、地上生物量和枯落物隨著放牧強度的增大而降低）的研究結論；以及與Jia等［9］得出“圍封區的土壤水分顯著高于放牧區，但是土壤溫度不具有顯著差異”的結論相吻合。與Milchunas和Laurenroth［30］“地下生物量與放牧沒有統一的規律”的研究結果不相同。總之，不同放牧強度下土壤溫度、土壤含水量、根系生物量、地上生物量和枯落物等非生物因素和生物因素均發生了變化，進而影響土壤呼吸作用。

3.2 土壤呼吸速率對不同放牧強度的響應

不同放牧強度處理下的SRR動態變化呈雙峰曲線。然而SRR均值變化為：R1＞R0＞R2＞R3＞R4＞R5，R1和R0對SRR并無不利的影響；除R1外，其余放牧強度下土壤呼吸速率均隨著放牧強度的增大而降低。隨著放牧強度差距增大，土壤呼吸速率差異也越顯著；反之，差異顯著性越小，甚至不顯著；其中R4和R5放牧強度對土壤呼吸速率的放牧效應遠遠大于R1和R0。

放牧強度對SRR的作用隨著放牧時間的不同而不同；放牧強度與放牧季節（時間）對SRR影響存在互作效應；由于SRR受到水熱條件的影響，而水熱變化主要受到季節、大氣溫度、降水量、干旱及放牧強度的影響。驅動力之一的放牧強度隨著溫度和降水量以及季節的變化可能會加強或減弱其對SRR的放牧效應。不同放牧強度之間SRR的差異隨時間的變化而變化。但是每一測試時間點中，R對SRR均存在負相關關系。

當土壤含水量較高時，土壤呼吸速率隨溫度的升高而增大；當土壤含水量較低時，土壤呼吸速率不再隨溫度的升高而增大（圖1，2），還可能與牧草的長勢和地表枯落物的累積量，以及土壤的緊實度及微生物的活性等有關。對于R1放牧強度對土壤呼吸的影響不大，可能與低強度放牧，家畜的采食會改變植被冠層的稀密程度；而且家畜的踐踏，對地表枯落物的分解有一定的促進作用，進而形成對土壤呼吸作用有利的微環境；R0（封育對照區）內的枯落物一直堆積在地表，抑制了植物根系的通透性、地表溫度較低和土壤濕度較大，可能會對土壤呼吸作用有影響。體現了放牧對SRR既有正效應也有負效應。這與前人［9－19］對放牧脅迫下土壤呼吸速率的研究結論不同，可能原因為：1）地理位置的差異，前人的試驗研究區域分別在北美大草原、科羅拉多矮草草甸草原、錫林浩特典型草原、內蒙古短花針茅（Stipa breviflora）干旱荒漠草原以及青藏高原高寒草甸，不同的草原類型決定了不同的植物群落結構，同時也代表著不同的土壤類型。2）放牧方式存在異同，連續放牧會定期移除植物的地上生物量，從而減少輸入地下的碳儲藏物質。3）放牧家畜不同，在北美大草原放牧家畜是以牛為主要畜種，在錫林浩特典型草原是以綿羊為主，在青藏高原高寒草甸以綿羊和灘羊為主。由于牛采食和羊采食方式的差異，進而對根系生物量、地上生物量和枯落物的影響也不同。4）放牧歷史的不同，其中放牧歷史有長達20多年、有7～8年、也有2～5年不等。因而不同放牧強度下土壤呼吸速率變化以及其影響因子（如根系生物量、地上生物量等）的差異程度也不同。

3.3 土壤呼吸速率與影響因子之間的關系

在時間序列上，土壤溫度是土壤呼吸的主要影響因子之一；而R4和R5放牧強度下的土壤含水量與SRR的相關系數大于R0。SRR與生物因子（地上、地下生物量和枯落物）呈正相關，與放牧強度干擾呈負相關；同Bremer等［15］認為定期移除植物的地上生物量和地表枯落物，會減緩根際碳的移動，進而減弱土壤地表的CO2通量的研究結論一致［18，19］。在連續放牧方式下，家畜的采食將改變群落組成和植物冠層結構；生物量的下降也會降低植物的自養呼吸；然而土壤呼吸中根系呼吸、微生物呼吸以及它們許多組成主要來源活的植株的碳同化和運輸。而地表枯落物的變化對于地表微環境的維持也具有重要作用。土壤呼吸速率與該環境下的水熱因子呈正相關，與他人［9－11，14］研究一致。徐海紅等［20］研究還認為，在水分充足時，土壤溫度對SRR的效應會減弱；Collins等［31］研究表明地上生物量的下降以及枯落物的添加和移除也會影響土壤呼吸對土壤溫度的敏感性，還會減少土壤中碳輸入量；楊慶朋等［32］卻認為土壤呼吸溫度的敏感性具有不確定性的特征；進一步闡釋了土壤溫度變化與土壤呼吸速率之間的關系。因此放牧通過影響以上各因子，進而直接或間接地影響土壤呼吸速率。

土壤呼吸是一個受多因子影響、復雜的CO2釋放過程，其對放牧強度的響應研究結論不盡一致。這可能在不同的研究區域，當地的環境因子和生物群落結構及人為放牧干擾的程度等（如：放牧歷史、持續放牧時間以及放牧的家畜種類等）存在差異，以及與生態系統本身的自我調節功能有關。

［1］ 鐘華平，樊江文，于貴瑞，等.草地生態系統碳蓄積的研究進展［J］.草業科學，2005，22（1）：4－11.

［2］ Schlesinger W H，Andrews J A.Soil respiration and the global carbon cycle［J］.Biogeochemistry，2000，48（1）：7－20.

