青藏高原高寒草甸退化演替的分區(qū)特征

王建兵，張德罡，曹廣民，田青

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州730070；2.甘肅省社會(huì)科學(xué)院，甘肅 蘭州730070；3.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧810001）

青藏高原面積253×104km2，占我國(guó)國(guó)土面積的26%。其主體生態(tài)系統(tǒng)為高寒草地生態(tài)系統(tǒng)，覆蓋面積占50.9%，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)在亞洲中部高寒環(huán)境以及世界高寒地區(qū)都極具代表性。全中國(guó)的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)共包含了約35.4Pg的碳，約相當(dāng)于中國(guó)所有草地碳庫(kù)總量的26.4%［1，2］。因此，高寒草甸在水源涵養(yǎng)、生物多樣性保護(hù)和碳素固定等方面起著不可替代的生態(tài)屏障作用［3，4］，對(duì)保護(hù)國(guó)家生態(tài)安全意義重大。然而，近幾十年來(lái)，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能過(guò)程發(fā)生了嚴(yán)重退化，草甸（包括植物和土壤）質(zhì)量衰退，生產(chǎn)力、經(jīng)濟(jì)潛力及服務(wù)功能降低，生態(tài)環(huán)境惡化，生物多樣性及其復(fù)雜性程度降低，生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)功能減弱乃至喪失［5－7］。高寒草甸的退化，多歸咎于人類活動(dòng)對(duì)其生產(chǎn)力的過(guò)度索取［8－10］、氣候的暖干化效應(yīng)［11，12］或二者之間的耦合效應(yīng)［13］。

青藏高原高寒草甸分布區(qū)域廣闊，區(qū)域氣候與人類活動(dòng)干擾差異較大。在高寒草地退化逐漸加劇的過(guò)程中，禾草類逐漸降低，而莎草類呈逐漸增加的趨勢(shì)，可見(jiàn)適應(yīng)于該區(qū)氣候的頂級(jí)群落優(yōu)勢(shì)植物莎草類相對(duì)于禾草類有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)［14］。通過(guò)6年圍欄封育，高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)力先降低后增至最大值，隨后又出現(xiàn)下降，說(shuō)明圍欄封育對(duì)草地初級(jí)生產(chǎn)力的影響不僅與草地類型有關(guān)，而且與草地分布的生境有關(guān)，也可能與封育期的氣候環(huán)境有關(guān)［15］。在高寒草甸沙化演替系列上，植物種群的分布呈明顯的更替現(xiàn)象，表現(xiàn)為隨沙化程度增加，禾草類紫羊茅（Festuca rubra）和豆科類花苜蓿（Medicago ruthenica）物種的重要值和優(yōu)勢(shì)度逐漸減少［16］。對(duì)不同海拔梯度的高寒草地地上生物量分布格局進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，海拔與地上生物量的關(guān)系因植物種類不同而不同，即與莎草科植物地上生物量呈顯著正相關(guān)，而與禾本科植物地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)［17］。青藏高原高寒草甸分布區(qū)地域遼闊，地形破碎，人類活動(dòng)干擾的方式與強(qiáng)度復(fù)雜多樣，其高寒草甸雖呈現(xiàn)出大面積退化現(xiàn)象，然而不同分區(qū)草甸退化的過(guò)程是什么？其退化特征是什么？高寒草甸的地帶性植被究竟是什么？鮮有人做過(guò)系統(tǒng)的研究。本研究在高寒草甸主要分布區(qū)域考察的基礎(chǔ)上，結(jié)合定位觀測(cè)，試圖就青藏高原高寒草甸主要分布區(qū)草地的演替特征、狀態(tài)作以分析，為高寒草甸的可持續(xù)利用管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

2005－2012年，對(duì)青藏高原高寒草甸典型分布區(qū)進(jìn)行了野外考察，其區(qū)域覆蓋了青海省黃河源區(qū)果洛州、長(zhǎng)江源區(qū)玉樹(shù)州和祁連山區(qū)海北州，西藏藏北高原的安多、那曲、當(dāng)雄、索縣、比如和斑戈縣等地區(qū)（圖1）。其中重點(diǎn)研究區(qū)域設(shè)置在果洛州瑪沁縣大武鄉(xiāng)格多牧委會(huì)（N 34°27.785，E 100°12.787，海拔3 740m）、海北州門源種馬場(chǎng)（N 37°45′，E 101°33′，海拔3 200m）、玉樹(shù)州玉樹(shù)軍馬場(chǎng)（N 35.511210°，E 96.591656°，海拔3 907m）和藏北高原安多縣扎仁鄉(xiāng)（N 31.9544°，E 91.7291°，海拔4 643m）。

圖1 野外調(diào)查區(qū)域Fig.1 Region of field investigation

在每個(gè)重點(diǎn)研究區(qū)域內(nèi)，尋求基本位于同一地形部位、具有相似環(huán)境條件的地段，于牧戶放牧家畜種類、強(qiáng)度或時(shí)段不同造成的土地利用格局差異的地段設(shè)置調(diào)查樣地。采用樣帶調(diào)查法，在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3條25m長(zhǎng)的樣帶，樣帶間距300m，每條樣帶上每隔5m設(shè)置1個(gè)樣方，樣方面積25cm×25cm，重復(fù)5次。觀測(cè)內(nèi)容包括區(qū)域草地的原生植被特征、演替狀態(tài)、植物生長(zhǎng)狀況、地表剝蝕及原生植被斑塊化特征（表1）。

同時(shí)在各主要分區(qū)中，選擇能代表該地區(qū)草地重度退化階段，同時(shí)在毗鄰地段又可找到圍欄封育的草地為研究對(duì)象，進(jìn)行區(qū)域地帶性植被特征調(diào)查，以及地下、地上生物量，土壤有機(jī)質(zhì)含量［用PE 2400（Ⅱ）型元素分析儀測(cè)定］調(diào)查。其中地上生物量采用標(biāo)準(zhǔn)收獲法，樣方面積25cm×25cm，重復(fù)5次；地下生物量采用土柱法，土鉆內(nèi)徑6cm，重復(fù)6次。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒矮嵩草草甸退化演替的分區(qū)特征

青藏高原高寒矮嵩草（Kobresiahumilis）草甸主要分布于青海南部的三江源區(qū)、北部祁連山區(qū)和藏北高原。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高寒矮嵩草草甸發(fā)生的主要演替過(guò)程可以分為禾草—矮嵩草群落、矮嵩草群落、小嵩草（Kobresia pygmaea）群落、雜類草“黑土型”次生裸地4個(gè)典型過(guò)程，而小嵩草群落根據(jù)草氈表層發(fā)育狀況又可細(xì)分為正常發(fā)育群落、草氈表層加厚、小嵩草草氈表層剝蝕3個(gè)亞期［18］。

三江源區(qū)高寒草甸主要處于小嵩草群落演替階段，而果洛與玉樹(shù)州地區(qū)仍呈現(xiàn)出較大的差異。果洛州高寒草甸植被以小嵩草群落草氈表層斑駁和雜類草－黑土型退化草甸為主要退化演替特征，面積占該區(qū)草甸的65%～70%，植物種群以矮嵩草和小嵩草為優(yōu)勢(shì)種，伴生有細(xì)葉亞菊（Ajaniatenuifolia）、橐吾 （Ligulariasp.）、乳白香青（Anaphalislactea）、忍冬（Loniceratibetica）、棱子芹（Pleurospermumcamtschaticum）、龍膽（Gentianasp.）、火絨草（Leontopodiumhastioides）、獐芽菜（Swertiamussotii）、棘豆（Oxytropis）、黃芪（Astragalustibetanus）、紫菀（Aster）等，植被蓋度35%～40%。地表老化、死亡的生物結(jié)皮占?xì)堄嗬匣萜け砻娴?5%以上，地表草皮層剝蝕面積達(dá)60%～70%，剝蝕坑深至17cm左右，尤以瑪沁縣和達(dá)日縣草甸為甚。兩縣草甸處于雜類草－黑土型退化演替階段的草甸占該區(qū)域的20%～30%，多分布于較大的山間灘地，其植被蓋度25%～30%，以細(xì)葉亞菊、香薷（Elsholtzia ciliate）、乳白香青、鐵線蓮（Clematis florida）、海乳草（Glaux maritima）、馬先蒿（Pedicularis sp.）、大頭菊（Cremanthodium）等雜類草為優(yōu)勢(shì)種群。鮮有莎草科、禾本科牧草。