［3］ 任繼周，梁天剛，林慧龍，等.草地對全球氣候變化的響應及其碳匯潛勢研究［J］.草業學報，2011，20（2）：1－22.

［4］ Ojima D S，Parton W J，Schimel D S，et al.Modeling the effects of climate and CO2changes on grassland storage of soil［J］.Water Air and Soil Pollution，1993，70：643－657.

［5］ 唐華俊，辛曉平，楊桂霞，等.現代數字草業理論與技術研究進展及展望［J］.中國草地學報，2009，31（4）：1－8.

［6］ 張凡，祁彪，溫飛，等.不同利用程度高寒干旱草地碳儲量的變化特征分析［J］.草業學報，2011，20（4）：11－18.

［7］ 郭明英，衛智軍，運向軍，等.放牧對草原土壤呼吸的影響［J］.草業科學，2011，28（5）：729－736.

［8］ 高英志，韓興國，汪詩平.放牧對草原土壤的影響［J］.生態學報，2004，24（4）：790－797.

［9］ Jia B R，Zhou G S，Wang F Y，et al.Effects of grazing on soil respiration of Leymus chinensis Steppe［J］.Climatic Change，2007，82：211－223.

［10］ Cao G M，Tang Y H，Mo W H，et al.Grazing intensity alters soil respiration in an alpine meadow on the Tibetan Plateau［J］.Soil Biology ＆Biochemistry，2004，36：237－243.

［11］ 李凌浩，王其兵，白永飛，等.錫林河流域羊草草原群落土壤呼吸及其影響因子的研究［J］.植物生態學報，2000，24（6）：680－686.

［12］ 陳海軍，王明玖，韓國棟，等.不同強度放牧對貝加爾針茅草原土壤微生物和土壤呼吸的影響［J］.干旱區資源與環境，2008，22（4）：165－169.

［13］ Wang Z W，Jiao S Y，Han G D，et al.Soil respiration response to different stocking rates on Stipa breviflora Griseb.Desert Steppe［J］.Journal of Inner Mongolia University，2009，40（2）：186－193.

［14］ 車宗璽，劉賢德，王順利，等.祁連山放牧草原土壤呼吸及影響因子分析［J］.水土保持學報，2008，22（5）：172－174.

［15］ Bremer D J，Ham J M，Owensby C E，et al.Responses of soil respiration to clipping and grazing in a Tallgrass Prairie［J］.Journal of Environmental Quality，1998，27（6）：1539－1548.

［16］ Biondini M E，Bob D P，Paul E N.Grazing intensity and ecosystem processes in a northern mixed－grass prairie，USA［J］.Ecological Applications，1998，8：469－479.

［17］ Frank A B.Carbon dioxide fluxes over a grazed prairie and seeded pasture in the Northern Great Plains［J］.Environmental Pollution，2002，116（3）：397－403.

［18］ LeCain D R，Morgan J A.，Schuman G E，et al.Carbon exchange rates in grazed and ungrazed pastures of Wyoming［J］.Journal Range Manage，2000，53：199－206.

［19］ LeCain D R，Morgan J A，Schuman G E，et al.Carbon exchange and species composition of grazed pastures and exclosures in the shortgrass steppe of Colorado［J］.Agriculture，Ecosystem and Environment，2002，93：421－435.

［20］ 徐海紅，侯向陽，那日蘇.不同放牧制度下短花針茅荒漠草原土壤呼吸動態研究［J］.草業學報，2011，20（2）：219－226.

［21］ 閆玉春，王旭，李林芝，等.翻耕短期內對草原土壤呼吸的影響［J］.中國草地學報，2010，32（1）：75－78.

［22］ 徐麗君，唐華俊，楊桂霞，等.不同苜蓿品種人工草地土壤呼吸及對土氣溫度反應［J］.西北植物學報，2010，30（9）：1882－1886.

［23］ 周萍，劉國彬，薛萐.草地生態系統土壤呼吸及其影響因素研究進展［J］.草業學報，2009，18（2）：184－193.

［24］ 王玉輝，何興元，周廣勝.放牧強度對羊草草原的影響［J］.草地學報，2002，10（1）：45－49.

［25］ 王艷芬，汪詩平.不同放牧率對內蒙古典型草原地下生物量的影響［J］.草地學報，1999，7（3）：198－203.

［26］ 王艷芬，汪詩平.不同放牧率對內蒙古典型草原牧草地上現存量和凈初級生產力及品質的影響［J］.草業學報，1999，8（1）：15－20.

［27］ 李凌浩，韓興國，王其兵，等.錫林河流域一個放牧草原群落中根系呼吸占土壤總呼吸比例的初步估計［J］.植物生態學報，2002，26（1）：29－32.

［28］ 焦樹英，韓國棟，李永強，等.不同載畜率對荒漠草原群落結構和功能群生產力的影響［J］.西北植物學報，2006，26（3）：564－571.

［29］ Han G X，Zhou G S，Xu Z Z，et al.Biotic and abiotic factors controlling the spatial and temporal variation of soil respiration in an agricultural ecosystem［J］.Soil Biology ＆ Biochemistry，2007，39：418－425.

［30］ Milchunas D G，Laurenroth W K.Quantitative effects of grazing on vegetation and soils over a global range of environments［J］.Ecological Monographs，1993，63（4）：327－366.

［31］ Collins S L，Knapp K，Briggs J M，et al.Modulation of diversity by grazing and mowing in native tall－grass prairie［J］.Science，1998，（280）：745－747.

［32］ 楊慶朋，徐明，劉洪升，等.土壤呼吸溫度敏感性的影響因素和不確定性［J］.生態學報，2011，31（8）：2301－2311.