表1 調(diào)查樣點(diǎn)基本情況Table 1 Baseline data of observation plots

續(xù)表1 Continued

玉樹(shù)地區(qū)高寒草甸多處于矮嵩草群落向小嵩草群落演替階段，或小嵩草群落草氈表層開(kāi)裂期。其中處于矮嵩草群落向小嵩草群落演替階段的草地，矮嵩草群落與小嵩草群落呈現(xiàn)鑲嵌分布格局，區(qū)域內(nèi)小嵩草群落占地表的60%～70%，矮嵩草約占30%左右，呈斑塊狀分布，斑塊直徑約20～30cm。在各斑塊內(nèi)矮嵩草或小嵩草為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)植物種，植被蓋度65%～70%。在矮嵩草斑塊內(nèi)，可見(jiàn)禾本科紫羊茅、早熟禾（Poacalliopsis），但蓋度不足10%，高低于5cm。小嵩草斑塊上，禾本科牧草基本消退。此地段地表典型特征為斑塊化，小嵩草地段可見(jiàn)草氈表層微弱加厚，比矮嵩草地段抬升約0.2～0.5cm。地表未呈現(xiàn)明顯的剝蝕特征。清水河鎮(zhèn)、巴塘灘東部、治多縣城周圍及巴干鄉(xiāng)一帶高寒草甸多處于此退化演替階段。而巴塘灘西部高寒草甸主要處于小嵩草群落草氈表層開(kāi)裂期，植物種類以小嵩草為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，雜類草主要有蘭石草（Lanceatibetica）、狼毒（Stellerachamaejasme）、雪白 委 陵 菜 （Potentillanivea）、蒲 公 英 （Taraxacum disscctum）、高山唐松草（Thalictrumalpinum）、三脈梅花草（Parnassiatrinervis）、橐吾、線葉龍膽（Gentianafarreri）、鱗葉龍膽（Gentianasquarrosa）等，植被蓋度40%左右，其地表最明顯的特征是死亡生物結(jié)皮黑斑的凸顯，占地表面積的80%左右，草氈表層開(kāi)裂明顯，地表裂縫寬愈3cm，長(zhǎng)3～5cm，但沒(méi)有出現(xiàn)塌陷，剝蝕現(xiàn)象。黑斑上的菌斑大小6～10cm不等，占黑斑面積的0.3%，厚度在2mm左右。草地草氈表層厚6～7cm。

表2 高寒草甸地帶性植被特征Table 2 Zonal vegetation characteristics of alpine meadow %

祁連山區(qū)高寒草甸總體生長(zhǎng)良好，退化程度較輕，草地多處于禾草－矮嵩草群落時(shí)期，植被分為兩層結(jié)構(gòu)，上層為禾本科牧草，下層為莎草屬牧草。其優(yōu)勢(shì)植物種群包括：矮嵩草、異針茅（Stipaaliena）、垂穗披堿草（Elymusnutans）、線葉龍膽、矮火絨草（Leontopodiumnanum）、早熟禾、麻花艽（Gentianastraminea）、雪白委陵菜、美麗風(fēng)毛菊（Saussureamanshurica）、二柱頭藨草（Scirpusdistigmaticus）、小嵩草。植被蓋度85%～90%。禾本科牧草高35～40cm。地表凋落物較多，苔蘚發(fā)育不連片，草氈表層厚度2.8cm左右，植物根部生物結(jié)皮微弱發(fā)育，蓋度5%～8%，未見(jiàn)典型的死亡黑斑。其中八寶河流域高寒草甸人為恢復(fù)遺跡比較明顯，恢復(fù)工程發(fā)生于20世紀(jì)80～90年代，為垂穗披堿草多年生人工草地，現(xiàn)已向典型高寒嵩草草甸轉(zhuǎn)化，其演替特征為矮嵩草群落急劇增加，但草地物種組成顯著低于正常高寒草甸，為6～7種／m2，主要有垂穗披堿草、矮嵩草、雪白委陵菜、棘豆、馬先蒿、火絨草、麻花艽，牧草蓋度65%～70%。但部分牧戶草甸已經(jīng)發(fā)生退化，演變?yōu)榘圆萑郝浠蛐♂圆萑郝?，地表黑色結(jié)皮蓋度60%左右，死亡生物結(jié)皮蓋度25%～30%，個(gè)別地段可見(jiàn)老化草皮剝蝕。在祁連縣野牛溝鄉(xiāng)西部地區(qū)，大面積高寒草甸正處于小嵩草群落草氈表層開(kāi)裂期，地表草氈表層發(fā)生明顯開(kāi)裂，裂縫寬0.5cm左右，長(zhǎng)度30～40cm，地表死亡黑色占地表的40%左右。特別值得一提的是位于天俊縣木里野馬嶺地區(qū)的地帶性植被為高寒草原草甸，以禾本科為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其植物種有雙叉細(xì)柄茅 （Ptilagrostisdichotoma），冰草，紫羊茅，早熟禾，高30cm左右，雜類草有三脈梅花草、火絨草、釘株委陵菜（Potentillasaundersiana），蓋度20%，下層草中看到莎草屬植物，在很多地段，發(fā)現(xiàn)其原生植被演變?yōu)榧兇庑♂圆萑郝?，呈斑塊鑲嵌于草地中，直徑15～20cm不等，其地表被抬升0.8～1.0cm。部分地段形成矮嵩草、小嵩草連片的退化趨勢(shì)，地表苔蘚發(fā)育有黑色結(jié)皮，結(jié)皮上有白色菌斑。

藏北高原高寒草甸，多處于矮嵩草群落向小嵩草群落演替期或正常小嵩草群落時(shí)期，禾本科植物以紫花針茅（Stipapurpurea）為主，蓋度5%～10%；莎草屬牧草以小嵩草為優(yōu)勢(shì)種，地面老化死亡生物結(jié)皮蓋度達(dá)45%～75%；雜類草有火絨草、龍膽、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、蘭石草，植被蓋度30%。紫花針茅退縮為叢徑3～5cm左右的斑塊，蓋度3%～5%。而在山坡局部地段，可看到草甸草原的原始植被，紫花針茅高10～15cm，生殖枝正常發(fā)育，蓋度5%～7%。其嚴(yán)重退化地段發(fā)生在安多、那曲縣城周圍地區(qū)，其中灘地多處于小嵩草群落草氈表層加厚期，小嵩草斑塊均發(fā)生老化死亡，形成黑斑，黑斑蓋度占斑塊的45%，黑斑上未見(jiàn)裂縫、苔癬。但其山坡地段，草地草氈表層剝蝕強(qiáng)烈，占區(qū)域山坡面積的45%～50%（表2）。

2.2 不同分區(qū)高寒矮嵩草草甸的原生植被特征

三江源區(qū)及藏北高原是高寒草甸的重要分布區(qū)，草地超載放牧極為普遍，要尋求大面積的原生植被極為困難，只有在公路、網(wǎng)圍欄建設(shè)形成的小塊割裂地段、孤立小地形地段或用于進(jìn)行科學(xué)研究的多年圍封地段才可見(jiàn)到。而在祁連山區(qū)由于草地退化較輕，原生植被相對(duì)較好，同時(shí)它們?nèi)允艿讲煌拍恋母蓴_，故此本研究結(jié)果只能代表近似原生植被特征。

不同區(qū)域高寒嵩草草甸的原生植被均為兩層結(jié)構(gòu)，上層以禾本科為優(yōu)勢(shì)種群，下層以莎草屬、雜類草植物為優(yōu)勢(shì)種群。在果洛州、祁連山區(qū)，垂穗披堿草、早熟禾為禾本科植物的優(yōu)勢(shì)種，而在玉樹(shù)州及藏北高原其優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅。香青、矮火絨草是高寒草甸演替到小嵩草時(shí)期的主要伴生種。雜類草階段，香薷、細(xì)葉亞菊、棘豆、摩玲草，在4個(gè)分區(qū)中均可成為草地的優(yōu)勢(shì)種群。大尺度上，四區(qū)草地中其植被的種類組成、上層植物高度基本表現(xiàn)出了祁連山區(qū)＞玉樹(shù)地區(qū)＞藏北高原＞果洛地區(qū)的變化規(guī)律。

由于所能選擇到的原生植被觀測(cè)樣地受干擾或封育年限不同，其植被總蓋度，禾本科、莎草屬、豆科和雜類草植物的相對(duì)比例沒(méi)有比較的意義（表2）。

值得一提的是在三江源和藏北高原，雖然大面積草甸地已經(jīng)演替成為小嵩草為優(yōu)勢(shì)種群的高寒草甸，草甸內(nèi)禾本科牧草極為罕見(jiàn)甚至消亡，但在局部人為干擾較輕地段，總能發(fā)現(xiàn)以禾本科、莎草屬為代表的雙層結(jié)構(gòu)草地群落地段。而在祁連山區(qū)，在大面積以禾本科、莎草屬為代表的雙層結(jié)構(gòu)高寒草地地段，亦能發(fā)現(xiàn)以小嵩草為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，禾本科牧草已經(jīng)消亡的草地地塊。再次證明了青藏高原大面積小嵩草草甸的發(fā)生是高寒草甸地帶性植被放牧干擾下的偏途演替結(jié)果［19］。草地經(jīng)過(guò)圍封或退牧，均可恢復(fù)到以禾本科為優(yōu)勢(shì)種群的地帶性植被，只是其恢復(fù)的過(guò)程所需時(shí)段長(zhǎng)短與草地所處退化階段有關(guān)。

2.3 放牧對(duì)草地生產(chǎn)力的影響

放牧干擾下，不僅高寒草甸的群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)生較大的改變，同時(shí)對(duì)其土壤性狀和生產(chǎn)力產(chǎn)生了深刻的影響。對(duì)于植物地上部分，與原生或類似原生草甸相比，隨著放牧干擾的增加，草甸植被總蓋度和生物量會(huì)發(fā)生大幅度下降，其蓋度降低了27%～47%，生物量降低33%～54%，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)其均達(dá)到了極顯著性差異 （P＜0.01）。其中變化最為劇烈的是可食性的禾本科和莎草屬植物，隨著草地放牧強(qiáng)度的加大，其蓋度與生物量呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，分別由原生或類似原生草甸的（25.3±15.9）%、（75.6±48.9）g／m2和（36.5±18.7）%、（57.1±20.4）g／m2降低到退化草甸的（1.5±3.0）%、（7.8±9.8）g／m2和（7.8±3.3）%、（5.3±6.5）g／m2，且達(dá)到了顯著性差異（P＜0.05）。而雜類草變化相對(duì)較小，由（23.5±6.1）%、（67.7±22.4）g／m2增加到（21.3±10.7）%、（77.3±49.6）g／m2，至草甸退化的頂極階段雜類草－黑土型退化草地（祁連地區(qū)退化草地、果洛地區(qū)退化草地），草地基本以雜類草為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種群（表2，圖2），但未達(dá)顯著性水準(zhǔn)。

高寒草甸退化過(guò)程中植物地下根系的變化比較復(fù)雜，從禾草－矮嵩草群落演替為莎草屬植物群落，其光合產(chǎn)物地上地下分配比發(fā)生改變，植物根系會(huì)在土壤表層中進(jìn)行累積，生物量顯著增加，玉樹(shù)地區(qū)退化草地0～10cm土層中，根系現(xiàn)存量干重為（1 537.1±582.7）g／m2，當(dāng)其演替到玉樹(shù)地區(qū)退化草地階段時(shí)，增加到（2 128.2±1 188.1）g／m2，達(dá)到顯著水平（P＜0.05），而下層土壤根系現(xiàn)存量干重變化不大。當(dāng)草甸進(jìn)一步演替到雜類草－黑土型退化草地時(shí)，地下土壤植物根系量干重會(huì)發(fā)生大幅度下降。祁連地區(qū)正常草地0～10，10～20和20～40cm土壤中其根系現(xiàn)存量干重分別為（603.6±319.8）g／m2、（173.1±176.0）g／m2和（54.1±28.8）g／m2，而祁連地區(qū)退化草地土壤中其根系現(xiàn)存量干重分別為（50.0±39.3）g／m2、（3.8±5.9）g／m2和（1.9±3.6）g／m2，均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）（圖3）。

2.4 放牧對(duì)草地土壤性狀的影響

放牧不僅造成草地優(yōu)勢(shì)植物類群的更替，同時(shí)對(duì)草地土壤性狀產(chǎn)生影響。超載放牧下，草地的退化，植物根系的減少，會(huì)造成土壤容重的增大，且表層土壤對(duì)放牧的敏感性高于底層，土壤0～10，10～20和20～40cm容重分別增加了（0.50±0.08）g／m3、（0.16±0.07）g／m3和（0.04±0.03）g／m3。統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)表明祁連地區(qū)正常草地與祁連地區(qū)退化草地、果洛地區(qū)正常草地與果洛地區(qū)退化草地和祁連地區(qū)正常草地與玉樹(shù)地區(qū)退化草地土壤層次之間差異均達(dá)極顯著水平（P＜0.01）。而玉樹(shù)地區(qū)正常草地與玉樹(shù)地區(qū)退化草地之間由于草地均處于草氈表層加厚期，沒(méi)有表現(xiàn)出差異（圖4）。

對(duì)于草地土壤有機(jī)質(zhì)含量來(lái)說(shuō)，小嵩草群落＞禾草矮嵩草群落＞雜類草－黑土型退化草地，超載放牧造成的草地退化，可導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量的大幅降低，其降低幅度高達(dá)19.3%～53.2%，除藏北地區(qū)外均達(dá)顯著或極顯著水平，但隨著土層的加深，降幅趨于減?。▓D5）。

不同分區(qū)之間由于草甸所處演替狀態(tài)、原生或類似原生草甸植被的差異，土壤性狀差異比較意義不大。

圖2 不同分區(qū)高寒草甸地上生物量Fig.2 Aboveground biomass of alpine meadow in different subregion

圖3 不同分區(qū)高寒草甸地下生物量Fig.3 Underground biomass of alpine meadow in different subregion

圖4 不同分區(qū)高寒草甸土壤容重Fig.4 Soil bulk density of alpine meadow in different subregion

圖5 不同分區(qū)高寒草甸土壤有機(jī)質(zhì)含量Fig.5 Soil organic matter contents of alpine meadow in different subregion

3 討論

自20世紀(jì)60～70年代以來(lái)，高寒草甸逆向演替已進(jìn)入了一個(gè)突變期。今天大面積高寒草甸的退化，究竟是由人為活動(dòng)引起的還是氣候變化引起的，或者它們的貢獻(xiàn)率分別是多少，要得出一個(gè)明確的結(jié)論，十分困難。

氣候溫暖化對(duì)植被分布格局和演替產(chǎn)生重要的影響［20－22］。自然植被系統(tǒng)在自然因素的“正?！睏l件下是相對(duì)穩(wěn)定的，穩(wěn)定的時(shí)限為104年尺度，但在失穩(wěn)—振蕩—突變時(shí)期，植被系統(tǒng)的變化速度將迅速加快，可達(dá)102年尺度，甚至為10年尺度［23］。這種發(fā)生在大尺度的水平或垂直梯度上的植被帶演替在高原草原帶內(nèi)比較明顯，表現(xiàn)為高寒草原化草甸、高寒草甸化草原向高寒草原類型的演替上；而山體垂直帶譜中，高寒灌叢帶也的確表現(xiàn)出向山體上部發(fā)展的過(guò)程，但人為活動(dòng)的影響明顯高于氣候變化。

20世紀(jì)90年代開(kāi)始的冰川退縮導(dǎo)致冰儲(chǔ)量減小，致使西北地區(qū)冰川徑流量增加5.5%以上［24］，但青藏高原外流區(qū)5條主要河流從1956－2000年河川徑流量并沒(méi)有隨著全球氣溫的增加而增加［25］。氣候變暖，冰川融化速度加快，濕地、河流來(lái)水量應(yīng)該增加，濕地面積應(yīng)該在擴(kuò)大，但事實(shí)卻相反。近50a來(lái)達(dá)日縣降水年增加率為0.557mm／a，而該縣最大可能蒸散量的年增加率為0.132mm／a，近45a來(lái)，興海地區(qū)溫度呈顯著的升高態(tài)勢(shì)，降水量呈緩慢的增加趨勢(shì)，但趨勢(shì)不明顯［26，27］。氣候總體趨勢(shì)是由干旱向濕潤(rùn)方向發(fā)生轉(zhuǎn)變，對(duì)青藏高原植被來(lái)說(shuō)，氣候變化的影響總體是朝著有利于其生長(zhǎng)的方向發(fā)展，氣候不是造成其草地退化的主要成因?！叭础辈莸禺a(chǎn)草量呈現(xiàn)3～5a為周期的波動(dòng)規(guī)律，以1989、1994、1998、2002和2005年出現(xiàn)峰值，特別是2005年，產(chǎn)草量最高［28］。這在三江源區(qū)“黑土灘”退化草地地段的雜類草蓋度、生物量、高度等方面反映非常明顯，而放牧草地地段由于人為活動(dòng)的干擾，其逆轉(zhuǎn)效果不明顯。

脆弱的生態(tài)環(huán)境是高寒草甸退化的自然內(nèi)動(dòng)力，人為干擾和不合理利用是草地退化的主要驅(qū)動(dòng)力［29］；放牧強(qiáng)度和制度引起的植物多樣性和不同種類的豐富度變化對(duì)草地群落穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)功能有重要的影響［30］。食草動(dòng)物干擾，常常給生態(tài)系統(tǒng)造成災(zāi)難性的不可逆轉(zhuǎn)的改變，物種丟失，土壤生物化學(xué)循環(huán)改變［31］。人類活動(dòng)的干擾造成高寒草地的退化，導(dǎo)致地表下墊面的改變，造成區(qū)域水熱循環(huán)過(guò)程的失衡，加速了草地的退化演替進(jìn)程。從不同類型高寒嵩草草甸退化的現(xiàn)狀來(lái)看，高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的退化無(wú)疑是由水分補(bǔ)充不足引起的，但水分不足不一定是降水量的減少，草地退化造成水分在土體深層滲漏量的增加和草地蒸散量的加大，多年凍土退化使賦存于高寒草地和維系高寒草地生長(zhǎng)發(fā)育的多年凍土表部的凍結(jié)層地下水位持續(xù)下降或消失［32，33］，造成土壤水庫(kù)容量的增大和區(qū)域有效水源補(bǔ)給的降低。人類活動(dòng)加劇引起草地退化，加劇了區(qū)域環(huán)境的暖干化效應(yīng)。

高寒草地分布區(qū)氣候寒冷、生態(tài)環(huán)境惡劣，高寒草地對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)的干擾極為敏感。然而由于草地類型和其所處的地理位置不同，不同類型高寒草地對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)干擾響應(yīng)的過(guò)程亦不同［33，34］，而導(dǎo)致不同分區(qū)高寒草地退化特征分異。生產(chǎn)中進(jìn)行高寒草地的分區(qū)管理，采取適應(yīng)的措施，才可逆轉(zhuǎn)高寒草地的退化進(jìn)程，實(shí)現(xiàn)高寒草地的可持續(xù)利用。對(duì)于果洛地區(qū)，草地退化強(qiáng)烈，大面積雜類草黑土型退化草地的存在，以人工恢復(fù)重建為主要手段，是該區(qū)草地管理的首選措施［35］。而對(duì)于玉樹(shù)及藏北高原，草地多處于小嵩草群落草氈表層加厚期或矮嵩草－小嵩草群落鑲嵌分布時(shí)期，應(yīng)采取輪牧或圍封技術(shù)措施［36，37］。而祁連山區(qū)，隨自然草地生長(zhǎng)較為良好，但局部地區(qū)草地亦呈現(xiàn)出退化跡象，應(yīng)采取降低放牧強(qiáng)度或輪牧管理方式［37］。但其恢復(fù)年限，與草地退化的程度有關(guān)。

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